地黃屬（Rehmannia Libosch. ex Fisch. & C. A. Mey.）為唇形目（Lamiales）列當(dāng)科（Orobanchaceae）下的一屬。本屬有6個(gè)種，除地黃（Rehmannia glutinosa）分布達(dá)朝鮮半島和日本，其余均為中國(guó)特有，在全國(guó)均有分布。常分布于海拔50-2000米的沙質(zhì)土壤、荒山坡、墻邊、石縫等。
地黃屬植物為多年生草本，具根狀莖，植體被多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛和腺毛。莖直立，簡(jiǎn)單或自基部分枝。葉具柄，在莖上互生或同時(shí)有基生葉存在，在頂端的常縮小成苞片，葉形變化很大，邊緣具齒或淺裂，通常被毛。花具梗，單生葉腋或有時(shí)在頂部排列成總狀花序；萼卵狀鐘形，花冠紫紅色或黃色，筒狀，稍彎或伸直，端擴(kuò)大，裂片通常5枚。蒴果具宿萼，室背開裂。種子小，具網(wǎng)眼。
地黃屬中的地黃可食用，早在一千多年前，中國(guó)中原地黃產(chǎn)區(qū)民眾就將其腌制成腌咸菜或泡酒、泡茶而食之。地黃屬植物在中國(guó)還有悠久的用藥歷史，在中藥中認(rèn)為：地黃的根、花、葉、果實(shí)均可入藥，湖北地黃的根也可入藥，有涼血止血，清熱生津的功能。除此之外，地黃屬中部分植物還可以用于園林觀賞，做林下地被，在花境、花壇、巖石園中應(yīng)用。
地黃屬中的地黃是中國(guó)著名的“四大懷藥”之一；端午節(jié)時(shí)中國(guó)人民還有采地黃等束之于屋檐下或插于門頭、窗口，以示祛毒除疫的傳統(tǒng)。
起源與演化
地黃屬植物為單系起源，與外類群分化時(shí)間約在4.67百萬(wàn)年前，屬內(nèi)部物種的分化時(shí)間發(fā)生在更新世的中晚期。60萬(wàn)年前到80萬(wàn)年前，青藏高原地區(qū)經(jīng)歷冰川作用，使得中國(guó)華中地區(qū)溫度明顯降低，生境發(fā)生的變化促進(jìn)了物種的分化和分布，其中裂葉地黃最早進(jìn)行分化，約在61萬(wàn)年前，其次是地黃分化時(shí)間約在53萬(wàn)年前，最后天目地黃和湖北地黃約在15萬(wàn)年前發(fā)生分化。
分類
分類變動(dòng)
經(jīng)典分類學(xué)曾將地黃屬歸于玄參科（Scrophulariaceae），但基于地黃屬植物的葉綠體部分片段和核基因組ITS序列的比較分析，研究者認(rèn)為應(yīng)將地黃屬劃分為列當(dāng)科的第2個(gè)非寄生分支，2016年，在被子植物門分類系統(tǒng)（APG）IV中已將地黃屬歸在了列當(dāng)科。
屬下分類
自1835年俄羅斯博物學(xué)家Joseph Liboschitz建立地黃屬以來(lái)，該屬物種的在數(shù)量上產(chǎn)生了很大的變化。1890年Hemsley以葉型和花的大小作為屬下種間區(qū)分性狀，使得地黃屬下共有5個(gè)種；1909年由于科級(jí)變動(dòng)，地黃屬由原來(lái)1個(gè)屬變?yōu)?個(gè)屬，且分別隸屬于2個(gè)科，地黃屬由原來(lái)的5種減為3種；1948年李惠林對(duì)地黃屬做了較為全面的修訂，這時(shí)地黃屬中有8個(gè)種；1979年金存禮、鐘補(bǔ)求、洪德元等在編寫《中國(guó)植物志》時(shí)認(rèn)為地黃屬有6個(gè)種。最終2006年李曉東等通過形態(tài)、孢粉、等位酶等方面的研究，確認(rèn)地黃屬有5個(gè)種，這個(gè)分類系統(tǒng)被認(rèn)為是地黃屬最為完善的分類系統(tǒng)。2021年，黃花地黃（Rehmannia chrysantha Min H. Li & C. H. Zhang）被登記為地黃屬植物，所以該屬有6個(gè)種，其他5個(gè)種分別為天目地黃（Rehmannia chingii）、地黃（Rehmannia glutinosa）、湖北地黃（Rehmannia henryi）、裂葉地黃（Rehmannia piasezkii）、茄葉地黃（Rehmannia solanifolia）。
相關(guān)歷史
地黃屬中的地黃在中國(guó)具有悠久的用藥歷史，始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，被列為上品。地黃在中國(guó)的的栽培歷史至少有1000余年，北魏賈思勰編寫的《齊民要術(shù)》中介紹了地黃的栽種方法，宋代蘇頌編寫的《本草圖經(jīng)》稱地黃“種之甚易，根入土即生”，明代盧之頤撰寫的《本草乘雅半偈》首次記載了種植地黃不能重茬。地黃的炮制最早見于東漢張仲景的《金匱玉函要略方》“生地黃，蒸，取汁”；唐朝醫(yī)家孫思邈將又地黃炮制分為2種：“造生干地黃法”和“造熟干地黃法”；從南北朝開始采用黃米酒對(duì)地黃進(jìn)行加工，其方法一直沿用至今。
形態(tài)特征
多年生草本，具根狀莖，植體被多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛和腺毛。
莖、葉
莖直立，簡(jiǎn)單或自基部分枝，具花葶或否。葉具柄，在莖上互生或同時(shí)有基生葉存在，在頂端的常縮小成苞片，葉形變化很大，邊緣具齒或淺裂，通常被毛。小苞片缺失或存在，存在時(shí)通常為2枚，鉆狀或葉狀而著生于花梗的下部或基部。
花、果實(shí)、種子
花具梗，單生葉腋或有時(shí)在頂部排列成總狀花序；萼卵狀鐘形，具5枚不等長(zhǎng)的齒，通常后方一枚最長(zhǎng)；萼齒全緣或有時(shí)開裂而使萼齒總數(shù)達(dá)6-7枚；花冠紫紅色或黃色，筒狀，稍彎或伸直，端擴(kuò)大，多少背腹扁，裂片通常5枚，略成二唇形，下唇基部有2褶直達(dá)筒的基部；雄蕊4枚，二強(qiáng)，內(nèi)藏，稀為5枚，但1枚較小；花絲弓曲，基部著生處通常被毛，花藥兩兩粘著，膛室2枚均成熟；子房長(zhǎng)卵形，基部托有一環(huán)狀或淺杯狀花盤，2室，或有的在幼嫩時(shí)為2室，老時(shí)則為1室；花柱頂部淺二裂；胚珠多數(shù)。蒴果具宿萼，室背開裂。種子小，具網(wǎng)眼。
分布
地黃屬是一個(gè)東亞-日本分布的小屬，僅有地黃分布達(dá)朝鮮半島和日本，其余均為中國(guó)特有。天目地黃分布于中國(guó)浙江、安徽和江西省；地黃分布于中國(guó)遼寧、內(nèi)蒙古自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)、甘肅省、陜西省、山西省、河北省、河南省、湖北、安徽北部、山東省、江蘇省、江西東北部及福建省南部等地，朝鮮半島和日本也有分布；湖北地黃分布于湖北；裂葉地黃分布于陜西和湖北；茄葉地黃分布于四川省、重慶市的局部地區(qū)；黃花地黃分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)。
地黃屬植物常分布于海拔50-2000米的沙質(zhì)土壤、荒山坡、墻邊、石縫等。其中天目地黃主要生長(zhǎng)在長(zhǎng)在海拔190-500米的低海拔區(qū)域的常綠闊葉林林緣，山坡、路旁、草叢、石縫中常見成群聚型分布；地黃自然分布于北緯25-42°，東經(jīng)104-126°之間的廣大平原及低山丘陵地區(qū)，海拔約50-1100米；湖北地黃分布在150-700米范圍的常綠闊葉、落葉闊葉混交林林緣，常見于新近出現(xiàn)的坡地裸地、荒地、路邊或石縫中；茄葉地黃分布于海拔1600米以下的常綠闊葉林區(qū)域。
習(xí)性
地黃屬植物喜溫暖、光照充足環(huán)境和輕壤土，半耐寒至不耐寒，耐最低溫度1-5℃。其中，天目地黃喜溫暖濕潤(rùn)的氣候，耐陰；適宜于弱酸性至中性的境士或砂士，花期4-5月，果期5-6月；地黃喜涼爽氣候，怕高溫，喜陽(yáng)光充足，怕陰雨，適宜肥沃松軟的砂質(zhì)土壤，花果期4-7月；湖北地黃花期4-5月；裂葉地黃花期5-9月；茄葉地黃花果期4-5月。
種間關(guān)系
地黃屬的屬內(nèi)種間關(guān)系基于形態(tài)學(xué)、花粉、同工酶、化學(xué)組成和葉綠體基因trn L-F、rps16和核基因ITS基因等分析，裂葉地黃與高地黃應(yīng)歸為同一物種，天目地黃與湖北地黃有較近親緣關(guān)系，均為二倍體物種（n=14）。地黃和茄葉地黃的染色體倍數(shù)相同，為四倍體物種（n=28），葉綠體和核基因同為單倍型，被認(rèn)為是同源植物，在該屬中進(jìn)化水平最高。
繁殖
地黃屬植物的繁育系統(tǒng)為異交，部分自交親和，需要傳粉者。按照美國(guó)植物學(xué)家Robert William Cruden的花粉胚珠比(P/O)的標(biāo)準(zhǔn)劃分，天目地黃和湖北地黃的繁育系統(tǒng)屬于兼性自交類型，裂葉地黃和地黃的繁育系統(tǒng)類型屬于兼性異交類型。地黃屬植物不存在無(wú)融合生殖，只有裂葉地黃自花授粉可以結(jié)實(shí)。根據(jù)地黃屬植物野外分布、生態(tài)位、花部特征分析，地黃屬中不同的植物吸引的是不同的傳粉者。其中地黃的訪花昆蟲有蜜蜂屬和蠅類，主要是蜜蜂，授粉率達(dá)72.2%，但是在自然授粉中結(jié)實(shí)率不高，在13%左右。
用途
食用營(yíng)養(yǎng)
地黃屬植物中的地黃作為食品，在中國(guó)民間已有悠久歷史。早在一千多年前，中原地黃產(chǎn)區(qū)民眾就將其腌制成腌咸菜或泡酒、泡茶而食之。除此之外人們還會(huì)把地黃切絲涼拌，熬粥而食，地黃花可以做果脯、飲料，地黃花可以做果脯、飲料。
醫(yī)學(xué)藥用
地黃
根據(jù)《中藥大辭典》中記載，地黃的新鮮塊根被稱為鮮地黃，性甘、苦、寒，歸心、肝、腎經(jīng)；有清熱涼血，生津潤(rùn)燥的功能，主治急性熱病，高熱神昏，血熱妄行之吐血等。地黃的塊根經(jīng)加工蒸曬而成的是熟地黃，性甘、溫，歸肝、腎經(jīng)；有補(bǔ)血滋陰，益精填髓的作用，主治血虛萎黃，眩暈心悸病，月經(jīng)失調(diào)等。地黃的花、葉、果實(shí)也可單獨(dú)入藥，地黃花治消渴、腎虛腰痛；地黃葉治惡瘡，手、足癬；地黃實(shí)在《本草圖經(jīng)》記載“陰干搗末，水服方寸，日三服，功與地黃等”。
湖北地黃
湖北地黃的根可以入藥，有涼血止血，清熱生津的功能。主治發(fā)熱口干，尿血，崩漏，斑疹，消渴等。《全國(guó)中草藥匯編》中記載：“補(bǔ)血、止血、強(qiáng)壯。鮮根液可用創(chuàng)傷止血,內(nèi)服用于吐血、鼻觸、子宮出血"。
園林觀賞
地黃屬植物中，天目地黃花大艷麗，可做林下地被；地黃花序花形優(yōu)美，可在花境、花壇、巖石園中應(yīng)用，作為自然式花卉布置。
文化
地黃屬中的地黃是中國(guó)著名的“四大懷藥”之一。相傳女媧99歲雙目失明，伏羲派有熊去玉皇大帝后花園采菊花結(jié)果被抓進(jìn)天牢，后玉帝女兒雷姐救出有熊，并與有熊下凡成親，玉帝以菊花、山藥、牛膝、地黃這四樣藥種做陪嫁，從此人間有了四大懷藥。
有關(guān)地黃的詩(shī)歌，最早出現(xiàn)于中國(guó)南北朝時(shí)期謝靈運(yùn)的《山居賦》中“采石上之地黃，摘竹下之天門”，后王質(zhì)也在《沁園春(閑居)》中描述“山芋筆羹，地黃釀粥，冬后春前皆可栽”，表達(dá)出一種悠閑自在的田園生活。中國(guó)河南地區(qū)的人民會(huì)在端午節(jié)時(shí)采地黃等束之于屋檐下或插于門頭、窗口，以示祛毒除疫。
代表物種
天目地黃
植體被多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛，高30-60厘米，莖單出或基部分枝。基生葉多少蓮座狀排列，葉片橢圓形，紙質(zhì)，兩面疏被白色柔毛，邊緣具不規(guī)則圓齒或粗鋸齒，莖生葉外形與基生葉相似，向上逐漸縮小。花單生，花冠紫紅色，外面被多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛；上唇裂片長(zhǎng)卵形，先端略尖或鈍圓；下唇裂片長(zhǎng)橢圓形，先端尖或鈍圓。蒴果卵形，具宿存的花萼及花柱。種子多數(shù)，卵形至長(zhǎng)卵形，具網(wǎng)眼。花期4-5月，果期5-6月。天目地黃因藥用作用在研究和應(yīng)用領(lǐng)域越來(lái)越受關(guān)注。
地黃
又稱懷慶地黃、生地。高10-30厘米，密被灰白色多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛和腺毛。根狀莖肉質(zhì)，莖紫紅色，鮮時(shí)黃色，在栽培條件下直徑可達(dá)5.5厘米。葉通常在莖基部集成蓮座狀，向上則強(qiáng)烈縮小成苞片，或逐漸縮小而在莖上互生；葉片卵形至長(zhǎng)橢圓形，上面綠色，下面略帶紫色或成紫紅色，邊緣具不規(guī)則圓齒或鈍鋸齒。花在莖頂部略排列成總狀花序，花冠筒多少弓曲，外面紫紅色，內(nèi)面黃紫色，被多細(xì)胞長(zhǎng)柔毛；花冠裂片，5枚。蒴果卵形至長(zhǎng)卵形。花果期4-7月。地黃在傳統(tǒng)中醫(yī)應(yīng)用及現(xiàn)代藥物有效成分開發(fā)等方面應(yīng)用廣泛。
相關(guān)研究
地黃屬中，地黃的化學(xué)成分類型主要包括環(huán)烯醚類、紫羅蘭類、苯乙醇糖苷、三萜類、黃酮及糖類等，對(duì)人體血液系統(tǒng)、心腦血管系統(tǒng)、中樞神經(jīng)系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)有顯著作用。中國(guó)西北大學(xué)程芳婷等研究了地黃屬目前推薦使用的3個(gè)葉綠體脫氧核糖核酸條形碼片段、核基因ITS片段以及進(jìn)化速率較快的3個(gè)候選葉綠體DNA片段，評(píng)估它們?cè)诘攸S屬植物5個(gè)物種75個(gè)個(gè)體間的通用性及物種鑒別能力，為地黃屬物種的快速、準(zhǔn)確鑒定提供科學(xué)依據(jù)。中國(guó)福建農(nóng)林大學(xué)陳慧等以地黃連作2年和1年的土壤為研究對(duì)象，分別測(cè)定了根際微生物區(qū)系變化及根際土壤酶活性，結(jié)果表明地黃連作會(huì)破壞根際微生物種群平衡。
參考資料 >
地黃屬 Rehmannia.植物智.2023-08-20
Species 2000 China 中國(guó)生物物種名錄.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2023-08-20
Species 2000 China 中國(guó)生物物種名錄 黃花地黃.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2023-08-20
天目地黃 Rehmannia chingii.植物智.2023-08-20
地黃 Rehmannia glutinosa.植物智.2023-08-20