海蛇亞科（食蟲類：Hydrophiinae）是有鱗目眼鏡蛇科動物。根據COL，至2023年，海蛇亞科發現并命名了38屬，199種，28亞種。海蛇一般棲居于距離海岸60千米以內的沿岸近海，特別是半咸水河口帶，主要以魚類為食。海蛇是前溝牙類毒蛇，毒液以神經毒為主。海蛇亞科具有高度毒性。與陸地上的眼鏡蛇不同，大多數海蛇并不具有攻擊性（存在例外），它們的毒牙較小，且在咬人時通常不會釋放毒液。
海蛇主要分布于印度洋和太平洋的溫水海域，大西洋沒有分布。體長范圍為1-1.5米，偶爾可達3米，體呈長圓柱形，長期水生生活導致其前段較細，軀休段及尾側扁，不同種類的海蛇各有其色斑。海蛇亞科中多數種類鼻間鱗基本消失，鼻孔朝上，有圓膜可以啟閉，無頰鱗，腹鱗退化變窄，或與背鱗不易區分，甚至消失。
2021年，海蛇亞科中有16種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》；截至2023年，多種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中。
分類
海蛇起初被認為是一個獨立的科，即海蛇科（Hydrophiidae），后來又分成兩個亞科：海蛇亞科（Hydrophiinae），即真水生海蛇（有16屬，57種）和更原始的海蛇科（Laticaudinae）或扁尾海蛇亞科（僅 Laticauda 一個屬，有5種）。最終，隨著海蛇和COBRA的親緣關系越來越清楚，分類學的情況也變得不那么明確了。一些分類學家將海蛇科移到眼鏡蛇科（Elapidae）下歸為亞科，從而眼鏡蛇科下有眼鏡蛇亞科（Elapinae）、海蛇亞科（Hydrophiinae）和扁尾海蛇亞科（Laticaudinae），而扁尾海蛇屬（Laticauda）被包括在海蛇亞科的范圍內。而這些物種之間的系統發育關系還不清楚，因此，出于實際原因，有的學者選擇繼續使用舊的分類，有的將眼鏡蛇科下的所有屬合并在一起，在分類上沒有細分。
根據COL記錄，至2023年，海蛇亞科發現并命名了38屬、199種海蛇，其中38屬主要包括海蛇屬（Hydrophis）、扁尾海蛇屬、海屬（Parahydrophis）、劍尾海蛇屬（Aipysurus）、棘鱗海蛇屬（Astrotia）、長吻海蛇（Pelamis）、平頦海蛇屬（Lapemis）、裂頦海蛇屬（Enhydrina）、扁尾海蛇屬（Laticauda）等。
形態特征
體型
海蛇亞科下的海蛇體呈長圓柱形。由于長期適應水生生活，前段較細，軀體段及尾側扁。體長可達1米多，有的種類0.5米左右，有的長達2米；如青環海蛇（Hydrophis cyanocinctus）可達1.2～2米，體重可達15千克左右。
體色
不同種類的海蛇各有其色斑，同種蛇一般幼體顏色深淺分明，隨著年齡增大深色部分變淺，斑紋比較不清晰。如藍灰扁尾海蛇（Laticauda colubrina）身體藍白色具有20～65道黑色的環帶。扁尾海蛇（Laticauda laticaudata）類似藍灰扁尾海蛇，但身上有25道環帶而且比藍灰扁尾蛇更黑。淺灰海蛇（Hydrophis ornatus）身體是淺綠色，有些有30～60道深色環紋。青環海蛇體背深色或鐵灰色，腹黃橄欖色、淡黃色或灰黃色，具鐵灰色或青黑色完全環紋。
軀體
海蛇亞科具有獨特的長形頭部，頭部與頸部的寬度有明顯差異。頭較小。頦頂上的長鱗片較寬；但裂頦海蛇頦頂上是狹窄的刺狀頦盾。眼睛相對較小，瞳孔為圓形。鼻間鱗基本消失，鼻孔朝上，有圓膜可以啟閉，防止海水進入肺部，吸入空氣后，可關閉鼻孔潛下水達10多分鐘之久；其中扁尾海蛇鼻孔則仍開口于吻側。無頰鱗。上頜骨前不超過腭骨。頂骨長而狹，具中央嵴。溝牙著生在上頜骨前方，不能活動，其后具1至數枚小的無毒牙。用于在空氣中捕捉化學分子的分叉舌較短，嗅覺功能較差。
體鱗覆瓦狀或鑲嵌排列，皮膚較厚，以防止海水滲入或體液喪失。腹鱗退化變窄，或與背鱗不易區分，甚至消失。其中扁尾海蛇腹鱗較寬大，寬度為相鄰背鱗的3倍或3倍以上。而海蛇屬腹鱗雖小，但能辨別，且前后大小一致。海蝰屬腹鱗明顯，縱貫全身，且在體前段較體后段顯著寬大。尾椎的神經棘和腹面隆起，左右側扁呈漿狀，適于水中游動。
分布棲息
分布范圍
世界分布
海蛇亞科下的海蛇分布于印度洋和太平洋的溫水海域，大西洋沒有分布；分布范圍南到澳大利亞的西、北、東部沿海直至塔斯馬尼亞州，東到中美的西海岸，西到非洲的東海岸，北到亞洲東北的日本海。
中國分布
中國的海蛇分布于北起遼寧省，南至海南省及廣西壯族自治區的廣大沿海地區。其中數量最多、分布最廣的一種是青環海蛇。
棲息環境
海蛇亞科下的海蛇一般棲居于距離海岸60千米以內的沿岸近海，特別是半咸水河口帶。如青環海蛇生活于近海海洋，性喜在河口附近的淺海生活。但長吻海蛇能在離岸100千米遠的深海中生存。
在太平洋一些小島周圍的清質海水中，也發現大量海蛇，如淡水海蛇（Hydrophis semperi）是生活在菲律賓呂宋島塔爾湖中。還有克羅克扁尾海蛇（Laticauda crockeri）生活在所羅門群島的倫內爾島的 Te Nggano 湖。
生活習性
覓食行為
海蛇主要以魚類為食。如長吻海蛇捕食各種小型魚類，亦能食用甲殼類動物；青環海蛇以海鰻、小帶魚及其他魚類為食。再如扁尾海蛇捕食黃鱔，它會咬住鱔魚，又很快退出，直到鱔魚被它的毒素完全麻痹，然后從頭部起吞下。海蛇也能潛入100米深的海水中捕食獵物。它們舌下的鹽腺具有排出隨食物進入體內的過多鹽分的機能。
每逢雨季河水猛漲，夾帶著大量有機化合物的河水沖入海中，此時魚群集中于河口，主要以魚類為食的海蛇也集中于河口一帶。
潛水呼吸
趨光性使海蛇多棲息于沿岸近海，既有豐富的食物又便于上水面進行呼吸。海蛇是水生型呼吸周期，也就是一次短促的呼吸接著一段長長的靜止期。有發達的氣囊，能貯存充足的空氣，以便能長時間地潛入水下；它們能潛入水中達2小時。它們還可以通過皮膚進行氣體交換，它們所需氧氣的22%是通過皮膚從海水中吸收的。
感官能力
視覺、化學感受器（舌頭）和聽覺是陸地蛇的重要感官，但這些刺激在水中會被扭曲。一項對棘腹海蛇（Lapemis curtus）和角海蛇（Acalyptophis peronii）視網膜光感受器的研究發現，三種視覺色素都來自錐細胞。雖然海蛇的眼睛中沒有桿狀細胞，但有學者發現桿狀細胞的基因仍在表達，這表明海蛇的某些視錐細胞可能是轉化的桿狀細胞。
一項研究發現，棘腹海蛇的頭部有小型感覺器官，類似于短吻鱷和水生蛇（Acrochodus）的機械感受器，用于感知魚類獵物的運動。還有橄欖海蛇（Aipysurus laevis）的尾巴皮膚上有光感受器，這使它能夠探測光線，并能確保它在白天完全隱藏在珊瑚洞里。
攻擊防御
海蛇亞科下的其中一些物種的毒液是很強大的；有些性情溫和，只有在被激怒時才會咬人，如長吻海蛇；但另一些則更具攻擊性，如裂頦海蛇對人的危險性就很大。
其它特點
海蛇終生生活于海水中；在陸地上行動困難，僅腹鱗較發達的扁尾海蛇屬在陸地上行動較方便，它們經常到海島沿岸沙灘上、洞穴中、草叢中、巖礁間活動或暴曬太陽。偶爾可沿江河上游數千米。海蛇不像陸地蛇那樣發出“咝咝”的聲音，但能發出“泊泊”的低音。河口帶的半咸水并非海蛇所必需，將海蛇放養于淡水中，只要有足夠的活魚作食物，可生活數月之久。海蛇有自身打結摩擦或海底磨擦而消除附著物的習慣，如青環海蛇會以此去除體表附著的藤壺。
生長繁殖
海蛇亞科下的海蛇繁殖期比陸地蛇長得多；如長吻海蛇繁殖期至少5個月，通常是1～6月。海蛇絕大多數卵胎生；仔蛇出生在水中。其中扁尾海蛇屬中有的種類為卵生，如藍灰扁尾海蛇通常晚上上岸甚至爬到6米以上的崖石上，產卵于洞穴和石縫中，能上岸產卵約20枚。
海蛇產仔數因種而異，2至10多條不等；如長吻海蛇，每次產仔2～5條；青環海蛇9～10月產仔，每胎產仔3～15條。
小海蛇體長50厘米左右，長者可達300厘米。長吻海蛇新生的幼蛇體長22～26厘米，從出生的第一天就能捕捉獵物；它避開淡水或鹽度低的水域，如果被沖上海岸，它便不能行動。青環海蛇幼體淡黃色，整個頭部及體前腹部黑色，眼后及鼻且有黃斑，環紋黑色且完全，腹鱗黑色；頭部顏色一般隨年齡增加面逐漸變淺，由黑色變成黃橄欖色。
為了不妨礙在水中的發育，海蛇也經常蛻皮，蛻皮期約2周。如長吻海蛇蛻皮時間為20天左右1次，每次蛻皮也是從吻端開始；蛻皮前表現不安靜，蛇頭左右搖擺，隨即伴有沿體軸的轉動，經5分鐘左右，角化皮層自吻部開始向后蛻出達體長1/2，稍停，又急速重復前次動作，使整個角化層完全蛻出；蛇蛻相當完整，體表斑紋在晾干的蛇蛻上清晰可見。青環海蛇的蛻皮活動也很有規律、頻繁，平均19.5～22.4天蛻1次。
人工飼養
海蛇很難捕捉，它們被捕捉后是緊張而脆弱的，通常會拒絕進食，只喜歡躲在水箱最黑暗的角落里。對于海蛇的人工圈養，扁尾海蛇屬需要能夠在29°C左右的溫度下離開水中，并一直處于水中。在圈養中表現相對較好的物種有青環海蛇等，它們以魚和鰻魚為食；黃腹海蛇（Pelamis platurus）在圈養中表現得特別好，它們可以食用包括金魚在內的小魚。然而，必須小心將海蛇關在圓形或橢圓形的容器中，或將它們關在四角都很圓的矩形容器中，以防它們游進容器的側面而使它們的鼻子受損。
物種保護
種群現狀
鉤鼻海蛇（Hydrophis schistosus）在馬來半島沿岸非常常見，在澳大利亞水域不太常見；1983年，馬來西亞麻河河口約有600至2000只幼蛇，約有900至2500只成蛇；至2009年，它們的全球種群數量保持穩定。自1998年以來，澳大利亞阿什莫爾礁的 Aipysurus 綠頭輝椋鳥 種群記錄顯示出快速下降；該物種是1998年在阿什莫爾礁記錄的第二常見海蛇，每小時捕獲的數量從1998年的每小時14條減少到2005年的每小時1條。自1998年以來，種群數量至少下降了70%；至2009年，它們的種群規模未知。
致危因素
海蛇亞科下的海蛇屬、扁尾海蛇屬、海蝰屬等物種的生存受到住宅和商業開發、生物資源利用、污染、地質事件、氣候變化和惡劣天氣等因素的影響。
保護等級
2021年，海蛇亞科中還有16種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，均為國家二級保護野生動物，包括：藍灰扁尾海蛇、扁尾海蛇、半環扁尾海蛇（Laticauda semifasciata）、龜頭海蛇（Emydocephalus ijimae）、青環海蛇、環紋海蛇（Hydrophis fasciatus）、黑頭海蛇（Hydrophis melanocephalus）、淡灰海蛇（Hydrophis ornatus）、棘眥海蛇（Hydrophis peronii）、棘鱗海蛇（Hydrophis stokesii）、青灰海蛇（海蛇屬 caerulescens）、平頦海蛇、小頭海蛇（Hydrophis gracilis）、長吻海蛇、截吻海蛇（Hydrophis jerdonii）、海蝰（Hydrophis viperinus）。
截至2023年，海蛇亞科中有多種海蛇被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，以海蛇屬和扁尾海蛇屬為例，兩屬的保護情況如下表：
保護措施
自從2000年澳大利亞環境和水資源部將鉤鼻海蛇列入“海洋物種”以來，它們在該國受到保護。阿什莫爾礁自1983年以來一直是暗紋海蛇（Aipysurus fuscus）自然保護區，從那時起就對非法捕撈該物種進行了不同程度的監測。
毒液
海蛇亞科是生活在海中的前溝牙類毒蛇，毒液以神經毒為主，作用于橫紋肌，毒性強，能致人死命；但在中國沿海被海蛇咬傷的病例不多。其中扁尾蛇毒是類似于藍灰扁尾蛇毒的主要神經毒素，由62個氨基酸殘基組成，與乙酰膽堿競爭性地作用于突觸后膜。但是海蛇毒腺的排毒量較少；毒腺中含海蛇干毒10～50毫克。體重1150～1550克的青環海蛇平均每條次排干毒4.13毫克；體重500～750克的，平均每條次排干毒0.81毫克。
從古生物學的觀點來看，海蛇是眼鏡蛇屬祖先進入海洋（印度洋和太平洋）后而變成的，從身體構造上看與眼鏡蛇有相似之處；從蛇毒的生物化學看，海蛇毒仍保留著古眼鏡蛇毒的原始特征，所以看起來現代眼鏡蛇毒似乎是海蛇毒進化來的。
代表類群
海蛇亞科下的扁尾海蛇屬是適應水生生活環境不太久的海蛇，與現陸地蛇類差異不大，能上岸行走；少數種類能到岸邊產仔，將卵產在沙灘或石縫中。海蛇屬許多種類體形較長，頭小，頸及前半身甚細。
本亞科下分布最廣的一種海蛇為長吻海蛇（Pelamis plalurus），從中美洲西海岸至非洲東海岸，北從日本海南到塔斯瑪利亞海都有分布；能遠離海岸游動；該蛇倒退猶如前進一樣靈活自如，“兩頭蛇”即由此得名。
而黑頭海蛇（Hydrophis melanocephalus）與青灰海蛇（Hydrophis caerulescens）在外形上很相似，較難區分，前者前鱗一般僅有1片，頭較小而色黑具黃斑，頸部及體前部較細；后者前顳鱗一般有2片，頭中等大小，成體頭部黃橄欖色或深橄欖色，頸部及體前部不細長。對人最危險的是裂頦海蛇（Enhydrina schistosa），體長1.2米，最長達1.5米，頭部灰色或灰綠色，腹部白色，幼蛇腹部亮白色，環繞著黑色的橫帶，成年后橫帶逐漸消失。
參考資料 >
Hydrophiinae Fitzinger, 1843.ITIS.2024-08-30
Hydrophiinae.catalogueoflife.2023-07-02
國家重點保護野生動物名錄.國家林業和草原局 國家公園管理局.2023-07-21
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