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蜚蠊目
來源:互聯網

蜚蠊目(學名:Blattodea),節肢動物門昆蟲綱下的一目,漸變態,陸生。2007年開始,原等翅目的白蟻并入蜚蠊目,等翅目廢除,至2023年蜚蠊目下有23科847屬約3100種,包含了蟑螂(包含蜚蠊總科中的蜚蠊領科、隱尾蠊領科、地鱉總科及碩蠊總科)和白蟻(蜚蠊總科中白蟻領科)兩類物種。蜚蠊目的體型在不同種類間存在較大差異,體長2~100毫米,如螱蠊亞科體長不超過5毫米,而美洲大蠊體長則為38~42毫米??谄骶捉朗?,復眼發達,觸角絲狀。前翅狹長,革質。后翅寬廣,半透明膜質。常有臭腺,散發臭味。其中白蟻中的絕大多數種類體色較淺,復眼前方的觸角為念珠狀,少數為絲狀。較為原始型的前后翅差別較大。腹部形狀極相似,一般為圓筒形或者橄欖型;蟑螂則體色較深,一般為黃褐、紅褐或黑褐色,頭部隱藏在前胸背板之下、有規律的翅脈、較長的感受器、龍骨狀的腿、口器和尾須。

蜚蠊目適應性強,大多數種生活在熱帶亞熱帶地區,雖僅少數種分布在地區世界已知約3700種,大多分布在熱帶和亞熱帶區,少數分布于溫帶地區。中國已記載18科60屬240種,全國各地均有分布。大部分種類具有負趨光性,決定了其晝伏夜出的習性,見于土中、石頭、垃圾堆、枯枝落葉、樹皮下或蛀入木材內,各種洞穴,社會昆蟲和鳥的巢穴都見蹤跡。在環境條件適宜情況下,孵化和生存率都很高。多數種類的白蟻也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蟻道中活動,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蟻道上偶然出現的漏洞,只在有翅成蟲出巢婚飛時,會表現出暫時的向光性,一旦完成婚配,脫去雙翅后,便失去向光習性,迅速鉆入土中或木巢之中。

蜚蠊目中的許多種類對人類造成了不良影響,如蟑螂早已上升為僅次于嚴重干擾人類吃穿住的重要害蟲;蠊、則危害到和農業作物的生長;白蟻啃食木結構建筑農作物和人工林等,給全球造成了每年數十億美元的損失。不過,蜚蠊目也有很多價值,如蟑螂活血散瘀、解毒消疳、利水消腫等功效;可以當作飼料或飼料添加劑,能夠有效地促進或魚類的生長,同時降低飼養成本;蟑螂和白蟻作為生態系統中重要的存在,對土壤的形成及維持生態系統的平衡具有重要作用

受到人為入侵和干擾物種入侵、氣候變化、污染等因素的影響,截止2023年,蜚蠊目中有57種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中,6種極危(CR),26種瀕危(EN),25種數據需要更新(NU)。

命名

蜚蠊目學名為Blattodea。蟑螂在中國古代被記載為天蜚、石薑、負盤、蜚盤蟲、香娘子等,清代著名經學家郝懿行所著的《爾雅義疏》說:“蜰,盧蜰也?!侗静荨纷黩泱埂!薄侗静菥V目·蟲部·蜚蠊》:“釋名:盧蜰。時珍曰:“今人家壁間灶下極多,甚者聚至千百,身似蠶蛾,腹背俱赤,兩翅能飛,喜燈火光,其氣甚臭,其屎尤甚。”白蟻在古代被稱為蠹、蠡、螻蟻。蠹,蛀蟲的總稱,早期指稱白蟻;蠡,蛀蟲的泛稱,也指稱白蟻;螻,螻蛄科,可泛稱蟻而指稱白蟻。蟻,蟻類總稱,常特指白蟻。螻蟻,也可稱白蟻。唐朝出現“白蟻”之稱,宋代始成正稱。

起源與分類

起源與演化

蜚蠊目昆蟲是地球上古老而物種非常豐富的不完全變態類昆蟲,是昆蟲中繁衍較為成功的類群之一,素有昆蟲活化石之稱,其化石所占昆蟲化石的比例超過30%,其中最古老的蜚蠊目化石發現于德國威斯特法利亞和美國東部的中石炭紀(3.54億一2.92億年前),更多的發現于中生代的侏羅紀。那個時期生存的種已與現代種有較多相似之處,在其后的演化進程中出現了高度平行演化,到第三紀時出現了許多與現代屬、種相近似的類群。不過,在比較雌、雄蟲的外生殖器、產卵行為和嗦囊構造后,學者發現同種的個體間存在著較大的變異。而目前地球上的最古老白蟻化石是在俄羅斯西伯利亞發現的石拜薩白蟻,距今1.372億~1.495億年。

1934年,美國昆蟲學卡彭特認為,從形態特征、生物學習性、生態學特性上看,白蟻與起源于古生代石炭紀的古老類群蜚蠊目昆蟲(蟑螂)有十分接近的親緣關系,表明了白蟻很可能起源于營社會生活的類蟑螂祖先。1971年,美國著名昆蟲學家愛默生根據白蟻原始特征的變化,推測澳白蟻科白蟻可能出現在中生代早期,草白蟻科白蟻可能出現在三疊紀侏羅紀早期,木白蟻科白蟻可能出現在侏羅紀中期或白堊紀早期,鼻白蟻科白蟻可能出現在侏羅紀晚期、白堊紀早期,白蟻科白蟻可能出現在白堊紀。當年白蟻生活的年代正是恐龍生活的年代,因此推測白蟻與恐龍是同時代的動物。

2000年,學者使用核基因和線粒體基因聯合構建系統發育樹,并分析探討了等翅目白蟻螳螂及蟑螂的關系,該研究首次通過分子的證據表明白蟻與蟑螂目具有較近的親緣關系,多數學者認為,等翅目昆蟲是由原蜚蠊目進化而來,現存的隱尾蠊與白蟻的祖先最為接近,它們在形態學與生物學方面有若干相似之處。首先,以木材纖維為食。蜚蠊目中隱尾蠊科的食木排蠊在腐木中取食木材,借助體內共生的細菌和原生動物界消化木纖維。等翅目各科亦均以木材為食,且在低等白蟻類群的木白蟻科、草白蟻科鼻白蟻科中,在消化道內也有起相同作用的原生動物。其次,擁有共同的習性。蜚蠊目一些類群和白蟻均營群體生活並有護衛幼體的行為,且蜚蠊目的彎翅蠊屬有將翅斷脫的習性,與白蟻成蟲分飛階段后期的前后翅斷脫的習性相同。最后,等翅目昆蟲翅脈相以及雌雄外生殖器的構造,雄性第10腹板分為2塊,生殖孔位于其間,雌性第7腹板擴大,向后延伸成為下生殖板,產卵器短小,隱藏于被下生殖板所包圍的腔內。這些特征均說明白蟻與蟑螂目具有相似的祖先。

據此可知,盡管白蟻不論是從化石研究還是分子研究都已經歸屬于蜚蠊目,但是白蟻和蟑螂昆蟲的系統關系還不是很明確 ,目前關于白蟻生存歷史的論述很多都只是一種合理的推測,缺乏直接的證據。要更加科學、嚴謹地表述白蟻的生存歷史,應以目前發現的最早的白蟻化石為依據。由于學者一致認為白蟻和蟑螂起源于共同祖先,而與現存蟑螂一樣具有短小的內產卵器的蟑螂化石則僅發現于白堊紀早期地層中(距今約1.3億年),最早的白蟻化石也恰好出現在該地層中,因此現存白蟻的出現應不會遲于這個時間。

2016年,還在發現的緬甸琥珀中建立了一類古昆蟲的新目,稱為奇翅目(Alienoptera),屬于白堊紀(1.42億一6550萬年前)特有的類群。通過研究,這一類群是介于蜚蠊和螳螂之間的一個“不成功”的演化分支,是昆蟲進化過程中缺失的一環。同時,蜚蠊目也是世界上最早進化出社會性的昆蟲(隱尾蠊和白蟻),具有豐富的表型多樣性并且對不同環境表現出較高的適應性。

分類

蜚蠊分類系統存在著較大的爭議,世界上許多分類學家參與了對蜚蠊分類系統的提出或修訂。蜚蠊分類始于1758年,由瑞典自然學者卡爾?馮?林奈建立并描述了蜚蠊屬(Blatta )的9個種類。1810年,法國學者皮埃爾·安德烈·拉特雷耶提出蜚蠊總科(Blattariae)這一概念。1900年后,蜚蠊目的概念逐漸被蜚蠊分類學家使用。1930年,德國學者理查德·哈尼奇增加的新科和亞科歸為蜚蠊目中,并以此提出了3科24亞科的蜚蠊分類系統。

1951年,美國學者詹姆斯·雷恩依據蜚蠊的翅脈特征將蜚蠊目分為5科17亞科43族。1964年,美國學者弗朗西斯·麥基特里克研究雌、雄蟲的外生殖器、產卵行為和嗉囊構造后,發現同種的個體間存在著較大的變異。據此,弗朗西斯·麥基特里克認為蜚蠊原始祖先進化為兩個分支,一支為隱尾蠊科 (Cryptocercidae )和蜚蠊科(Blattidae),另一支為隆背蜚蠊科(Polyphagidae)、姬蠊科( Blattellidae)和碩蠊科 (Blaberidae)。1969年,學者德登對石炭紀化石蜚蠊研究結果與McKittrick的看法基本上相似,其增加了一些總科,其中包括了現代種的隱尾蠊總科(Cryptocer-coidea)和地鱉蠊總科( Polyphagoidea)。

2007年,學者保羅·埃格爾頓等等采用5個分子標記構建系統發育樹再次證實了白蟻與隱尾蠊的親緣關系,提出廢除白蟻等翅目的地位,將等翅目白蟻歸入蜚蠊目,把網翅目上升為網翅總目(Dictyoptera),總目下設2個目:蜚蠊目(Blattaria)和螳螂(Mantodea);在蜚蠊目下設3個總科蜚蠊總科、碩蠊總科和蟅蟲總科;在蜚蠊總科下設3個超科(Epifamily),即:蜚蠊超科(Blattoidae),包含1個科,即蜚蠊科(Blattidae);隱尾蠊總科(Cryptocercoidae),包含1個科,即隱尾蠊科(Cryptocercoidae);白蟻超科(Termitoidae),包含了所有等翅目內的分類單元。在3個超科中,隱尾蠊超科和白蟻超科為姊妹群,關系較近,二者再與蜚蠊科組成姊妹群。2013年,貝卡洛尼和埃格爾頓在前人研究的基礎上,進一步對蜚蠊目的分類系統進行了修訂,提出3總科17科的蜚蠊分類系統,即蜚蠊總科、碩蠊總科及蟅蟲總科。其中蜚蠊總科前足脛節較細長,非棒狀,中和后足腿節腹面具刺;碩蠊總科前足脛節較短粗,棒狀,中和后足股節腹面無刺;蟅蟲總科唇基隆起,與顏面形成明顯的分界,后翅臀域非扇形折疊。

截至目前,大多數學者較為認同的蜚蠊分類地位是:蜚蠊目(Blattaria)隸屬于昆蟲綱(Insecta)多新翅類(Polyneoptera)網翅總目(Dictyoptera)。同時,大多數學者認可并廣泛使用的分類是蜚蠊目由三個主要譜系組成,即碩蠊總科(Blaberoidea)、蜚蠊總科(Blattoidea)和地鱉總科(Corydioidea)。至2023年,蜚蠊目下有3個總科、2個超科、23個科、42個亞科、846個屬、3107個種。蜚蠊系統研究至今并未塵埃落定,蜚蠊分類學家仍在各個領域不斷探索和研究,以促進蜚蠊系統更加完善。

參考資料:

形態特征

體型體色

蟑螂體型在不同種類間存在較大差異,小型蟑螂的體長僅為2毫米,大型蟑螂的體長可達100毫米,如蟅蟲總科中的螱蠊亞科體長不超過5毫米,而蜚蠊總科中的美洲大蠊體長則為38~42毫米,碩蠊總科中擬大彎翅蠊體長也超過30毫米。不過,為了適應不同棲息地,蟑螂也發生了一些變化,擅于挖洞的會變得矮壯結實,翅膀消失,并長出強壯有力的鏟狀附肢;住在樹上的則比較苗條,翅膀發達;住在樹皮里的則體型較扁平。大部分蟑螂則體色較深且無光澤,一般為黃褐、紅褐或黑褐色,這一特征有利于其夜間行動,也有種類蟲體具有金屬光澤,如光蠊科中的金邊土鱉。部分蟑螂的體色與樹皮或者土壤顏色相近,如球蠊體色暗,與樹皮表面顏色相近;地鱉體表的顏色與土壤顏色相似。另外,蟑螂體壁較軟弱,有種種突起,尤以前胸明顯,一般色澤為單純的黃褐色或深褐色,如尖翅蠊科中的灰花蠊體呈黃褐色;也有完全黑色、黃色或稀有紅色者,如蜚蠊科中的麗郝氏蠊體呈黑色;而綠色及金色則較少。

白蟻中的絕大多數種類體色較淺,多為白色、淡黃色、赤褐色、黑色等,但大多數種類的體色較淺淡,近于乳白色。有翅成蟲的體長為10~30毫米,但多年生的蟻后由于生殖腺的不斷發育,腹部極度膨大,體長可增加至原來的數倍,達60~70毫米,部分種類體長甚至可超過100毫米。

頭部

蜚蠊總科蜚蠊科的頭頂通常露出前胸背板之前。多數白蟻頭部具囟或無,口器為咀嚼式,發達,其中的工蟻頭部呈橢圓形或近三角形,下口式。兵蟻頭部較大,為長型,前口式,其蛻裂線交匯處凹入或突出,稱為囟板,其上具額腺開口,稱為囟,且口器上顎發達,呈鐮刀狀,是攻擊和防御的武器。常見的白蟻科、鼻白蟻科等有額腺,木白蟻科則沒有;碩蠊總科的頭部近球形,頭頂通常露出前胸背板,唇部非隆起,唇基縫不明顯;地鱉總科體密被微毛,頭部近球形,頭頂通常不露出前胸背板,唇部強隆起,與顏面形成明顯分界。

足部

蜚蠊總科一般是前足脛節較細長,非棒狀;中和后足腿節腹面具刺,如蜚蠊科中足和后足節下方有明顯的刺列,足多刺。若缺刺則前足脛節較細長;碩蠊總科大多前足脛節較粗短,棒狀,多刺,中、后足腿節腹緣無刺,但端刺和膝刺常存在,跗節具跗墊,爪對稱,中墊存在或缺如,其中的姬蠊科中、后足股節前下緣具刺,雄蟲下生殖板常因種而異,有分類意義,雌蟲下生殖板不呈弁狀,卵生種類。匍蜚蠊科則一般腿部缺刺;地鱉總科中、后足股節腹緣無刺;跗節具跗墊,爪對稱,中墊存在或缺如。

胸部

蜚蠊總科中的蜚蠊科胸部無絨毛。常見的白蟻科前胸背板前中部分隆起,木白蟻科前胸背板等于或寬于頭,鼻白蟻科前胸背板扁平;碩蠊總科中的小型種類如小蠊屬前胸背板上常有2條黑色縱斑,中型種類亞洲蠊屬則沒有;地鱉總科中的隆背蜚蠊科胸部有絨毛。

蜚蠊總科中的蜚蠊科前、后翅均發達,較少退化,翅脈顯著,多分枝。常見的白蟻科前、后翅鱗則等長,鼻白蟻科的翅鱗長,前翅鱗蓋住后翅鱗。不過,具翅繁殖蟻的出現具有季節性,具翅類型的白蟻脫翅后,僅在基部留下翅鱗。碩蠊總科一般前、后翅均發達,前翅Sc脈常退化。后翅臀域發達,靜止時呈扇形折疊,或完全無翅,如匍蜚蠊科后翅臀域、前翅前緣域發達且前翅翅脈頗多,也有減少者。姬蠊科的翅則常退化,前翅前緣域退化,臀域諸脈一部分走向臀部,一部分走向后緣,橫脈不是很顯著,后翅臀域大形,數回折疊,一般有翅頂域;地鱉總科的前和后翅發達,但有時雌性完全無翅;前翅Sc脈具分枝,后翅臀域非扇形折疊,其中的地鱉蠊科雄性前、后翅均發達,前翅革質,極少完全膜質,翅脈發育完好或退化。后翅臀域較小,非扇形折疊。

成幼差異

蜚蠊目若蟲的外部形態特征與成蟲基本相似,但也有幾點區別:一是絕大多數蟑螂成蟲有翅,而若蟲無翅;二是若蟲的蟲體均小于成蟲(除高齡若蟲外);三是若蟲的體色和斑紋與成蟲有不同程度的差異;四是若蟲的外生殖器尚未發育成熟。

分布棲息

分布范圍

蜚蠊目適應性強,大多數種生活在熱帶和亞熱帶地區,雖僅少數種分布在溫帶地區?;顒臃秶鷱V泛,在有水和食物的地方都可能生存。

棲息環境

大部分種類蟑螂具有負趨光性,在選擇庇護所時,更喜歡較暗的棲息地而不是較淺的棲息地,見于土中、石頭、垃圾堆、枯枝落葉、樹皮下或蛀入木材內,各種洞穴,社會昆蟲和鳥的巢穴都見蹤跡。如木白蟻科和原白蟻屬依木筑巢,屬分散型巢居。乳白蟻屬和散白蟻屬則既可在干木、活木、埋在土中的木材內筑巢,也可以正土中、磚墻中筑巢,屬半分散型巢居。白蟻科依土或靠近樹木根部處建巢,屬集中型巢居;地鱉總科在室內發現地鱉科2屬,4種,碩蠊總科在室內發現姬蠊科2屬,4種。絕大部分蟑螂生活在陸地,但也有少量的類群生活在水中,即水生蟑螂。

生活習性

節律行為

蜚蠊目中大多數種類有晝伏夜出的習性,白天隱藏在陰暗避光處,夜間四處活動,并顯示一定的晝夜節律。一般活動時間為19時至翌晨5時,其活動高峰因種而異,如德國小蠊21時為活動高峰,翌晨2時為次峰;美洲大蠊24時為活動高峰,翌晨1時為次峰;而黑胸大蠊20時為活動高峰,23時和翌晨2時為次峰。多數種類的白蟻也通常怕光,只在木材及泥土筑成的巢中或蟻道中活動,遇光即刻遁逃,并合力堵塞蟻道上偶然出現的漏洞,只在有翅成蟲出巢婚飛時,會表現出暫時的向光性,一旦完成婚配,脫去雙翅后,便失去向光習性,迅速鉆入土中或木巢之中。

但有些蟑螂與眾不同。姬蠊科中的一些蟑螂種類是晝行性的,它們常棲息在陽光充足的灌木或草本植物葉片上;隆背蜚蠊科中的一些屬種也常在地面或其他物體上沐浴陽光,它們都擁有艷麗的色彩或斑紋;蜚蠊科中也有一些蟑螂種類是晝行性的,它們的體型非常大,是昆蟲展覽的理想物種。

群棲行為

蜚蠊目許多種類有集棲的習性,可分泌聚集信息素和性信息素,可引誘群棲和交配。其中多數種類的白蟻群居性很強,如鼻白蟻科中的黑胸散白蟻以及白蟻科中的小象白蟻,從不單獨活動,尤其低溫階段,便集中在巢中,還有互相舐吮和侍衛飼喂的特性。

覓食行為

現有的研究信息表明蜚蠊目是一類特殊的昆蟲,它們有多種生活方式,生活在不同的棲息地,以不同的食物為食,包括固體,液體,動物及植物基質,其食性較雜,為雜食性昆蟲。大部分種類取食落葉,有時也會取食其他昆蟲及動物的尸體,一些則以朽木為食,消化道中存在共生細菌或原生動物,主要包括隱尾蠊科、彎翅蠊科、白蟻科、鼻白蟻科等類群,除了取食朽木以外,它們也會取食同伴的尸體,在食物極度匱乏的情況下甚至會出現將同伴殺死并取食的情況,如白蟻有時會取食被微生物等感染白蟻個體。

防御行為

眾多學者研究后發現,蟑螂的防御方式多種多樣:一些種類能分泌一種蛋白,作為對抗螞蟻和甲蟲的“威懾武器”;球蠊亞科球蠊屬的雌蟲在收到報警信息后可以將身體卷成球狀,將身體所有敏感的部分包裹,以抵御攻擊;長翅蟑螂若蟲受到刺激時,特化的腹部器官會產生響亮的寬頻帶聲音,這可能使捕食者受到驚嚇;許多碩蠊種類能利用前胸背板和前翅摩擦發出聲音,來威懾捕食者;隱尾蠊則在木頭中鉆洞生活,蟲洞隧道都比較狹窄,能避免很多體型較大的動物攻擊;低齡的碩蠊若蟲會鉆到鳥糞里,大齡若蟲和成蟲則躲進縫隙中,以逃避洞穴里的捕食者;有些蟑螂會隱藏到卷曲的枯葉當中;有的在不活動的時候鉆到疏松的土壤或腐殖質底層來應對干擾。

白蟻也會應用各種手段來進行防御,首先白蟻會主動地構建自己的巢穴來避免遭到襲擊,許多白蟻類群選擇在木頭里筑巢,也有些類群在地底或在地面構筑巢穴,狹窄的通道加上具有戰斗能力的兵蟻,能夠有效阻止捕食者的入侵,這在比較強壯的兵蟻類群里面很常見,還有一些兵蟻類群的上顎并不是特別發達,但它們會噴射化學物質到入侵者身上來進行防御。此外,由于白蟻多生活在富含各種微生物的土壤或潮濕木材的環境中,長久之下,形成了一套對致病微生物復雜且行之有效的防御系統。一是吮舐和清理。白蟻通過吮舐時吐出的唾液在很大程度上還抑制了病原菌分生孢子的生長和繁殖;二是取食或棄或堵同巢死亡個體。白蟻具有隔離(或埋葬或取食)被微生物等感染白蟻個體的習性。在白蟻的化學防治過程中,也經常看到被毒殺的個體被搬至巢外的現象。

社會行為

一般認為,蜚蠊目的白蟻屬于真社會性昆蟲,具有世代重疊、合作照料幼蟲及生殖分工的主要特征。如白蟻群體中有1對或1對以上具有生殖能力的蟻后和蟻王;負責守衛的兵蟻具有強大的上顎或錐狀能分泌酸性毒液的顎管;工蟻有雌有雄,從事筑巢、采食、喂養其他成員和照顧蟻卵等工作,數量最多。還有一些種的個體群集取食或活動,表現出亞社會習性,在德國小蠊(Blattella germanica)發現了社會互動行為,與孤立的雌性相比,不僅若蟲在成群時發育得更快,而且成群的雌性也更早達到性成熟。

生長繁殖

繁殖特點

蜚蠊目系漸變態類,絕大多數是通過有性生殖繁衍后代,偶有孤雌繁殖現象。多數卵生,卵一般產于卵鞘內,卵鞘褐色,形狀因種而異,且孵化和生存率都很高,數種蟑螂的生活方式相似,?;焐?。若蟲6~12齡,部分種雄蟲較雌蟲多1個齡期。每年2~3代或1~5年1代,有的種在適宜環境條件下,2個月就完成1代,或在正常條件下半年1代,若環境條件惡化則要2年才1代。白蟻科在白蟻種類占比達到了70%,其繁殖較為復雜。白蟻科的巢體白蟻品級中多為一王一后和無生殖能力的兵蟻及工蟻。白蟻群體內品級的形成和調節非常復雜且可塑性強,且在低等和高等白蟻中表現出不同的等級繁殖和發育途徑。低等白蟻中,當巢中有翅繁殖蟻的繁殖能力逐漸衰弱時,補充型生殖蟻(幼體繁殖蟻)可發育成繁殖蟻以保持巢體潛在的生殖能力,而高等白蟻中,巢體的品級在發育早期時就已決定且不可逆轉。

生殖方式

蜚蠊目的卵生類型具體可分為兩種生殖方式,一種是卵生A型,卵鞘形成后很快產出,不旋轉卵鞘,卵具有足夠的卵黃來支持其完成發育,在胚胎發育期間,水分從周圍環境中獲得,卵生A型卵鞘通常顏色深,外壁厚而堅硬,大多數姬蠊科種類、蜚蠊科、隱尾蠊科、工蠊科均通過該方式生殖;另一種是卵生B型,即卵鞘形成后,會經過90度旋轉,并一直被攜帶在蟑螂外部,直到孵化,卵具有足夠的卵黃來支持其完成發育,在胚胎發育期間,水分從母體中獲得,在卵鞘產出前,其攝取的非卵黃營養來自水溶性的物質,姬蠊亞科小蠊屬及擬葉蠊亞科的生殖方式便屬于這種類型。該型卵鞘的顏色比卵生A型的稍淺,外殼稍薄,脊不明顯。白蟻的生殖方式則是卵生,多數白蟻種類的生殖方式為蟻后或繁殖蟻直接產卵,但沒有卵鞘包被。

碩蠊科蟑螂繁殖方式較為多樣化,多為兩性生殖,少數類群進行孤雌生殖,兩性生殖又可以分為卵胎生A型、卵胎生B型和胎生A型。多數匍蜚蠊科蟑螂都是卵胎生A型,大多數種類中,卵鞘在不同程度上退化或不完全發育,在孕期,卵鞘縮回子宮(孵化囊),在母體內完成發育;也有一些碩蠊屬于卵胎生B型,如彎翅蠊亞科掘蠊族,該族蟑螂包含4個來自澳大利亞的屬;極個別的碩蠊科種類,如點刻甲蠊屬于胎生A型,這類蟑螂卵鞘非常??;少數的碩蠊科種類可以進行孤雌生殖,如里南蔗蠊和如翅葉蠊是兩種目前已知的專性孤雌生殖的蟑螂種類。

求偶交配

同其他類型的昆蟲一樣,大部分蟑螂雌蟲通過弓起身體,抬高翅膀等不同的方式來釋放性信息素,以此吸引雄蟲。然而,對于雌雄成蟲均具有翅且能飛行的蟑螂類群,雄蟲同樣會釋放性信息素吸引雌性蟑螂;對于雌雄兩性均無翅或僅雄性成蟲具翅的種類,其雌蟲常釋放白楊透翅蛾性引誘劑吸引雄蟲。同時,雌雄蟑螂在求偶過程中其觸角等感覺器官也常參與其中。當雌雄蟑螂相遇時,它們先采用觸角進行接觸并進行初步識別,當識別完成后,雄蟲常展開翅露出其腹部的背面。隨后雌成蟲爬上雄蟲腹部背面,并用口器取食雄蟲腹部背面背腺的分泌物。一段時間之后,雄蟲會弓起腹部,將生殖器同雌性蟑螂的生殖器結合。完成生殖器的結合后,雌蟲將身體旋轉180°與雄蟲保持水平,此后雄蟲的翅將不再展開,其腹部也不再呈現弓起狀,該狀態將一直持續到交配結束。通常對于大多數的蟑螂物種而言,雄蟲會與多個雌性進行交配,即一夫多妻制。雌性蟑螂接受雄性精子往往具有周期性,在一個周期內會與雄性交配一次或多次,如德國小蠊在一個周期內會與不同的雄性進行交配。對于特化的蟑螂類群,即隱尾蠊,其為嚴格的一夫一妻制。

白蟻的求偶是在有翅繁殖蟻之間發生的。中國南方地區5~6月份,雨天的黃昏可見大量有翅繁殖蟻出巢,這時雌雄繁殖蟻尋找配偶,然后尋找新的適宜的地方降落,脫翅筑巢,進行繁殖。

生長發育

多數蟑螂配種后,雌蟲將卵產于卵鞘中,而卵鞘形態因種而異。一般為長形,分隔成左右兩行卵袋,每1個卵占1個卵袋,有16~45個卵袋。孵化時,卵鞘沿背脊裂開,若蟲爬出。雌蟲產卵鞘數個或30~40個,后產的卵鞘含卵量較少。蟑螂的卵期約1個月。初孵若蟲稱為預若蟲,時間很短,蠕蟲狀。觸角、口器和足聚集于體腹面,呈不動狀態,數分鐘后蛻皮為活動的若蟲,隨即食掉第1次蛻皮。若蟲形似成蟲,在發育過程中,除了體型長大外,觸角和尾須節數增加,翅芽和外生殖節將發生一系列變化,但翅芽不反折,雌蟲的腹刺在發育過程中逐漸縮小,到成蟲時完全消失,而雄蟲到成蟲期腹刺仍舊保留。卵鞘、若蟲、成蟲都能越冬,特別是雌蟲,在室內或土內度過冬天。在南方和北方有取暖設施的室內,無冬眠現象,終年活動與繁殖,成蟲壽命1個月或8~12個月。

白蟻科蟻后繁殖過程中,不同種類其產卵的連續性也有不同,黑冢白蟻在冬季常停止產卵,而臺灣乳白蟻和黑翅土白蟻周年都能發現蟻后產卵。此外,白蟻每日的產卵量較高。土垅大白蟻的蟻后在24小時內可產2949粒卵,胖土白蟻的蟻后在24小時內可產86400粒卵。當蟻后不能產卵時將會被淘汰。大多數白蟻種類的有翅蟻在春秋完成發育,但以早春居多。壽命則受到各種生物因素和非生物因素的制約,少則數年,多則數十年。在室內飼養觀察發現,飼養的臺灣乳白蟻種群直至有翅繁殖蟻的形成需8年。

物種保護

物種現狀

截至2023年,蜚蠊目中57個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中27個物種的種群數量尚不清楚。

致危因素

蜚蠊目昆蟲的致危因素包括棲息地喪失、氣候變化、物種入侵以及其他問題物種、基因和疾病等。如姬蠊科中的Hololeptoblatta因棲息地嚴重破碎,種群嚴重分裂,導致了很容易受到入侵植物造成的生境惡化影響;Desmosia alluaudi則是一種分布很有限的物種,僅分布于非洲東部塞舌爾的主要島嶼群,其由于受到外來植物物種的入侵,棲息地生態正在惡化。螱蠊亞科中的Gerlach's cockroach高度受限的物種,生活區域都處于海平面,因此海平面的上升將對該物種造成很大的影響。

保護等級

截止2023年,蜚蠊目中有57種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中,6種極危(CR),26種瀕危(EN),25種數據需要更新(NU)。

保護措施

中國非常重視保護包括蜚蠊目在內的無脊椎動物,先是在2000年8月發布的《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》,在此基礎上于2017年又進行了修訂,對無脊椎動物保護做出了很大的補充和保護。此外,2005年出版的《中國物種紅色名錄·無脊椎動物卷》專門評估了中國分布的1100多種受威脅的無脊椎動物種的資料數據,并分析了砍伐森林、不斷開墾荒地作為農業用地等造成的棲息地、生境的破壞和破碎化,加之人類濫捕亂獵、非法貿易、傳統醫藥利用、食用等各種人為干擾,以及動物自身的遺傳多樣性喪失等造成了大量物種的消失。對此,中國政府通過保護宿主植物,避免生物入侵,人工飼養補充野外種群等多種保育工作措施開展物種豐盛度的保育。

主要價值

藥用價值

美洲大蠊總提取物和澳洲大蠊的油狀醇提取物的作用相擬,且毒性很小,安全性大;消腫方面。蟑螂性寒,具有破瘀、消腫、解毒作用,應用蟑螂內臟治療嬰兒肛周膿腫療效顯著,且無毒副作用,藥用蟑螂具有破血逐瘀、續筋接骨的功效,可用于骨折損傷、瘀滯疼痛、腰部扭傷;修復方面。中國民間對蟑螂的應用在《本草綱目》中已有記載,捕捉后用沸水燙死,曬干或烘干,以干燥或新鮮全體入藥,有活血散瘀、解毒消疳、利水消腫等功效。此外,學者哈米德·巴塞里等人在美國蟑螂(Periplaneta americana)和德國小蠊( Blattella germanica)提取的殼聚糖可以抑制包括革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌在內的多種微生物生長。

經濟價值

蜚蠊目中的土元作為一味名貴、具有廣發藥理學作用的中藥材,自20世紀70年代開始,規模養殖土元得到了大力發展。在實踐中,養殖人員發現蟑螂與土元混養這一經濟形式,不但沒有太大的沖突,甚至還產生互補的優點:蟑螂是不入土的,白天它只是鉆在坑房內墻壁縫隙內,夜晚才出來覓食。而土元白天入土,也是傍晚出來活動覓食,在飼養土元的過程中,會有土元當天吃不完的飼料,這些飼料對于蟑螂是極好的食物,并且土元飼養間內的光線、溫度、濕度對于蟑螂來說也極其適宜。美洲大蠊還可以當作飼料或飼料添加劑,能夠有效地促進鳥綱或魚類的生長,同時降低飼養成本,增加養殖收入,并實現綠色養殖。大白蟻亞科巢內有共生真菌雞樅菌,而雞樅菌是一種名貴的野生食用菌,具有很高的經濟價值。

生態價值

蟑螂食性復雜,適應能力強,分布較廣,大多數種類生活在原始林及次生林中,作為生態系統中重要的分解者存在,對于維持其棲息地生態系統功能起著極為重要的作用,是促進土壤發育最活躍的因素。如隱尾蠊及彎翅蠊棲息在朽木中,作為森林中朽木的分解者;地鱉類群大部分為土棲,對維持土壤的穩態具有重要作用。

白蟻是主要的植物降解者。雖然低等白蟻和高等白蟻的降解機理不同,但都可以將植物中的木質纖維素降解為糖類。一只僅有幾毫克重的黑塚白蟻的工蟻每年蛀蝕的木材量超過自身體重的500倍;一個成熟的黑塚白蟻巢群,每100萬只白蟻每年能蛀蝕木材2立方米;而對植物降解作用較強的多孔菌種的實驗室。日降解速度僅為1.13%。與大型食草動物瘤胃微生物的降解能力相比,白蟻腸道對植物細胞壁多糖的消化能力要高出30%~40%,而且有的白蟻對木質纖維索的轉化率高達96%~99%,對木質素白蟻取食落葉的轉化率為70%~83%,幾乎是傳統食草動物轉化率的10倍。

危害與防治

危害

蟑螂早已上升為僅次于蚊蠅嚴重干擾人類吃穿住的重要公共衛生害蟲,對人的危害是多方面的:其中蟑螂已被證明攜帶40種對脊椎動物致病的細菌,如傳染麻風病的麻風分支桿菌、傳染腺鼠疫的鼠疫桿菌、傳染痢疾的志賀氏痢疾桿菌和小兒腹瀉的志賀氏副痢疾桿菌、引起尿道感染的綠膿桿菌、引起泌尿生殖道和腸道感染的大腸桿菌以及傳播腸道病和胃炎的多種沙門氏菌等。此外,蟑螂可攜帶蛔蟲病十二指腸鉤口線蟲、蟯蟲等多種的植物病原線蟲卵。雖然蟑螂可攜帶多種病原體,但一般認為病原體在它們體內不能繁殖,屬于機械性傳播媒介。然而由于它們的侵害面廣、食性雜,既可在垃圾、廁所等場所活動,又可在食品上取食,若食用了被蟑螂污染過的食物就可能傳染疾病,因而蟑螂傳播疾病的危害不容忽視。

另外,蜚蠊目中的柏樹蠊(Diploptera ditiseoides)危害柏樹、酸橙柑橘;蔗蠊(Pycnoscelus surinamensis)在熱帶、亞熱帶地區危害香蕉、齒石蘭、菠蘿根須等;在西歐、北美的溫室內危害幼苗、根狀莖及薯塊等;在中國南方危害稻谷、糠麩、蔗苗、菠菜等;在夏威夷雞舍大量發生,因蔗蠊體上附著孟氏蠕蟲(Oxyspirura mansoni),能作為中間宿主傳播家禽眼蟲??;白蟻的危害主要體現在啃食木結構建筑、農作物、人工林,交通設施、電信設備、江河堤圍、水庫土壩等方面,每年給全球造成了數十億美元的損失。

防治

針對蟑螂的危害,目前采取的防治法有以下幾種:

對于白蟻的防治方法主要有兩種:

代表物種

參考資料:

相關文化

寵物蟑螂

近年來,由于多年來沒有再見到蟑螂,很多德國人開始懷念這種小動物,竟然出現飼養蟑螂的熱潮。在柏林的一家寵物店里,蟑螂品種不少,每只售價從1歐元到100歐元不等。將之視為新寵物的德國人,還別開生面地舉辦了一場蟑螂賽跑。無獨有偶,中國廈門的寵物市場也吹起一股“蟑螂旋風”,不少商家引進一批美洲巨型無翼種的寵物蟑螂,博得不少年輕人的歡心。

食用習俗

蟑螂通常與令人厭惡的形象有關,更別提其作為食物來源。不過,蟑螂本身擁有豐富的營養成分有關,特別是其高蛋白和氨基 酸含量,由此成為了蛋白質替代品,在一些國家如越南、泰國墨西哥,逐漸成為了食用蟑螂的文化習俗。此外,白蟻本身含有豐富的蛋白質、氨基酸和微量元素,白蟻干重蛋白質含量高達69%,比燕窩多11%。100克白蟻能產生560卡熱量,比100克牛肉產生的熱量高出430卡。不僅在東南亞、非洲和南美洲部分地區,人們有食用白蟻的習慣。早在3000年前的中國也有白蟻入食的記載,目前云南省、貴州省、四川省、廣東省、廣西壯族自治區、福建省等地至今仍有食用白蟻的習俗。

“代名詞”小強

1993年上映的《唐伯虎點秋香》中,唐伯虎為進入華府當雜工而假扮賣身葬父,卻遇到了賣身葬全家、連伴隨多年的狗都當場死亡的對手。于是,唐伯虎靈機一動把身旁不小心被踩死的蟑螂稱作“小強”,并視其為多年飼養的寵物為之哭泣。由此,“小強”也成為了蟑螂的代名詞。

參考資料 >

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Direct injection of venom by a predatory wasp into cockroach brain.ResearchGate.2024-04-14

Wasp manipulates cockroach behavior by injecting Venom Cocktail Into Prey Central Nervous System.ResearchGate.2024-04-14

Comparative studies on Tetrastichus hagenowii (Ratzeburg) and T. asthenogmus (Waterston), two primary parasites of cockroach oothecae, and on their hyperparasite Tetrastichus sp. (T. miser (Nees) group) (Hymenoptera: Eulophidae).ResearchGate.2024-04-14

Biological Control of the American Cockroach (Orthoptera: Blattidae) with Inundative Releases of Tetrastichus hagenowii (Hymenoptera: Eulophidae).ResearchGate.2024-04-14

Efficacy of Steinernema carpocapsae against the cockroach Periplaneta australasiae. ResearchGate.2024-04-14

Edible cockroaches as food and feed -A systematic review on health benefits, nutritional aspects and consumer acceptance.ResearchGate.2024-05-19

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