棘皮動物門(食蟲類:Echinodermata)是一類后口動物(deuterostomes),在無脊椎動物中進化地位很高,是動物界下一門,簡稱棘皮動物。棘皮動物之所以得名,是因為它們擁有由中胚層發育而來的內骨骼,這些內骨骼經常突出于體表,形成各種棘、棘鉗或皮鰓,使得皮膚顯得尤為粗糙。在動物界系統演化中,棘皮動物始于古生代寒武紀,到志留紀、石炭紀、泥盆紀最繁盛。演化后期具五輻射對稱等特征。與半索動物門親緣近,同為無脊椎與脊索動物門過渡類群。截止至2024年,生物分類(Catalogue of life)將棘皮動物門分為5個綱,53個目,335個科,2386個屬,11695種。
該門動物具有獨特的水管系統,形態種類較多,有星形、球形、簡形、放射形等。身體為輻射對稱,且多數為五輻對稱。棘皮動物全部海產,從潮間帶至數千米的深海都有分布。它們對海水的鹽分變化極為敏感,屬于狹鹽性動物。雖然極少數棘皮動物采用大洋性浮游的生活方式,但絕大多數種類仍然選擇底棲生活。棘皮動物的攝食習性豐富多樣,它們多數還有特定的晝夜活動節律,特別是攝食活動,這受到多種環境因子的影響。一些棘皮動物如海膽,擁有獨特的棘刺作為防御手段。此外,某些棘皮動物如海參,在受到外界刺激時還會迅速自溶。
截至2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,在統計的373種棘皮動物中,約有0.3%的物種被列為極危(CR),1.9%的物種被列為瀕危(EN),2.4%的物種被列為易危(VU),0.3%的物種被列為近危(NT)。該門動物除了具有一定的食用價值與生態價值外,還具有一定的藥用價值與科研價值,如對棘皮動物神經肽的功能進行研究可以為高等動物提供更多的參考。但是,其也會刺傷人類、對牡蠣科等軟體動物門養殖場以及藻類養殖業帶來一定的危害。
起源演化
在動物界系統演化中,棘皮動物為一支古老而特殊的類群,始于古生代寒武紀,到志留紀、石炭紀、泥盆紀最繁盛。2023年,國際科研團隊在英國威爾士中奧陶世地層中發現的‘布爾吉斯頁巖型’特異埋藏化石庫--城堡灘生物群,發現有170多種生物,其中包括棘皮動物。現代棘皮動物的祖先原本是兩側對稱的,其五輻射對稱、鈣質骨板和復雜的水管系統應該是演化的后期產物。大量古化石和現存種類的胚胎學研究表明,它們最初的成體和現存的美國白燈蛾都是兩側對稱的。成體的口不是由胚胎發育中的原口形成的,而是另行產生的,故稱為后口,這與脊索動物門相似。棘皮動物的幼蟲與半索動物門的幼蟲非常相似,說明兩者親緣關系密切,都是無脊椎動物和脊索動物之間的過渡類群。近代學者將棘皮動物與毛顎動物、須腕動物科、半索動物和脊索動物同列為高等的后口動物。
分類
截止至2024年,生物分類(Catalogue of life)將棘皮動物門分為5個綱,53個目,335個科,2386個屬,11695種。在《中國生物物種名錄》2023版中,棘皮動物門共收錄了5個綱,24個目,588個物種。其中5個綱分別為海星綱(Asteroidea)、海百合綱(Crinoidea)、海膽(Echinoidea)、海參綱(Holothuroidea)、蛇尾(Ophiuroidea)。截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)認為棘皮動物門下有6綱,33目,145科,3998個物種。棘皮動物門動物下的部分分類情況如下:
形態特征
外形
棘皮動物的形態種類較多,有星形、球形、簡形、放射形等。身體為輻射對稱,且多數為五輻對稱,即通過身體中軸(口面與反口面的軸)有5個切面可將身體分成對稱的兩部分。美國白燈蛾期左右對稱,輻射對稱是后來形成的,因此稱次生性輻射對稱。棘皮動物沒有頭、胸、腹等分區,身體不分節,也沒有前后之分,但可區分出口面與反口面。
體壁與骨骼
棘皮動物體壁由外胚層起源的表皮細胞與中胚層起源的真皮細胞和內胚層起源的體腔膜組成,皮膚由真皮構成,真皮下為肌肉層,肌肉層下面有體腔膜圍成的體腔(體腔囊法形成),體腔內充滿體腔液,內有變形細胞。靠體腔內壁上的纖毛打動,使體腔液流動。此外,棘皮動物具有中胚層形成的內骨骼。這些內骨骼常突出體表,形成棘、棘鉗或皮鰓,使皮膚變得粗糙,棘皮動物即由此而得名。棘是圓鈍突起,有保護功能;棘鉗為鉗狀突起,能清除污垢;皮鰓是中空薄膜狀指形突起,具排泄和呼吸功能。內骨骼有大有小,排列方式因種而異。如海星綱和蛇尾的內骨骼為分散的骨板,是通過肌肉和結締組織彼此連在一起的;海膽的骨板則嵌合成完整的囊;海百合的內骨骼之間形成可動的關節。
水管系統
水管系統是棘皮動物特有的結構,是由次生體腔的一部分特化形成的管道結構,并延伸至管足。水管系統包括篩板、石管、環管、輻管、側管、管足和。海水通過篩板上的小孔經石管流入環管。環管發出5條輻管,每一輻管向兩側發出側管。側管連接伸出體表的管足和罍。管足內水壓的變化能使管足縮短或伸長,以此完成運動。此外,管足還有呼吸、排泄及輔助攝食的功能。
血系統與圍血系統
棘皮動物血系統極度退化包括環血管和幅血管,與水管系統并行,環水管之下有環血管,輻水管之下有輻血管,與石管平行的有一深褐色海綿狀腺體,稱軸腺,有一定的搏動能力。在接近反口面有胃血管環并分支進入幽門自囊,到達反口面時又形成反口面血管環,并分支到生殖腺。在篩板附近有一背囊,也具搏動能力。在以上的血系統之外包圍一套與之相應的管狀系統,稱為圍血系統。血系統和圍血系統均由次生體腔特化而來,營養物質由體腔液輸送。在中央盤和各腕中都有發達的體腔圍繞在內臟器官的周圍,充滿體腔液,體腔膜上纖毛的擺動能驅使體腔液流動。
消化系統
棘皮動物的消化系統可分為2類,一類呈囊狀如海星綱、蛇尾等,其消化管無肛門或有肛門但無功能,消化后的殘渣仍由口排出;另一類消化管較長,并在體內盤曲,以肛門開口于體外,如海參、海膽、海百合等。海參的直腸呈樹狀結構,有呼吸和排泄的功能,故又稱呼吸樹或呼吸樹。
神經與感官
棘皮動物的神經系統不發達,無神經節或神經中樞,主要由3個神經系組成,即外(口面)神經系、下神經系和內(反口面)神經系。其中外神經系起源于外胚層,而下神經系和內神經系則起源于中胚層。如海盤車包括起源于外胚層的外神經系(主要起感覺作用),起源于中胚層的下神經系(分布于管足及腕部的肌肉,主要起運動作用)、起源于中胚層的內神經系(只有輻神經,主要分布于體壁和肌肉)。棘皮動物的感覺器官也不發達。整個身體上皮散布有觸覺、溫度和化學感覺細胞,在腕的端部有一個可感光的眼點,口神經系的輻神經基部(如海參等)有許多平衡器。
分布棲息
分布范圍
棘皮動物全部海產。其中,海星綱在中國主要分布在渤海以南海域,蛇尾全球海域都有分布,多棲于深海地帶。
棲息環境
棘皮動物對鹽分的高低頗為敏感,是狹鹽性動物,在低鹽海區很少分布。在適鹽范圍內它們的垂直分布輻度很廣,從淺海至深海皆有分布,除少數是大洋性浮游生活種類外,絕大部分是底棲生活。棲息環境多種多樣,巖岸、珊瑚礁和各種不同的石底、沙底、泥沙底中都有它們棲息。主要為底上生活,匍匐于海底。有些種營底內生活。還有少數營固著生活或浮游生活。自由生活的種類能夠緩慢移動。除板蛇尾外,棘皮動物沒有寄生的種類。
生活習性
覓食行為
棘皮動物的攝食習性多種多樣,許多種類以碎屑為食,從海床和柔軟的沉積物中獲取食物,有的是雜食性的,有的則是捕食性的(大多數為海星綱),還有一些是植食性的(主要為海膽)。
節律行為
多數棘皮動物都存在一個特定的晝夜活動節律,特別是攝食活動節律。棘皮動物的攝食節律受多種外界環境因子的影響,它們可通過自身調節做出適當的行為反應。例如:海參的攝食節律主要可分為晝夜攝食節律和季節性攝食節律。如一些海參通過白天隱蔽于遮蔽物下而選擇在黑暗避開掠食者攝食,高峰時攝食,表現出顯著的晝夜攝食節律。另外,一些海參存在季節性攝食節律,如在夏季隨著海水溫度的升高,刺參科開始逐漸進入夏眠階段,攝食活動越來越少,直至最終停止進食。
防御行為
棘皮動物中某些種類具有防御行為,例如海膽以其獨特的棘刺作為主要防御手段來抵御敵害。不同種類的海膽,其棘的結構也各具特色,呈現出多樣化的形態。而當海參受到攻擊時,它可以在遠跑時噴出身體內部的物質來分散攻擊者的注意力。此外,多種???/a>受到擾動時,它會將身體卷縮成一個直徑僅30厘米的緊致球形。刺細胞僅位于柱體頂部的觸手上,遇到危險時會收縮,只剩下一根光禿禿的柱體,它們的體壁上有特殊的開口,能像“炮孔”一樣發射出黏性的絲狀物,這些絲狀物由成簇的刺細胞組成,這是一種特殊的防御機制。
自溶行為
棘皮動物中還有部分類群具有特殊的自溶行為,如海參。海參極易受到外界刺激而迅速自溶,快者可在幾分鐘內致使海參體壁發生局部液化,從而導致海參品質嚴重下降,進而造成極大的經濟損失。研究表明,海參體壁自溶與即食海參的體壁失穩與海參體壁中海參多糖和膠原蛋白降解有關,而這些降解與海參體壁中的多糖酶和Caspase-3有關。海參自溶時海參會發生“吐腸”現象,這是一種自我保護的條件反射;海參體壁的可變結締組織中的膠原蛋白纖維、微纖維間的間隙加大,膠原纖維分解為膠原原纖維和膠原纖維束,纖維間的蛋白聚糖橋消失,纖維網絡解體,繼而膠原纖維的形態和輪廓變模糊,部分原本堅固的體壁形成粘稠團,局部發生“溶解”,甚至最終“融化”為液態。
生長繁殖
棘皮動物除了少數海參及蛇尾為雌雄同體外,大多雌雄異體,生殖腺起源于體腔上皮。受精卵為輻射式卵裂,由腸體腔法形成體腔囊。體腔囊再分為3對,即前體腔、中體腔囊、后體腔囊。原口處形成肛門,兩側對稱的美國白燈蛾經變態再形成輻射對稱的幼蟲,最終發育為成體。
此外,棘皮動物再生能力很強。它們常通過無性繁殖再生出因受傷、捕食或自割而丟失的器官,如腕、外附屬物(棘和叉棘)及內臟(消化管和生殖腺等)等。其中,腕的再生是長腕棘皮動物的典型特征之一。這些棘皮動物的腕在自身誘導或外部因素(如高溫、缺氧、污染、大浪等)作用下常常發生自割,然后迅速再生出所丟失部分。如1種砂海星(Linckia sp.),其腕在截斷后不僅可長時間存活,而且還能再生出1個完整的新個體。
人工養殖
海參和海膽是珍貴的海產品,由于有限的自然資源早已不能滿足人們的需求,海參與海膽的養殖已在世界范圍內開展。中國海參養殖產量連續15年位居世界第一,已成為海水養殖業的重要組成部分。蝦夷馬糞海膽于1989年由日本引進,已知是中國人工育苗及人工養殖最多的種類,因此本節內容以海參和海膽的人工養殖進行闡述。
歷史與現狀
刺參科又稱仿刺參,是中國最主要的養殖海參種類。20世紀初,日本開始刺參生物學與養殖的研究,在1937年成功對刺參進行了人工授精,并在1950年在實驗室內培育出刺參苗種。中國河北省海洋水產實驗場1953年在北戴河區建場后開始將刺參增養殖研究列入研究計劃,并于在1955年培育出2月齡體長為1mm的稚參,浮游期所用餌料為菱形藻和滴蟲性陰道炎。這是中國第一次成功培育出刺參人工苗種,后又逐漸確定親參的采捕時間以及刺參生長與溫度的關系等。1977年山東省海水養殖研究所和中國科學院海洋研究所利用人工培育的海洋紅酵母作為刺參浮游幼體期的餌料獲得成功,育苗成活率達到生產要求,為海參幼體餌料找到了新的途徑。1990年隋錫林出版了《海參的增養殖》,是中國出版集團有限公司的第一部關于海參人工增養殖的專著,全面總結了海參的人工育苗技術。從中國養殖產量來看,2004年,僅山東和遼寧省兩省的刺參池塘養殖面積即達到354。2019年,全國海參總產量達到了171700噸。海參養殖在世界范圍內具有發展前景,不僅具有可觀的經濟價值,還可以推動相關產業和學科發展,世界范圍內的海參養殖技術正在持續性發展,出現了多種技術創新。
對海膽生物學的研究可追溯到19世紀,早在19世紀,赫維(O.Hertwig)便揭示了海膽(Paracentrotus lividus)精子與卵原核生物在卵中的融合現象,為受精卵機制的研究奠定了基礎。隨后,久米又三等進一步深入研究了海膽的個體發生及發育過程,并做出了詳盡描述。日本自20世紀60年代起便著手人工育苗技術的研究,至80年代,對經濟海膽類的人工育苗技術的研究更為深入且廣泛,取得了顯著成果,并已廣泛應用于海膽的人工苗種生產。中國學者張鳳瀛(1957)、隋錫林(1981)、王子臣(1997)、常亞青(1997)等深入研究了中國海膽的種類、分類、生態習性及光棘球海膽、馬糞海膽、蝦夷馬糞海膽的人工育苗技術,涵蓋種海膽培育、誘導采卵、幼體培育及稚海膽培育等多個方面。這些成果已廣泛應用于海膽的人工育苗生產中,推動了相關產業的發展。
養殖技術
海參的主要養殖技術有海底網箱(或網籠)養殖、蝦池養殖、陸上養殖,其中蝦池養殖已形成生產規模并取得成效。也有部分單位開展了海底網箱或網籠養殖,即將吊繩加長,使網箱及網籠沉入海底層(大枯潮時網箱及網籠不觸海底),根據參苗大小更換不同網目的外罩網衣,以防參苗逃逸,采取投餌及不投餌方式進行養殖。海膽的主要養殖技術有筏式養殖和陸上工廠化養殖,其中陸上工廠化養殖,可以實現在天然海膽采捕的淡季供應市場,因此在中國、日本、法國等已開展了陸上工廠化養殖,且已形成一定規模。
病害防治
在海參養殖期間,要注意各種病害的防治,做好各項消毒與監測工作。每年高溫季節,海參養殖就很容易出現各種各樣的病害。要合理使用消毒藥品不可同時使用次氯酸鈉溶液、生物制劑。提高換水頻率,找出生病的海參,對其采取針對性治療,確定海參恢復健康后再繼續正常養殖。加強水質監測,避免出現赤潮和黃潮問題。
保護情況
種群現狀
截至2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,棘皮動物門下約有13種物種的數量處于下降趨勢,342種物種數據未知,僅有10種處于穩定趨勢。
致危因素
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》數據顯示,威脅棘皮動物門物種生存的因素主要是生物資源的利用,其次是住宅和商業開發。此外,過度捕撈也成為威脅棘皮動物門物種生存的主要因素,如海參生長緩慢,野外種群很容易因過度采捕而數量銳減。而對于海星綱物種的最大挑戰是疾病,特別是在2013至2017年間,海星消耗綜合征病毒大規模爆發,致使海星數量銳減。雖然全球范圍內的SSWS疫情已得到控制,但局部地區疫情仍在持續。令人擔憂的是,海星消耗綜合征的病原體至今尚未明確,而氣候變化可能進一步加劇了這一疫情的發展。
保護級別
截止2023年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,0.3%的物種被列為極危(CR),1.9%的物種被列為瀕危(EN),2.4%的物種被列為易危(VU),0.3%的物種被列為近危(NT),29.8%的棘皮動物門物種被列為無危(LC),另有65.4%數據不足。具體名單情況如下:
截止2023年2月23日,在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中,棘皮動物門收錄情況如下:
截止2024年3月,《中國物種紅色名錄》將黑乳海參、穴居海參、黑海參、獨特海參、扣環海參、褐綠海參等被評估為瀕危EN。
保護措施
2013年,南太平洋許多海參出產國已經注意到海參資源面臨過度捕撈的問題,并對海參的采捕和出口做了嚴格的規范和限制。建立海洋保護區,其中最重要的是盡快確認海星消耗綜合征的病原體,華盛頓哥倫比亞特區美國奧林匹克國家公園及其其他機構的研究人員,為了盡快確認病原體,他們建立了專用網址,使得科學家、管理者、研究人員以及公眾之間可以自由交換信息,從而達到盡快確認病原體的目的。
主要價值
科研價值
棘皮動物具有一定的科研價值,例如研究棘皮動物種質資源保護技術、核心種質庫的構建和評價技術,有助于實現重要種質資源的保存和利用。此外,在兩側對稱動物中,棘皮動物連接起原口動物與脊索動物門之間進化的“橋梁”。相較于原口動物,與脊索動物親緣關系更近,因此,棘皮動物神經肽的功能研究將為高等動物提供更多的參考。
棘皮動物門中海膽的科研價值也較高,例如海膽繁殖時會將成熟的配子排放到海水中,在體外完成受精卵及胚胎發育的過程;海膽的胚胎在發育初期對一些有機污染物比較敏感;在整個胚胎發育的時間較短且在胚胎發育初期受到的毒性效應會逐步積累并在發育后期放大。因此,海膽的配子和胚胎是一種用于篩選環境污染物的理想的生物模型。
食用價值
棘皮動物是海洋生物中的重要組成部分,其具有較高的食用價值。如棘皮動物門中的海膽,可食用海膽在繁殖期生殖腺肥滿,含有大量的蛋白質、氨基酸、高度不飽和脂肪酸、糖類和其他生理活性物質,具有較高的食用價值。海膽不但可以鮮食,還可加工成各種高檔食品,如“云丹”。
再例如由于海參具有高營養價值的特點,所以早已被用于傳統食品、醫藥和功能性食品。海參的體壁是食用的主要部分,也是功能營養成分富集的組織,其富含結締組織,體壁厚薄因海參類型的不同而不同,體壁厚度也可用于判斷海參的食用價值,通??墒秤玫暮€體大,體壁肥厚而軟糯,而體壁薄的海參品種則不具備食用價值。
藥用價值
棘皮動物中某些種類具有較高的藥用價值,例如刺參科和海參。其中刺參主要是由大量的黏蛋白及多種氨基酸組成,具有抗腫瘤、抗凝血藥、防衰老作用,具有很高的營養保健和藥用價值。而海參也是一種營養豐富、藥用價值極高的深海棘皮動物,其中刺參、黃玉參、梅花參、巨梅花參和白底輻肛參是最有價值的物種,是開發生物活性肽、膠原蛋白、明膠、硫酸軟骨素等高附加值化合物的潛在來源?,F代生理藥理學分析也發現海參含有硫酸軟骨素、膠原蛋白等多種生物活性成分,具有很高的藥用功能。
生態價值
由于海參個體較大,多數以底泥或底沙為食,屬于“海底清道夫”。對于海底的凈化及營養鹽的循環有重要作用。白棘三列海膽是珊瑚礁區的關鍵種,以礁巖上的藻類為食,對藻類生物量的調節,以及生活在珊瑚礁的其他海洋無脊椎動物的多樣性影響頗大。
經濟價值
棘皮動物中一些種類具有較高的經濟價值。2019年,刺參的增養殖面積達到24.67萬公頃,年產量達到17.17萬噸,直接經濟產值逾300億元,成為中國海水養殖單品種產值較高的種類之一,刺參養殖也成為繼藻、對蝦屬、貝、魚之后第五次新的海水養殖浪潮的主體部分,成為沿海漁業經濟結構的支柱性產業。2020年前后,中國整個海參產業海參產量規模已達到22萬噸,第一產業產值將近300億元。據不完全統計,截止2021年,刺參科養殖業吸納從業人員70萬人,積聚了較大的資金投入,同時也帶動了加工、飼料、保健食品等相關產業的發展,為沿海經濟結構調整和漁民就業、增收開辟了一條新的途徑。截止2021年,中國已報道的海參種類有147種,確定可食用的有20多種,其中10種具有較高的商品價值。
主要危害
刺傷人類
棘皮動物門某些種類的棘刺入人類皮膚后會引起的皮膚炎癥和全身中毒癥狀,如海膽。海膽常呈圓形或橢圓形,種類繁多,是海洋中較常見的水生動物,其中一部分能傷害人類,海膽通常包藏在骨質的貝殼內其表面有許多細長的棘刺。當接觸到人體后可將棘刺刺入皮膚并注入毒液,引起皮炎和中毒。海膽致人體傷害分2種,一種為毒性作用,另一種為機械性損傷,后者如時間過長還可引起局部異物肉芽腫反應。常見的臨床表現取決于海膽的種類,刺傷的部位范圍、時間和機體的敏感狀態等,可出現皮炎(炎性紅斑、水痘)和結節性皮疹(異物肉芽腫),后者屬遲發性變態反應;如海膽體內的毒液注入人體,可出現不同程度的中毒癥狀,表現為頭暈頭痛、心悸病、呼吸困難、血壓下降、面癱,偶爾可因全身癱瘓而死亡。
阻礙生產
棘皮動物門中的某些種類如海盤車,喜食軟體動物門,是牡蠣科等軟體動物養殖場的大敵。而某些海膽會大量吃海藻,為害海帶和裙帶菜的幼苗,給藻類養殖業帶來一定的危害。
代表類群
海星綱
截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)所收錄的海星綱種類共1835種,該綱動物廣布全球,中國主要分布在渤海以南海域。身體扁平,多呈五角星狀,小的直徑有1cm,大的直徑可達1m,身體中央是體盤,由體盤向四周伸出5個腕,腕中具有步帶溝,溝內有排列整齊的管足(管足末端有吸盤),是其運動器官。體盤有口的一面稱口面(腹面),另一面稱反口面(背面)。反口面比較粗糙,有許多突出體表的棘刺,具保護功能,這是由其體內石灰質的骨板形成的。海星綱的體表還分布有許多小的突起,稱皮鰓,具有呼吸和排泄功能。
海百合綱
截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)所收錄的海百合綱種類共26種,身體呈植物狀,可分為體盤、腕和柄3部分。反口面向下,有一柄,用以固著在海底或其他物體上??诿嫦蛏希谖挥隗w盤中央,體盤周圍分出許多小羽支。腕上的管足失去了運動的功能。
海膽綱
截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)所收錄的海膽綱種類共137種,分布世界各地的海洋中,身體呈球狀、盤狀、心形等,無腕;內骨骼愈合為一堅固的殼,體表具可活動的長棘。多為雌雄異體,1~2年達到性成熟,以藻類、水螅、植物病原線蟲等為食。其中,馬糞海膽生活在石灰質的膽殼內。外形酷似馬糞球,因此得名。體表有許多可活動的棘刺。
海參綱
截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)所收錄的海參綱種類共1709種,廣布世界海域,這一綱的動物與其他棘皮動物形態大不一樣,口面與反口面的距離大大拉長,身體呈長簡形,骨片退化,無腕,口的周圍有一圈觸手,肛門在后端。海參再生能力很強,當受到外界刺激時,會引起身體強烈收縮,將內臟排出體外并棄掉,損失的部分會很快再生出來。
蛇尾綱
截止2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)所收錄的蛇尾綱種類共291種,全球海域都有分布,多棲于深海地帶。本綱動物外形似海星綱,但體盤與腕的分界明顯,腕細長,有很強的伸曲能力。無步帶溝,步帶溝為骨板所遮蓋形成了神經外管。管足兩行,管足不具壇囊和吸盤,只司感覺和呼吸功能。有口無肛門,篩板在口面。胃較小,仍呈囊狀,結構簡單。雌雄異體,幼蟲稱為蛇尾幼蟲。腕的肌肉很發達,能自如活動,如真蛇尾等。
參考資料 >
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Echinoidea.Catalogue of Life.2024-03-01
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Holothuroidea.Catalogue of Life.2024-03-01
Ophiuroidea Gray, 1840.ITIS.2024-03-19
Ophiuroidea.Catalogue of Life.2024-03-01