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鯡形目
來源:互聯(lián)網(wǎng)

形目(食蟲類:Clu大火草formes)是脊索動物門輻鰭魚綱動物,是一類分類地位較為低等的真硬骨魚綱,也是自三疊紀到現(xiàn)代,最接近原始類型的真骨魚類。截止2024年3月,據(jù)“Catalogue of Life”分類網(wǎng)站,鯡形目下有6個科,包括寶刀鱭科、鯡科、長頸鰻科、杜氏魚科、鳀科鋸腹鰳科;84個屬和395個物種;中國有記錄的鯡形目有4個科,即鯡科鋸腹鰳科、科和寶刀魚科,25屬共72個物種。

大多數(shù)鯡形目魚類為小型海洋魚類,體延長,呈流線型,側(cè)扁,體長在30厘米以下,少數(shù)物種體長可超過50厘米。腹部圓或側(cè)扁,常具棱鱗。口裂小或中等大。體被圓鱗胸鰭基、腹鰭基有腋鱗。無側(cè)線或僅前部幾枚鱗片有側(cè)線孔。鯡形目廣泛分布在世界各地,其中絕大多數(shù)分布在印度洋和西太平洋熱帶亞熱帶沿岸的近海開闊水域。中國鯡形目主要集中在南海東海近海海域和臺灣海域附近,渤海黃海海域也有部分魚類分布。

大多數(shù)鯡形目為短距離洄游性魚類,主要以海底藻類和浮游生物為食,一般不做長距離移動。除少數(shù)物種外,大多都以種群的形式生活,常結(jié)群行動。鯡形目魚類是世界重要的海產(chǎn)經(jīng)濟魚類,其營養(yǎng)豐富,脂肪和蛋白質(zhì)的含量高于其他魚類,主要經(jīng)濟魚類包括太平洋鯡、斑鰶、魚、小沙丁魚屬魚類等。此外,據(jù)中國藥用動物志記載,鯡形目中的很多物種均具有藥用價值,如魚、錘氏小沙丁魚、中華小沙丁魚等。

作為世界重要的經(jīng)濟魚類,鯡形目的許多物種都處于過度捕撈的狀態(tài),如太平洋鯡、鰣魚等。鯡形目數(shù)目大量下降原因包括人類的過度捕撈、人類活動對自然系統(tǒng)的改造和環(huán)境污染等。2004年,《中國物種紅色名錄》中收錄鯡形目的瀕危(EN)物種有鰣魚、海州擬黃鯽等,易危(VU)物種有花鰶、遠東擬沙丁魚等。2021年,《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄421種鯡形目魚類,其中極危(CR)物種包括色雷斯鯡、馬尼拉灣鯡等,瀕危物種包括伏爾加西鯡南極洲鳀等,易危物種包括湄公河鯡、藍背鯡等;中國《國家保護野生動物名錄》將鰣魚列為一級保護物種。為保護鯡形目的種質(zhì)資源,世界多個國家都對漁業(yè)捕撈采取了監(jiān)管政策。此外,還嘗試了遷移、放養(yǎng)和水產(chǎn)養(yǎng)殖等方法。

演化

鯡形目是現(xiàn)代真骨魚中最原始的一目,也是自三疊紀到現(xiàn)代以來,最接近原始類型的真骨下綱。鯡形目魚類演化至現(xiàn)代,仍留有許多原始性特征,包括頭骨骨化程度不高,保留許多軟骨,體被圓鱗櫛鱗;有下肋骨,通常有上肋骨,有肌間骨;背鰭和臀鰭無真正鰭棘,腹鰭腹位等。

以鯡形目為代表的魚類均具有較大的口裂及細密的鰓耙,這與其濾食浮游生物的生活習(xí)性相適應(yīng)。但由于食性的細微差異,不同種有著獨有的結(jié)構(gòu)特點。主要表現(xiàn)為餌料生物種類、餌料顆粒的大小不同以及魚自身活動能力的差別,這些特點導(dǎo)致攝食器官分化出特異結(jié)構(gòu)。

從1億年前(下白堊紀)出現(xiàn)的鯡類到5000萬年(第三紀)出現(xiàn)的鳀科魚類均演化出了尖實的吻部和擴大的口頜,如鳀魚(Engraulis japonicus)、黃鯽(Setipinna taty)等,這減小了鯡形目魚類的游動阻力,增加了游泳速度。而逐漸擴大的口頜則擴大了濾過面識、增加了對形體微小的浮游植物的濾食率,從而獲取更多的餌料。適當?shù)目s小開口度可以增強口頜咬捕能力,并進化出粗短帶有短棘的稀疏鰓耙, 如鰳魚(Ilisha elongata),可更有效地捕食水層中的小型魚蝦,這種構(gòu)造既方便讓固體食物通過,又可以有效地保護鰓絲不受損傷。

斑鰶(Konosirus punctatus)則選擇了另一種演化策略,即口腔齒退化,其演替出薄而銳利的下頜,以鏟刮水底或礁石上的浮泥,并利用加密的鰓耙和鰓上器官分離底泥腐屑中的微藻和微小生物,配合沙囊狀的胃輔助消化來攝取營養(yǎng)。這種極端演化出類似鯔科(Mugiliformes)魚類的攝食器官和消化道,實際上是同功演化的結(jié)果。

分類

依據(jù)形態(tài)學(xué)分類

鯡形目是一類分類地位較為低等的真硬骨魚綱,有關(guān)其系統(tǒng)發(fā)育的研究最早是從形態(tài)學(xué)開始的。許多較為成熟的共源性狀特征,比如與連接前部分魚鯁的內(nèi)耳相關(guān)聯(lián)的一個特殊結(jié)構(gòu)外側(cè)隱窩,這一性狀特征支持鯡形目是單系起源,此觀點已經(jīng)被廣泛接受。鯡形目魚類與古鯁總目(鼠鱚目Gonorhynchiformes、鯉形目Cypriniformes、鲇形目Cypriniformes等)為姐妹群,也已經(jīng)獲得研究人員的一致認可。

但有關(guān)鯡形目科間與科內(nèi)系統(tǒng)分類關(guān)系爭議頗多,基于形態(tài)學(xué)特征的研究,不同的學(xué)者由于個人觀點的不同,所編分類系統(tǒng)存在較大差異。如1995年,中國育種學(xué)家孟慶聞所編的分類系統(tǒng)中,鯡形目被分為4科,即齒鯡科(Denticepitidae)、鯡科(Cupeidae)、鳀科(Engraulidae)和寶刀魚科(Chirocentridae)。而1994年,奧地利動物學(xué)家尼爾森(Nelson)將鯡形目分為5科,包括齒鯡科、鯡科、鋸腹鰳科(Pristigasteri)、鳀科和寶刀魚科,其中鋸腹鰳科包含鰳屬(Ilisha)、后鰭魚屬(Opisthopterus)、多齒鰳屬(Pellona)和鋸腹鰳屬(Pristigaster),但在孟慶聞的分類系統(tǒng)中這4個屬被歸入鯡科。鋸腹鰳科、鳀科和鯡科之間的關(guān)系仍然存在很多爭議。根據(jù)椎小骨尖部軟骨、第二椎骨椎下橫突的排列方向等共同特征,有觀點支持鳀科和鯡科聚為一支。但部分形態(tài)學(xué)證據(jù)(如圓形軟骨)又支持鳀科和鋸腹鰳科關(guān)系較近。在科以下的關(guān)系中,其中爭議最大的是關(guān)于鯡科各亞科的定義和分類。如鰶亞科(Dorosomatinae)、鰣亞科(Alosinae)和鯡亞科(Clupeinae)的分類只是暫時的,因為沒有任何骨骼學(xué)上的同源特征支持這些亞科的科學(xué)性。綜合以上研究結(jié)果可以看出,鯡形目各科之間的關(guān)系以及鯡科內(nèi)不同類群的劃分還無定論,需要進一步研究。尼爾森依據(jù)形態(tài)學(xué)分類鯡形目的結(jié)果如下,圖中紅線表示鋸腹鰳科、鳀科、寶刀魚科和鯡科的關(guān)系不確定,鯡科內(nèi)各亞科之間的關(guān)系未解決。

此外,澳大利亞動物學(xué)家格朗德(Grande,1985年)和帕特森(Patterson,1995年)依據(jù)肋骨同肋椎骨比例以及椎體同肋骨連接部位這2個共同特征,將寶刀魚科與鯡科劃入鯡總科。但在2005年時,研究人員進行形態(tài)學(xué)分析后發(fā)現(xiàn),寶刀魚科實際上與鳀科親緣關(guān)系更近。這是因為魚類的形態(tài)特征容易受到環(huán)境因素的影響,不同魚類長期在相似的生境中發(fā)展可能會使外部及骨骼形態(tài)表現(xiàn)出趨同性,僅利用形態(tài)特征對其分類會存在一定的偏差。

依據(jù)分子生物學(xué)分類

與鯡形目相關(guān)的分子系統(tǒng)學(xué)研究較少,僅有法國生物學(xué)家拉瓦埃(Lavoué,2007年)等人基于線粒體基因組和中國分子生物學(xué)研究人員李晨虹(2007年)基于線粒體基因和少數(shù)核基因位點的研究。在拉瓦埃的鯡形目系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究中,鋸腹鰳科、寶刀魚科和鳀科這三個支系的關(guān)系與以往的研究一致,并且在形態(tài)學(xué)方面也有明確的共源性狀的描述。其它五個支系由鯡科不同的鯡亞科種類構(gòu)成,并且這五個支系在形態(tài)學(xué)中也沒有明顯的共源性狀將其分開。第一支系是環(huán)熱帶支系,包括鰶亞科、鯡亞科、鰣亞科和非洲淡水鯡屬。第二支系由4個溫帶屬,包括西鯡屬(Alosa)、油鯡屬(Brevoortia)、擬沙丁魚屬(Sardinops)和沙丁魚屬(Sardina),但尼爾森和格朗德都不認為這三個屬和油鯡屬的關(guān)系很近。

1981年,英國生物學(xué)家羅伯特(Roberts)將桑達銀魚科(Sundasalangidae)劃入他銀魚屬(Sundasalanx),并且認為其與銀魚科(Salangidae)關(guān)系很近。1997年,德國生物學(xué)家希伯特(Siebert)認為巽他銀魚屬應(yīng)屬于鯡科,且與任氏鯡屬(Jenkinsi)關(guān)系很近。在線粒體基因組研究中,巽他銀魚屬分布在第三支系中,并且和鋸齒鯡屬(Clupeichthys)和似鯡屬(Spratellomorpha)是姐妹群。第四支系包括了許多具有重要經(jīng)濟價值的溫帶魚類,有鯡屬(Clupea)、黍鯡屬(Spratellomorpha)、棱背鯡屬(Ethmidium)、澳洲河鯡屬(Potamalosarichmondia)以及南鯡屬(Hyperlophus)。其中棱背鯡屬,澳洲河鯡屬、南鯡屬的腹鰭和背鰭有完整的鱗甲,因此又被稱為“雙甲鯡”,這是鯡形目中罕見的特征。在拉瓦埃的線粒體基因組研究中,“雙甲鯡”的關(guān)系很近,且棱背鯡屬與鯡屬和黍鯡屬的關(guān)系更近,這表明背鰭鱗甲可能是它們共有的進化起源,只是在進化過程中背鰭鱗甲在鯡屬和黍鯡屬中丟失了。

在拉瓦埃的研究中,寶刀魚的系統(tǒng)分類地位互不相同,鯡形目中許多譜系的自舉支持率非常低,科之間的相互關(guān)系無法確定。截止2020年,基于分子生物學(xué)的鯡形目分類結(jié)果是鯡科不是單系群,而是分為幾個類群,其中寶刀魚科和鋸腹鰳科分布在這幾個類群之間,但關(guān)于這幾個類群之間的關(guān)系以及鯡形目不同科之間的關(guān)系,還沒有確定的結(jié)論。下圖為基于分子生物學(xué)的鯡形目分類結(jié)果,其中紅圈表明因數(shù)據(jù)信息量不足未能解決的各科之間以及鯡科各亞科之間的分化關(guān)系,藍圈表明因GC含量偏差可能被置于錯誤分類地位的類群。

下級分類

截止2024年3月,據(jù)“Catalogue of Life”分類網(wǎng)站,鯡形目下有6個科,包括寶刀魚科、鯡科、長頸鰻科(Denticipitidae)、杜氏魚科(Dussumieriidae)、鯷科、鋸腹鰳科;84個屬,包括西鯡屬、圓腹沙丁魚屬(Amblygaster)、油鯡屬、盾齒鰶屬(Clupanodon)等;395個物種,包括阿戈長體西鯡(Alosa agone)、西鯡(Alosa alosa)、美國鰣魚(Alosa tanaica)等。中國有記錄的鯡形目有4個科,即鯡科鋸腹鰳科鳀科和寶刀魚科,25屬共72個物種。

形態(tài)特征

共同特征

大多數(shù)鯡形目魚類為小型海洋魚類,體延長,呈流線型,側(cè)扁,體長在30厘米以下;少數(shù)物種體長可超過50厘米,其中狼鯡魚(Chirocentrus dorab)的體型在鯡形目中較為特別,體長可達3.6米。

鯡形目腹部圓或側(cè)扁,常具棱鱗。口裂小或中等大。上頜口緣由前頜骨和上頜骨組成,上頜輔骨12塊。齒小或不發(fā)達。多數(shù)種類鰓耙細長。無喉板。體被圓鱗。胸鰭基、腹鰭基有腋鱗。無側(cè)線或僅前部幾枚鱗片有側(cè)線孔。背鰭1個,無硬棘。無脂鰭。胸鰭下側(cè)位。腹鰭腹位。尾為正尾型。具眶蝶骨和中烏喙骨。有管。幼魚發(fā)育無變態(tài)期。

區(qū)別特征

根據(jù)《中國動物志》的描述,鯡形目4個科的主要區(qū)別特征為:

1. 鯡科:背鰭位在臀鰭的前方,口裂處于眼的前方或下方,鰓蓋膜不相連,臀鰭條數(shù)少于30;

分布棲息

鯡形目魚類廣泛分布在世界各地,其中絕大多數(shù)分布在印度洋和西太平洋等熱帶亞熱帶沿岸的近海開闊水域,通常生活在中上層水域。鯡形目的地理分布區(qū)域主要受溫度和鹽度的限制,其中大多數(shù)(約占現(xiàn)存物種的一半)是海洋性魚類,多棲息于海水或微咸水環(huán)境中,其余物種要么是溯河洄游魚類,即生活在海洋中,但在淡水中繁殖;要么完全是淡水魚類。

截止2024年3月,鯡形目共包括60多個海洋魚屬和近220個海洋魚物種,較為典型的有小沙丁魚屬(Sardinella)和海龍魚屬(Harengula)。溯河洄游的鯡形目魚類較少,約有10屬40種,主要分布在溫帶地區(qū),也有一些分布在亞熱帶地區(qū)。淡水鯡形目魚類包括16屬31種,大多僅生活在熱帶地區(qū),其中9屬15種棲息在中非西非的河流和湖泊中,6種分布在印度-馬來群島澳大利亞的淡水環(huán)境中。此外,印度淡水中還棲息有2個屬4個物種;亞馬遜河(Rhinosardinia amazonica)、印度尼西亞婆羅洲的河流(Ilisha macrogaster)和菲律賓的淡水湖(Harengula tawilis)中也發(fā)現(xiàn)了少數(shù)原本屬于海洋魚的鯡形目單種。

中國鯡形目主要集中在南海東海近海海域和臺灣海域附近,渤海黃海海域也有部分種類的分布,某些洄游性種類常年生活在長江珠江等流域的河口處附近。

生長習(xí)性

遷徙洄游

大多數(shù)鯡形目魚類為短距離洄游性魚類,如鰳屬和屬(Coilia)魚類,它們春、夏由海洋進入河流或湖泊進行生殖洄游,在緩流區(qū)產(chǎn)卵,肥育后翌年再由河流返回海洋。但有些物種會進行幾千公里的長途遷徙,如某些鯡屬物種會從里海南部地區(qū)的冬季棲息地長途遷徙到里海北部地區(qū)的產(chǎn)卵場。除產(chǎn)卵洄游外,一些物種還會為了覓食進行長途遷徙,如黑沙丁魚(小沙丁魚屬 sagax melanosticta)在日本海南部和南部島嶼的太平洋一側(cè)越冬產(chǎn)卵,初夏時會洄游到韃靼海峽北端覓食,在溫暖的年份甚至?xí)в蔚?a href="/hebeideji/7258117412758257727.html">堪察加半島東岸。西班牙沙丁魚(Sardinella anchovia)也會進行類似甚至更長時間的洄游,其產(chǎn)卵和覓食洄游方向大多是從南向北,借助一些較大的洋流進行。

一些物種的洄游時間甚至?xí)掷m(xù)數(shù)年,如太平洋鯡(Clupea pallasii)的墨爾曼種和大西洋鯡(Clupea harengus)的挪威種(或春季種)的幼魚通常在近海產(chǎn)卵場孵化,然后開始隨洋流進行洄游。墨爾曼種隨北大西洋洋流沿挪威北部海岸向北和向東漂流,后來進入巴倫支海白海;第一次產(chǎn)卵后,墨爾曼種向北移動到斯匹次卑爾根附近海域。隨著挪威種的長大,其會逐漸游向深水區(qū),離海岸越來越遠。

覓食行為

鯡形目主要以海底藻類和浮游生物為食,常結(jié)群行動,一般不做長距離的移動。在食物充足的情況下,一些鯡形目物種會全年覓食,但大多數(shù)物種會隨季節(jié)改變覓食習(xí)慣。如西鯡屬和棱鯡屬(Clupeonella)的大多數(shù)成員在產(chǎn)卵季節(jié)不覓食,產(chǎn)卵后的夏季開始頻繁覓食,產(chǎn)卵前的春季較少覓食。

群體行為

除少數(shù)物種外,大多數(shù)鯡形目物種都會以種群的形式生活,其魚群由幼魚和成魚組成。幼魚體長大多不到10毫米,魚群活動時,一條幼魚會靠近另一條魚的尾部,雙方快速振動身體,然后一起游動,偶爾也會有其他魚加入,當幼魚再長幾毫米時,第一批小魚群的規(guī)模就會擴大,并開始呈現(xiàn)出穩(wěn)定的魚群模式。對于魚群的具體維持方式尚無具體的結(jié)論,有人認為其主要通過視覺系統(tǒng)溝通,也有人認為其主要通過側(cè)線系統(tǒng)(即沿著魚體側(cè)面延伸的一系列感覺末梢)接收到的信號維持魚群。如果僅依靠視覺,魚群有時會在夜間散開,因此魚群在夜晚,其側(cè)線系統(tǒng)也可能發(fā)揮作用,防止個體離群。

據(jù)估計,單個鯡魚或鳀科魚群可包括數(shù)百萬個體,有時可能多達三百萬條魚。即使是大魚群,其群體行為也如同一個完整體,大致呈球形,但當魚群進入淺水區(qū)或接近水面時群體就會變形為扁圓狀。在鳀魚群中,個體較大的往往在下面,個體較小的在上面,這樣光線就可以透過整個魚群。任何大魚群中的個體大小都是有限制的,對于鯡魚來說,魚群中最大和最小成員之間的差距約為50%,超過或低于個體大小限制的魚類會相互分離并形成新的魚群。但即使是統(tǒng)一的大魚群也偶爾會出現(xiàn)分離現(xiàn)象,且小魚群可能會融入大魚群。

在魚群中,每條魚的間隔是均勻的,以保證其他個體有足夠的空間游泳,但不能轉(zhuǎn)換方向。在某些魚群中,魚的頭部是并排游動的,但在另一些魚群中,每條魚的頭部都緊靠著鄰近魚體的中部。鯡形目的群體行為可以有效的保護魚類個體的安全,如沙丁魚在面對捕食者攻擊時,種群會迅速靠近,圍成緊密的球狀。在這種情況下,捕食者無法集中精力捕捉個體,因此捕食可能會失敗。此外,魚群還有利于個體覓食和尋找配偶。

魚群的行為很可能是由進食順序決定的。如果魚群徑直向前游,前面的魚就會捕獲大部分食物,后面的魚就會挨餓。但如果領(lǐng)先的個體轉(zhuǎn)向兩側(cè),然后一步一步地回到魚群的后方,這樣每條魚都能成功覓食。魚群游動的深度取決于浮游生物的移動、光照強度、溫度和性腺的成熟周期(即魚是否處于繁殖狀態(tài))。魚群有晝伏夜出的習(xí)性,如大多數(shù)鯡魚群白天停留在海底附近或深水區(qū),夜間又會垂直洄游到表層水域。夜晚,鯡形目魚群會被強光吸引,聚集在水面附近。

生理調(diào)節(jié)

鯡形目從高鹽度海洋進入淡水河流和湖泊時,會稍微增加滲透壓的,以促進腎臟排出更多的水。但鯡形目從咸水到淡水的生理轉(zhuǎn)換需要一些時間,因此魚類通常會留在咸水中,以避免突然的生理沖擊。在溯河洄游的鯡形目魚類進入淡水或離開淡水期間,它們會在河口形成大群,等待滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)換。

生長繁殖

產(chǎn)卵

大多數(shù)鯡形目海洋魚類在近岸、峽灣海灣處產(chǎn)卵,很少有鯡形目魚類在遠離海岸或公海的地方產(chǎn)卵。其大多數(shù)產(chǎn)卵場僅限于平均低潮水位稍低至4米深的淺水區(qū)。不過,有少數(shù)鯡形目魚類會在40-200米深的水域產(chǎn)卵,如大西洋鯡。如果是產(chǎn)粘性卵的鯡形目物種,其產(chǎn)卵場的底部往往覆蓋著干凈、堅硬的礫石和沙子,只有在有植被覆蓋的情況下,其才會在軟泥底上產(chǎn)卵。淡水和溯河洄游的鯡形目魚類多在礦物質(zhì)含量低的河床水流中、大湖淺灘及沿河湖泊中產(chǎn)卵。

大多數(shù)鯡形目的卵是浮游卵,產(chǎn)卵完成后魚卵會漂浮在表層或底層水體中,卵的漂浮是通過卵本身和外膜之間的巨大膨脹空間來維持的。有些種類,如鯡屬(Clupea)、西鯡屬等物種的卵具有粘性,可分泌粘合劑,因此其卵在產(chǎn)出后不久會粘在石頭、礫石或植物上。淡水和溯河洄游的鯡形目魚卵通常比水稍重,波浪和水的對流會不斷地將沉入水底的卵托起,因此在河流中,這些卵通常會在水底上方自由地順流而下,只有少數(shù)家魚類,如淡水沙丁魚(Clupeonella abrau)的卵在表層水中發(fā)育。

鯡形目的產(chǎn)卵量差別很大,但一般來說,較小的魚種產(chǎn)卵量少,較大的魚種產(chǎn)卵量多。體型較小魚種,如黃鰭棘鯛魚(Sprattus phalericus)的產(chǎn)卵量約為2000枚;體型較大的魚種,如黑背西鯡(Alosa kessleri)的產(chǎn)卵量可超過300000枚;油鯡屬(Brevoortia)的產(chǎn)卵量甚至可以超過500000枚。淡水鯡形目魚類的產(chǎn)卵量通常比同等大小的海洋物種更多,這可能因為河流的沖刷會導(dǎo)致更高的魚卵死亡率。

孵化

鯡形目魚卵死亡的原因有很多,既有海浪、氣溫驟降等物理原因,也有普通海鷗、鴨子捕食等生物原因。因此為了防止產(chǎn)卵繁殖失敗,鯡形目的首次繁殖年齡非常早。雌魚在孵化幾個月后就開始頻繁產(chǎn)卵,也正是因為擁有如此高的產(chǎn)卵頻率,使得該目的繁殖潛力巨大。

鯡形目魚卵的發(fā)育時間從幾小時到近兩個月不等。影響發(fā)育速度的一個重要因素是周圍水域的溫度,冷水環(huán)境下發(fā)育期最長。如大西洋鯡的卵在0.1°C的溫度下需要長達47-50天的發(fā)育時間,但在19°C的溫度下只需要8天;一些鯡形目的魚卵在17°C的溫度下需75小時發(fā)育,但在19°C時只需49小時。

剛孵化出來的鯡形目幼魚體型細長如線,其行為因棲息地不同而有很大差異。如太平洋鯡等海洋魚物種,幼魚孵化后不久就會集中在海面附近,通常會在產(chǎn)卵場區(qū)域停留很長時間。而大西洋鯡的幼魚一開始往往會從產(chǎn)卵床底部做短距離的上浮運動,然后又沉下去;它們在孵化后兩小時內(nèi)開始做水平運動,六小時后開始成群結(jié)隊;隨著體長的增加,垂直運動越來越明顯,尤其是在夜間。之后,大西洋鯡的幼魚會在海面上隨水流漂移,有時最遠可達1300公里。大西洋曼哈頓魚(Brevoortia tyrannus)是在河流環(huán)境中產(chǎn)卵的魚種,其剛孵化的浮游幼魚會先順水流而下,從產(chǎn)卵區(qū)漂向岸邊,再進入河口育苗區(qū);之后浮游幼魚又會逆流而上,最遠可達50千米,近一年后才移居海洋。

幼魚生長

在鯡形目幼魚生命的早期階段,由于大型魚類、鳥類等動物的捕食,以及缺乏遮蔽海灣、食物等原因,幼魚的死亡率很高。但由于鯡形目繁殖力極高、分布廣泛且成熟較早,新成長的個體依然很多。鯡形目幼魚第一次性成熟的年齡很少超過三年,成熟時的體長很少超過150毫米。首次繁殖的年齡與個體的生長速度和物種達到的最大長度相關(guān),如西伯利亞地區(qū)鯡(Alosa saposhnikovi,體長160-200毫米)、波羅的海鯡(Sprattus balticus,體長120-130毫米)等都在2-3歲時成熟。此外,同一個物種在不同種群中的生長速度上可能也會有所不同,如在鰣魚(Macrura reevesi)的溯河種群中,性成熟年齡為3-4歲,體長為150-170毫米,但內(nèi)陸種群中的鰣魚性成熟年齡為1-2歲,體長為95-100毫米。

物種保護

種群現(xiàn)狀

作為世界重要的經(jīng)濟魚類,鯡形目的許多物種都處于過度捕撈的狀態(tài)。據(jù)世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)評估數(shù)據(jù)顯示,截止2024年3月,鯡形目有25種魚類種群數(shù)量呈下降趨勢。如太平洋鯡,據(jù)世界自然保護聯(lián)盟2019年的數(shù)據(jù),其在全球的大部分地區(qū)被大量捕撈,并在部分地區(qū)表現(xiàn)出相當大的種群波動,種群豐度水平急劇下降。1996年,阿布勞斯普拉特鯡的種群豐富度還較高,但在2006年時,只有極少數(shù)個體被記錄到。20世紀80年代中期以來,鰣魚在中國、越南的數(shù)量大幅下降,甚至在某些分布區(qū)已經(jīng)滅絕,如中國珠江上游。

瀕危原因

鯡形目魚類數(shù)目大幅下降的主要原因是人類的過度捕撈,如太平洋鯡在全球大部分分布區(qū)都受到了不同程度的開發(fā),其作為是西北太平洋地區(qū)第二重要的捕魚物種,以及俄羅斯遠東地區(qū)為數(shù)不多的重要商業(yè)目標物種之一,自20世紀初以來一直被工業(yè)拖網(wǎng)捕撈。在東太平洋,該物種是圍網(wǎng)和刺網(wǎng)漁業(yè)的目標魚種。歐洲沙丁魚(Sardina pilchardus)是摩洛哥漁業(yè)的主要捕魚物種,摩洛哥每年捕獲的60-80萬噸魚中有50多萬噸為歐洲沙丁魚。據(jù)地中海漁業(yè)總會魚類種群評估小組委員會的評估,歐洲沙丁魚已處于充分開發(fā)的狀態(tài)。

人類活動對自然系統(tǒng)的改造也是鯡形目魚類數(shù)目下降的原因。如20世紀80年代末以來,由于過度捕撈、污染和大壩建設(shè)的影響,鰣魚在中國珠江和越南紅河中幾乎絕跡。湄公河鯡是湄公河流域的特有物種,造成其數(shù)量下降的主要原因就是湄公河主流水壩的建設(shè)和過度捕撈。20世紀60年代,閘壩建設(shè)破壞了伏爾加西鯡的產(chǎn)卵場和洄游路線,導(dǎo)致其種群數(shù)量下降。

此外,環(huán)境污染、全球氣候變暖、海水水溫上升等因素也是鯡形目魚類數(shù)量減少的原因之一。如不斷變化的氣候就影響了太平洋鯡的食物供應(yīng)、產(chǎn)卵分布和種群繁殖。馬其頓鯡(僅分布于希臘北部的沃爾維湖)和鳉魚(僅分布于愛爾蘭的林恩湖)由于水質(zhì)的富營養(yǎng)化和外來物種的干擾,該物種的種群數(shù)量大幅下降。色雷斯鯡僅分布于希臘北部的維斯托尼斯湖沿岸,但由于棲息地衰退、水質(zhì)下降、鹽度和污染物增加,種群大幅下降,處于極度瀕危的狀態(tài)。

保護等級

截止2024年3月,《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄421種鯡形目魚類,其中極危(CR)物種4種,瀕危(EN)物種12種,易危(VU)物種12種,詳細瀕危物種列舉如下:

2004年,《中國物種紅色名錄》共收錄42種鯡形目魚類,其中瀕危(EN)物種4種,易危(VN)物種4種,詳細瀕危物種列舉如下:

2021年,中國《國家保護野生動物名錄》將鰣魚列為一級保護物種。

保護措施

為保護鯡形目魚類的種質(zhì)資源,世界多個國家都對漁業(yè)捕撈采取了監(jiān)管政策,如加拿大不列顛哥倫比亞省自1986年以來一直實行預(yù)防性捕撈政策,即設(shè)置20%的捕撈率和估計未捕撈產(chǎn)卵生物量25%的商業(yè)捕撈閾值。此外,在太平洋鯡低豐度時期,一些地區(qū)還會實施禁漁,如加拿大海達瓜伊 (Haida Gwaii)群島、溫哥華島溫哥華 Island)西部海岸等地。中國和越南加強了鰣魚捕獲的管理措施,包括禁漁和漁獲量限制。除了漁業(yè)禁令外,越南還嘗試遷移、放養(yǎng)和水產(chǎn)養(yǎng)殖鰣魚種群;自1958年以來,中國也開始嘗試補充鰣魚種群,在池塘和河流中進行集約化養(yǎng)殖和大量放養(yǎng),但均未取得顯著效果。

危害

截止2024年3月,《全球入侵物種數(shù)據(jù)庫(GISD)》共收錄了鯡形目的1個物種,即灰西鯡(Pomolobus pseudoharengus)。

鯡形目的灰西鯡曾因數(shù)量增殖過快,對北美的土著魚類構(gòu)成威脅。灰西鯡通常棲息于北美大西洋沿岸,20世紀60年代曾經(jīng)由美國圣羅倫斯海道和威蘭運河進入五大湖,與美國本地魚類競爭食物和資源,如翡翠(Notropis atherinoides)、黃金鱸(Perca flavescens)、深水鯖(Myoxocephalus thompsoni)和江鱈(江鱈 lota)等,從而造成當?shù)佤~類的數(shù)量減少。

此外,曾有大量死亡的灰西鯡被沖到海灘上,造成環(huán)境惡臭和公共衛(wèi)生問題,這同時也導(dǎo)致了許多以灰西鯡為主要食物來源的魚類難以找到足夠的食物,間接造成了此類魚生長率低下和數(shù)量減少。灰西鯡體內(nèi)的硫胺素酶含量很高,大西洋鯡魚和湖鱒以灰西鯡為主要食物,這使得它們產(chǎn)下的魚卵缺乏硫胺素,導(dǎo)致魚苗因罹患硫胺素缺乏綜合癥而大量死亡。

灰西鯡種群一旦在水體中形成,就無法根除,但可以通過引入銀大麻哈魚(Oncorhynchus keta)、帝王鮭(Oncorhynchus tshawytscha)等食魚來減少其數(shù)量,使灰西鯡種群趨于平衡。美國當?shù)胤硼B(yǎng)灰西鯡曾經(jīng)是為了增加獵食魚類的數(shù)量,但自從了解其危害后,就禁止?jié)O民私自放養(yǎng)。但一些垂釣者依然將灰西鯡作為魚餌放入河中,對此紐約州下令禁止或嚴格限制在內(nèi)陸水域使用灰西鯡作為活餌。

用途

食用營養(yǎng)

鯡形目魚類是世界重要的海產(chǎn)經(jīng)濟魚類,其營養(yǎng)豐富,脂肪和蛋白質(zhì)的含量高于其他魚類。其中太平洋鯡為冷溫性中上層重要的經(jīng)濟魚類,富含豐富的蛋白質(zhì),魚卵的價值極高,素有“黃色鉆石”的美稱,魚肉可被制作成罐頭和魚油等。小沙丁魚屬的多數(shù)種類肉質(zhì)鮮嫩,營養(yǎng)價值高,可鮮食或加工。鰣魚是中國名貴的經(jīng)濟魚類,營養(yǎng)豐富,有“魚中之王”的美譽,其肉質(zhì)鮮美,含豐富的蛋白質(zhì)、鈣、鐵、維生素B2等和鱗下脂肪,為長江三鮮之一,魚類中的上品。

斑鰶俗稱春鱭、油魚等,魚肉富含豐富的氨基酸,在中國資源分布較廣,肉質(zhì)鮮美,價格經(jīng)濟適中,可鮮食或制作成加工品。鰳魚俗稱大西洋青鱗魚、春鯉等,每年在中國的產(chǎn)量平均為2萬噸左右,其肉質(zhì)美味,營養(yǎng)豐富,常被加工成干品。鳀科是世界上單一魚種產(chǎn)量最高的一類魚,魚質(zhì)美味,富含豐富的脂肪酸和氨基酸。棱鳀屬(Thryssa)魚類作為溫帶熱帶近海小型中上層低營養(yǎng)級餌料魚,在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量流動與轉(zhuǎn)換中起著承上啟下作用,是海洋食物網(wǎng)中的關(guān)建種。刀鱭(Coilia nasus)又稱刀魚,魚肉鮮嫩,營養(yǎng)價值高,價格高昂。仔魚(Coilia mystus)俗稱鱭魚,肉質(zhì)鮮嫩美味,是中國各大江河口重要經(jīng)濟魚類之一。

醫(yī)學(xué)藥用

據(jù)中國藥用動物志記載,鯡形目中的很多物種均具有藥用價值。如鰣魚的肌肉、油、鱗可入藥,捕后剖腹除去內(nèi)臟和鰭,取肉鮮用。將魚置蒸鍋中蒸,收集蒸出的魚油,盛于瓶中,埋入土中保存;并收集魚鱗病,焙干研末備用。其肉具有行水消腫、溫脾補肺的功效,可治療營養(yǎng)不良、咳嗽水腫、脾胃虛弱等疾病;魚油具有清熱解毒的功效,可治療水火燙傷等疾病;魚鱗具有解毒斂瘡的功效,可治療瘡癰疽等疾病。

錘氏小沙丁魚小沙丁魚屬 zunasi)、中華小沙丁魚(Sardinella nymphaea)和大眼翠鱗魚(Herklotsichthys ovalis)的肉均可入藥。捕捉后,將鮮魚去內(nèi)臟,洗凈或搗爛備用。具有清熱解毒的功效,可治療海蛇亞科咬傷。太平洋鯡的肉、精巢(魚白)和卵巢魚籽)可入藥,其肉具有利尿、解毒的功效,可治療小便不利、浮腫、癆瘵等疾病;精巢具有升高白細胞、止血的功效,可治療消渴、虛勞、血證、髓痰等疾病;卵巢具有平喘止咳、健腦、壯骨的功效,可治療哮喘、小兒癡呆等疾病。

代表物種

鯡形目魚類屬于海洋生態(tài)系統(tǒng)中的中上層魚類,是海洋食物網(wǎng)中處于核心地位的關(guān)鍵種,其中的鳀鯡魚類是海洋中的優(yōu)勢類群,為各種掠食性海洋生物及漁業(yè)產(chǎn)業(yè)提供了優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來源。鯡形目魚類雖然不具有迅猛高效掠食的能力,卻可以選擇性攝食浮游生物,彌補其自身的不足。海洋中數(shù)以億噸量級計數(shù)的浮游生物為鳀鯡魚類提供了豐富的食料,進而轉(zhuǎn)化為高額的漁業(yè)資源生物量。鳀鯡魚類的代表物種有大西洋鯡、鰳魚、黃鯽、鳀魚和斑鰶,具體如下:

相關(guān)產(chǎn)業(yè)

鯡形目魚類是重要的經(jīng)濟魚類,其中的很多種類,如鯡魚類、沙丁魚類、鳀魚類等,均營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)鮮嫩美味,受到世界各地消費者的歡迎。因此,鯡形目在世界漁業(yè)中占據(jù)著重要地位,其相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展如下。

產(chǎn)量

鯡形目是世界漁業(yè)產(chǎn)量較高的一類魚。1982年,鯡魚類、沙丁魚類、鳀魚類的世界總產(chǎn)量總在2000萬噸左右,1989年產(chǎn)量上升至2457.4萬噸,當年世界漁業(yè)總產(chǎn)量為9953.46萬噸,其中海洋漁業(yè)總產(chǎn)量為8575.79萬噸,占當時世界產(chǎn)量的第一位。1989年,世界上年產(chǎn)量在30萬噸以上的鯡形目經(jīng)濟魚類約有14種左右,其中鯡科10種,鳀科4種。據(jù)1989年統(tǒng)計,鯡形目中產(chǎn)量最高的是秘魯鳀(Engraulis ringens),產(chǎn)量為540.75萬噸,主要生產(chǎn)國為秘魯和智利,該種魚的產(chǎn)量變動幅度很大,1970年左右的產(chǎn)量曾高達1000萬噸左右,而有的年份卻只有幾十萬噸。居第二位的是遠東擬沙丁魚(Sardinops melanostictus),產(chǎn)量為511.15萬噸,主產(chǎn)國為日本俄羅斯韓國、中國等地。居第三位的是智利擬沙丁魚(Sardinops sagax),產(chǎn)量為419.61萬噸,主產(chǎn)國為智利和秘魯。大西洋鯡是歐洲傳統(tǒng)的重要經(jīng)濟魚類,主要分布在大西洋東北地區(qū)海區(qū),年總產(chǎn)量在150萬噸左右,1989年為161.21萬噸。年產(chǎn)量在100萬噸以上的還有歐洲沙丁魚(Sardina pilchardus),產(chǎn)量為140萬噸,主要分布于西大西洋和地中海

2014年,鯡形目的魚類產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的30%左右,主要經(jīng)濟種類是鯡科鳀科。例如,鯡科中淡水生活的鰣魚以及海水生活的鰳魚、太平洋鯡、大西洋鯡等,鳀科中的淡水魚刀鱭、短頜鱭(Coilia brachygnathus)等。據(jù)俄羅斯農(nóng)業(yè)銀行行業(yè)專家中心的數(shù)據(jù),截至2022年底,俄羅斯鯡魚類產(chǎn)量為58.4萬噸,同比增長9.8%。據(jù)該銀行預(yù)測,到2025年,俄羅斯的鯡魚類捕獲量可能達到61萬噸。2022年1-11月,俄羅斯冷凍鯡魚類產(chǎn)量為40萬噸,同比增長10.8%。2021年,俄羅斯冷凍鯡魚類產(chǎn)量為40.5萬噸,比2020年增長4.2%。俄羅斯冷凍挪威鯡魚類產(chǎn)量最大的聯(lián)邦是遠東聯(lián)邦管區(qū),2017年至2021年占全國鯡魚類產(chǎn)量的81.6%。其次是西北聯(lián)邦,產(chǎn)量占比為18.3%。

相關(guān)貿(mào)易

鯡魚類

截至2022年底,俄羅斯的鯡魚類年消費量約為37-39萬噸,相當于人均每年2.8-3公斤。鯡魚類出口量達24.1萬噸,比2021年增長9.5%,出口額也2021年增長了40%。韓國、中國和尼日利亞是俄羅斯鯡魚類的主要市場。據(jù)俄羅斯農(nóng)業(yè)銀行專家預(yù)測,在保持穩(wěn)定的捕獲量和出口結(jié)構(gòu)的情況下,鯡魚類出口量將平均增長2-3%。

2018年以來,中國太平洋鯡的進出口數(shù)量和金額都持續(xù)下降,2021年下降尤為明顯,2021年,中國鯡魚進口數(shù)量和金額為55噸、4萬美元,相比2020年,進口數(shù)量同比下降了99.95%,下降幅度巨大。與此同時,出口數(shù)量為6884噸,相比2020年同比下降86.41%。2022年1-9月,出口數(shù)量和金額仍在下降,而挪威鯡魚的進口數(shù)量和金額則有所上升。2022年1-9月,中國鯡魚的進口數(shù)量和金額分別為80427噸和8748萬美元。

2022年,俄羅斯鯡魚類進口量為7.1萬噸,同比下降25.5%。法羅群島是俄羅斯冷凍鯡魚類的主要外國供應(yīng)國。據(jù)俄羅斯農(nóng)業(yè)銀行專家預(yù)測,到2025年,鯡魚市場將調(diào)整為進口替代市場,國產(chǎn)鯡魚將完全取代進口鯡魚。

從進出口均價來看,中國太平洋鯡的進出口價格相差不大,總體而言進口價格略高于出口價格。2022年1-9月,中國太平洋鯡的進口均價為1.09美元/千克,出口均價為1.38美元/千克,進出口差值為-0.3美元/千克。從中國太平洋鯡細分類別的進口情況來看,凍鯡魚依然占據(jù)了大部分,原因應(yīng)該是凍鯡魚相比鮮、冷的鯡魚更易保存和運輸。2022年1-9月,凍鯡魚進口數(shù)量和進口金額分別為80388噸和8745萬美元。鮮或冷的太平洋鯡的進口數(shù)量和進口金額分別為38.88噸和2.83萬美元。

根據(jù)中國海關(guān)2022年數(shù)據(jù)顯示,相比鮮、冷鯡魚,凍鯡魚的進口國家分布更加廣泛,凍鯡魚的進口地區(qū)主要為俄羅斯,占比75%,其次是美國,占比19%。鮮、冷的太平洋鯡則幾乎全部都是從韓國進口的。2022年1-9月,中國凍鯡魚的出口地主要為多哥、貝尼、科特迪瓦和日本,其中多哥的出口量最大,為135000千克,占總出口量的38.9%。

沙丁魚類

2023年,全球沙丁魚市場達到近390萬噸,主要銷售沙丁魚類型為鮮魚、冷凍沙丁魚和罐頭沙丁魚。沙丁魚的主要區(qū)域市場包括北美、歐洲、亞太地區(qū)、拉丁美洲以及中東和非洲。

據(jù)中國海關(guān)的2021年的進出口數(shù)據(jù)顯示,中國沙丁魚類進口數(shù)量為164.2噸,出口數(shù)量為82965.7噸。中國進口沙丁魚數(shù)量較少,其中主要來源地俄羅斯馬來西亞泰國等。俄羅斯遠東地區(qū)屬于沙丁魚主產(chǎn)地之一,其所產(chǎn)出的擬沙丁魚是沙丁魚中產(chǎn)量最高的魚種。 2021年,中國從俄羅斯進口沙丁魚88噸,占總進口量的54%。2021年,中國繸鱗小沙丁魚主要進口地為黑龍江省(88.11噸)、廣東省(38.72噸)、山東省(13.58噸)、上海市(10.89噸)等。

2021年,中國沙丁魚出口目的地主要為加納、馬來西亞、多米尼加共和國南非尼日利亞加蓬等,主要出口地區(qū)為非洲。這是因為沙丁魚作為小型魚類,數(shù)量大、價格便宜,是非洲貧窮國家大量居民消費量最高的食物,也是他們優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來源。特別是加納,雖然擁有大量的沙丁魚資源,但由于魚類資源被過度開發(fā),仍需要依靠進口來滿足需求。2021年,中國出口加納的繸鱗小沙丁魚數(shù)量為18524.6噸。中國沙丁魚主要出口地為福建省浙江省廣東省等,其中福建出口數(shù)量最多,為57210.78噸,約占中國出口數(shù)量的69%,其次分別為浙江12215.68噸、廣東6016.67噸、山東省5238.54噸等。

鳀魚類

鳀魚類是一種常見的低值海產(chǎn)品,也是世界范圍內(nèi)產(chǎn)量最高的單種經(jīng)濟魚類。鳀魚類在中國東海黃海分布廣泛,其蛋白質(zhì)含量高、多不飽和脂肪酸和礦物質(zhì)豐富,含有各種必需氨基酸,營養(yǎng)價值較高,但由于經(jīng)濟價值較低,鳀魚類未被充分利用。隨著主要經(jīng)濟魚類資源的衰退,鳀魚類的價值逐漸被人們認識,由過去的兼捕對象逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹鞑秾ο螅a(chǎn)量大幅上升。

中國鳀魚類捕撈產(chǎn)量主要集中在山東、福建、浙江、河北省、遼寧等地,其中山東為主要產(chǎn)地。2022年,中國鳀魚類產(chǎn)量601461噸,山東省產(chǎn)量391216噸,占比中國總產(chǎn)量的65%;福建省產(chǎn)量59421噸,占比9.9%;浙江省產(chǎn)量43669噸,占比7.3%;河北省34232噸,占比5.7%。

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