眼鏡蛇科(學名:Elapidae),簡稱“眼鏡蛇”,是爬行綱有鱗目下的一科,其起源可以追溯到約4600萬年前的始新世中期。眼鏡蛇科蛇類毒性強,性兇猛,在印度、熱帶亞洲、非洲和澳洲,是主要的傷人毒蛇,其也是中國分布最廣的劇毒蛇之一。截止到2024年,國際綜合分類信息系統(ITIS)數據顯示該科包括3亞科,56屬,364種,包括眼鏡王蛇、舟山眼鏡蛇、珊瑚蛇、長吻海蛇等。
眼鏡蛇科的體型從小到大不等,長度在18cm到5m之間,頭部呈橢圓形,尾圓柱狀,上頜骨前端著生有溝牙(前溝牙)。一般都沒有頰鱗,前額骨沒有前突,所有種類都有透明膜(眼罩)。頭背都具有9枚大鱗。棲息在海洋中的扁尾海蛇亞科和海蛇亞科則具有一系列適應海水生活的特征。
部分眼鏡蛇屬科種類頸部皮褶可以向外膨起用以威嚇對手。少數眼鏡蛇科種類還能夠將其毒液從毒牙尖端朝前噴射的孔中噴出作為一種防御手段。對眼鏡蛇毒毒素組分的研究過程中發現其具有鎮痛、抗炎、抗腫瘤、降低免疫排斥的作用。同時眼鏡蛇在印度、緬甸和埃及等國家也是一種重要的文化符號。
截止2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄眼鏡蛇科物種364種,其中2種極危(CR)、9種瀕危(EN)、16種易危(VU)、15種近危(NT)。有17種眼鏡蛇科物種被列入中原地區《國家重點保護野生動物名錄》,均為國家二級保護野生動物。
起源與演化
通過對分子數據和形態學特征進行系統發育分析,有研究推斷眼鏡蛇總科起源于約4600萬年前的始新世中期,其中非洲被認為是眼鏡蛇總科最有可能的起源地。
眼鏡蛇總科于約4100萬年前的始新世晚期開始輻射,其散布到東洋界(Oriental region)的族群產生了眼鏡蛇科的祖先。眼鏡蛇科的分化主要發生在漸新世和中新世,大多數原始分支的形成似乎發生在東洋區。亞洲或美洲珊瑚蛇分支在演化早期向美洲大陸擴散。在扁尾海蛇亞科和海蛇亞科的演化過程中,部分譜系擴散到澳大利亞地區。眼鏡蛇亞科、曼巴蛇屬(Dendroaspis)以及非洲-亞洲眼鏡蛇及其近緣種在非洲大陸擴散,而后眼鏡蛇在東洋區滅絕。華珊瑚蛇屬(Sinomicrurus)、沙漠眼鏡蛇屬(Walterinnesia)和亞洲眼鏡蛇類群從東洋界向歐亞大陸擴散,亞洲眼鏡蛇又從歐亞大陸擴散回東洋區,填補了東洋界已滅絕眼鏡蛇的生態位。
命名與分類
命名
眼鏡蛇科的名稱 “Elapidae” 來源于古希臘語單詞 “elaps”,意為”蛇”。1827年,德國動物學和博物學家弗里德里希·博伊(Friedrich Boie)通過其著作《關于蛇類分類的綱要》建立了眼鏡蛇科(Elapidae)。
分類
1758年,瑞典生物學家卡爾?馮?林奈(Carl von Linné)在他的著作《自然系統》中首次描述了眼鏡蛇屬,將其歸類為蛇目下的一個屬。1827 年,德國博物學家弗里德里希·博伊 (Friedrich Boie) 發表了一篇題為《關于蛇類分類的綱要》的論文,對蛇目進行了全面的分類修訂。在論文中,他將蛇目分為七個科,其中一個科是他新建立的眼鏡蛇科(Elapidae)。博伊將眼鏡蛇屬(Naja)、眼鏡王蛇屬(Ophiophagus)和海蛇屬(海蛇屬)歸入眼鏡蛇科。他還將幾個以前被歸類為游蛇科(Colubridae)的屬(如環蛇屬(Bungarus)和曼巴蛇屬(Dendroaspis))轉移到了眼鏡蛇科。
1833年,法國動物學弗朗索瓦·瑪麗·多丹基于海蛇亞科獨特的形態學特征提出將它們劃分為一個獨立的科。1896年,英國生物學家喬治·亞伯特·布蘭格 (George Albert Boulenger)基于形態學特征對眼鏡蛇科的物種進行了詳細描述和分類。他將眼鏡蛇科分為六個亞科:眼鏡蛇亞科(Elapinae)、兩種游蛇亞科Colubridae(Opisthoglyph?)和Colubridae(Proteroglyph?)、海蛇亞科(Hydrophiinae)、東方眼鏡蛇亞科(Najinae)和毒環蛇亞科(蝰亞科)。1960年,塞繆爾·B·麥克道威爾(McDowell, S. B.)基于形態學和行為數據,認為海蛇科與眼鏡蛇科有更密切的關系,將海蛇科修訂為海蛇亞科并歸入眼鏡蛇科。
2020年,分子數據和形態學特征研究分析結果支持眼鏡蛇科是一個單系群的類群,確定了該科內的三個主要譜系:眼鏡蛇亞科(Elapinae)、扁尾海蛇亞科(Laticaudinae)和海蛇亞科(Hydrophiinae)。
截止到2024年,根據ITIS數據,眼鏡蛇科包括3亞科,56屬,364種和174亞種。其中眼鏡蛇亞科包含14屬164種131亞種;海蛇亞科包含41屬192種41亞種;扁尾海蛇亞科僅包含1屬8種2亞種。
形態特征
整體形態
眼鏡蛇科的體型從小到大不等,最小的種類只有18cm長,如東南草蛇屬(Drysdalia)和斐濟蛇;最大的種類則長達5m,如眼鏡王蛇(Ophiophagus hannah)。
眼鏡蛇科頭部呈橢圓形,尾圓柱狀,不具有前頜齒、冠狀骨、后肢及后肢帶成分,也沒有左肺;較短而不能轉動的上頜骨前端著生有向后下方彎曲的溝牙(前溝牙)。眼鏡蛇科的毒牙中心是空心的,底部和尖端附近有孔。蛇用向下刺的方式咬人,同時擠出毒液。它通常會“咀嚼”幾次,注入額外的毒液。但在唾蛇中,毒牙的毒液排泄孔是圓形的,朝向外側。當受到威脅時,這些COBRA會向對手的眼睛噴射兩股毒液。整個脊柱都有椎體下突,半陰莖具分叉的精溝;一般都沒有頰鱗;前額骨沒有前突,但在額骨高度縮小的種類如長吻海蛇(Hydrophis platurus)其前額骨與鼻骨相接;所有種類都有透明膜(眼罩),頭背都具有9枚大鱗。
海棲適應
眼鏡蛇科下的現代海蛇對于海洋生活環境已有了不同程度的適應性,如軀干側扁、尾扁如槳、鼻孔具瓣膜、皮膚滲透性低、腹鱗退化等。相對于陸生的眼鏡蛇科種類,海蛇舌頭的嗅覺功能在水中更容易實現。其鼻孔是一個除水閥,由專門的海綿組織組成,可通過短鼻通道通向頂部的嘴。可以當其頭部部分淹沒在水里時,露出的表面仍能呼吸。肺變得非常大,幾乎沿整個身體的長度延伸,后面的部分被認為用于調節浮力而不是氣體交換,擴展的肺可以在潛水時存儲空氣。大多數海蛇亞科物種能夠通過皮膚呼吸。后舌下的腺體位于舌頭下面和周圍鞘,在舌頭行動的同時,能夠排出鹽分。視覺對于其捕捉獵物和選擇配偶的作用有限,聲音(如振動)和化學感受可能更重要。
分布棲息
分布范圍
眼鏡蛇科主要分布于美洲、非洲、南亞、太平洋島嶼和澳洲。全球生物多樣性信息機構(GBIF)提供的眼鏡蛇科分布圖顯示,在中國眼鏡蛇科主要分布南部地區(包括臺灣省)。
棲息環境
眼鏡蛇科的棲息地環境多樣化,包含草原、熱帶雨林、沙漠、海洋等。棲息方式包含陸棲、樹棲和水棲。一些種類的眼鏡蛇是完全的樹棲動物,如非洲的樹眼鏡蛇屬(Pseudohaje)和黑曼巴蛇(Dendroaspis polylepis)等;而許多其他眼鏡蛇科成員是潮濕或干旱環境中的專門穴居動物,例如,穴居斐濟蛇(Ogmodon vitianus)、澳蠕蛇屬(Vermicella)等。部分扁尾海蛇在海中的珊瑚礁生活覓食,但會在海灘、岸邊巖石上休息和產卵,而海蛇則完全生活在海洋中。
習性
防御行為
部分眼鏡蛇科種類在被激怒時,會把身體前端離地高高豎起,并使用肢體語言(如頸部皮褶向外膨起)進行“模仿”或“虛張聲勢”來警告潛在的捕食者或競爭對手。但其只有遇到非常嚴重的挑釁時,才會真正攻擊對方,大部分情況下在面對威脅時它們往往會選擇逃跑。
所有眼鏡蛇科物種都是有毒的,其中許多可能致命:黑曼巴蛇(Dendroaspis polylepis)被認為是非洲大陸最危險的蛇之一;太攀蛇(Oxyuranus)則被認為是陸地上最毒的蛇;貝爾徹海蛇(Hydrophis belcheri)曾被認為具有所有蛇中毒性最強的毒液。眼鏡蛇科的毒液不同于水解蛋白的蝰蛇毒液,是一種以血循毒為主的混合神經毒液,含神經毒素、細胞毒素、磷脂酶A2等,作用于中樞神經系統,影響心臟功能和呼吸。
少數眼鏡蛇科蛇能夠將其毒液從毒牙尖端朝前噴射的孔中噴出作為一種防御手段。如棲息于非洲東部的紅射毒眼鏡蛇(Naja pallida)就以具有準確、精細的噴毒行為而聞名。其從中空的毒牙中噴射毒液,以嘗試弄瞎獵物或捕食者。紅頸射毒眼鏡蛇可以在2分鐘以內噴射40次毒液,噴射距離長達2.5米。
捕食行為
眼鏡蛇科蛇類在白天或傍晚活動,其主要獵物為小脊椎動物,如老鼠、青蛙、四腳蛇和鳥類,蛇類、魚類及其他生物的卵也是它們的獵物。雖然一些眼鏡蛇科物種的食物種類非常廣泛,但多數眼鏡蛇科種類的獵物偏好相對較窄,并伴隨形態上的專門化。例如,南非唾蛇(Hemachatus haemachatus)更喜歡吃蟾蜍。部分海棲環蛇屬和全部海蛇亞科從水生環境中獲取食物,其中某些海蛇專門捕食鰻魚,而海蛇則以魚類和魷魚為食,甚至某些海蛇只吃魚類的卵塊。眼鏡王蛇會捕食其他蛇類,許多珊瑚蛇甚至專門捕食其他蛇類為食。
生長繁殖
大多數眼鏡蛇科蛇類卵生。但在海蛇中,除扁尾海蛇屬為卵生外,其余海蛇均為卵胎生。
眼鏡蛇科的繁殖期因地而異。如印度眼鏡蛇和眼鏡王蛇都在1~4月的雨季里進行交配。配種時雄性以其身體的尾部纏住雌性,將泄殖腔觸及雌性泄殖腔,隨后它的兩根交器中的一根插入雌性的泄殖腔內。這種交媾器呈“Y”形,上面布滿凹凸顆粒及鋸齒狀的缺角,因而能牢牢地固定在雌性的泄殖腔內。妊娠期結束后,雌性COBRA會尋找合適的筑巢地點來產卵。孵化后的眼鏡蛇蛇幼體必須獨立生存。
海蛇亞科在生殖季節時往往聚攏一起,形成綿延幾十千米的長蛇陣,這是海蛇在生殖期才會出現的大規模聚會現象。有的港口有時會因海蛇群浮于水面而使整個港口沸騰起來。完全水棲的海蛇繁殖方式為胎生,每次產下3~4尾20~30厘米長的小海蛇。而能上岸的海蛇,依然保持卵生,它們在海濱沙灘上產卵,通常每窩產下1~10枚卵,任其自然孵化。
保護情況
種群現狀
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》共收錄眼鏡蛇科物種364種,其中數量趨勢減少的物種有48個,約占統計數據的13.2%,比如舟山眼鏡蛇(Naja atra)的數量在1991年~2011年間下降了30%~50%;種群數量趨勢穩定的眼鏡蛇科物種共有126種,約占統計數據的34.6%;而數量趨勢增加的物種僅有1種,其只占統計數據的0.3%;余下的189種眼鏡蛇科因數據不足導致種群數量趨勢不明,約占統計數據的51.9%。
致危因素
截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》數據顯示,威脅眼鏡蛇科蛇類生存的因素主要為:過度捕獲、棲息地喪失、物種入侵等。
保護等級
截止2024年,根據《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,2種眼鏡蛇科物種被列為極危(CR),9種物種被列為瀕危(EN),16種物種被列為易危(VU),15種物種被列為近危(NT),270種物種被列為無危(LC),另52種數據不足(DD)。其中極危、瀕危物種的收錄情況如下表:
注:上述表格數據均來自IUCN。
截至2024年,共有16種眼鏡蛇科物種被列入中國《瀕危野生動植物種國際貿易公約》,其中盔頭蛇(Hoplocephalus bungaroides)、眼鏡蛇(Naja naja)、舟山眼鏡蛇、眼鏡王蛇、中亞眼鏡蛇(Naja oxiana)等13種眼鏡蛇被收錄于附錄Ⅱ;科利馬珊瑚蛇(Micrurus 牙間隙)、黑紋珊瑚蛇(Micrurus nigrocinctus)、羅阿坦珊瑚蛇(Micrurus ruatanus)被收錄于附錄Ⅲ。
有14種眼鏡蛇科物種被收錄于《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》,包括6種環蛇屬,2種眼鏡蛇和6種珊瑚蛇。
2021年修改的新《國家重點保護野生動物名錄》中收錄了17種眼鏡蛇科物種,其保護級別均為二級。
上述表格內容均來自2021年發布的新調整的《國家重點保護野生動物名錄》。
保護措施
部分生存面臨威脅的眼鏡蛇科物種已得到保護區與國家法律的保護。
主要價值
鎮痛作用
眼鏡蛇毒的鎮痛作用已經被發現多年并用于臨床,其研究主要集中在泰國眼鏡蛇(Naja siamensis)和舟山眼鏡蛇。眼鏡蛇毒中的a-neurotoxin神經毒素是蛇毒主要的毒性成份,也是鎮痛的主要活性成份。中國昆明動物所早年從中華眼鏡蛇分離出短鏈神經毒素cobrotoxin,并制成鎮痛藥克痛寧,后又研制出復方制劑復方克痛寧(含中華眼鏡蛇神經毒素、曲馬多和布洛芬)。后者臨床用于癌癥等引起的疼痛取得較好的效果。臨床應用的還有中華眼鏡蛇a-neurotoxin制成的科博肽注射液,用于鎮痛,但是注射給藥的局部反應可能比較明顯,安全范圍比較小。COBRA神經毒素的鎮痛作用的特點是起效慢、維持時間長,沒有耐受性,沒有成癮性,副作用很少。
抑制炎癥作用
在研究眼鏡蛇毒組分時發現,眼鏡蛇毒中的血循毒成分可引起局部炎癥反應,導致嚴重的組織壞死,同時也發現中華眼鏡蛇毒粗毒(NNAV)、細胞毒素(cytotoxin,CTX)、蛇毒活性組分(cobra venom analgesic factor,CVAF)、應用眼鏡蛇毒因子(cobra venom factor,CVF)起著相反的抑制炎癥作用。
其他作用
研究發現COBRA毒素可以通過凋亡、自噬雙重調控抑制癌細胞的生長,達到控制腫瘤的目的;通過降低炎癥反應、抑制T細胞周期,達到免疫抑制作用。由于目前對眼鏡蛇毒素的應用研究仍處于細胞、動物基礎研究階段,其作用機制仍不夠明確,這些極大限制了眼鏡蛇毒素的臨床應用,仍需進一步探討和研究。
主要危害
眼鏡蛇科毒蛇性兇猛,在中國主要分布在云南省、貴州省、江西省、廣西壯族自治區、廣東省、海南省、浙江省、福建省、臺灣湖南等地,是中國分布最廣的劇毒蛇種之一。據報道中國毒蛇咬傷的病人每年高達10~30萬人,眼鏡蛇咬傷有明顯的季節性,多見于夏秋季,以6~9月份為多。咬傷患者中,青壯年占70%以上,致殘率在25%~30%,死亡率在3%~5%,給人們的生命及財產造成極大損害。隨著中國國民環保意識的增強,綠化面積的擴大,蛇傷患者有增多趨勢。而有文獻報道,COBRA咬傷的發病率(16.68%)居蛇傷的第2位,僅次于亞洲蝮屬咬傷。
文化拓展
印度、緬甸眼鏡蛇文化
在印度,人們認為眼鏡蛇屬是佛祖的守護神,或是人們靈魂的再現;在緬甸,人們把眼鏡蛇蛇皮或直接把蛇纏繞在身上當作飾物。當地人并不認為會致命的眼鏡蛇具有危險性。
在印度神話中,傳說佛祖在尋求佛理的途中穿越一片廣闊而炎熱的平原時不得不在烈日下休息,這時一條眼鏡蛇撐開它的皮兜為佛祖提供庇蔭。佛祖心懷感激地嘉勉這條蛇,并用他的手指在蛇的皮兜上點出兩點,作為祈福的手印以作回報。所以在佛教眼鏡蛇被視為佛祖的朋友,一直受到印度人的尊敬。
在印度、緬甸,舞蛇人會在公共場所舞弄他們的眼鏡蛇屬,他們對眼鏡蛇的行為了如指掌,所以能有效地避開眼鏡蛇的攻擊。眼鏡蛇攻擊獵物的距離一般與其身體離地抬高的部分有關,且攻擊的動作較為固定,因此可以預知。舞蛇是一項非常古老的行業,舞蛇人所舞弄的COBRA中只有極少數是被拔除了毒牙的,因此,舞蛇人偶爾也會因此被咬甚至喪命。眼鏡蛇屬沒有聽覺,但它們的視覺和味覺特別靈敏,所以舞蛇人舞蛇靠的是他的手和腳的動作,與他們用笛子吹出的音樂毫無關系。
緬甸的許多宗教儀式中也常用眼鏡王蛇作為道具,例如,由神壇女祭司所表演的“舞蛇”。但即使是熟練的舞蛇人或者女祭司,也有失誤而被毒蛇咬傷至死的事故發生。
埃及眼鏡蛇文化
在古埃及,COBRA作為王權的護符是一種常見的動物符號,這方面最重要的是古埃及女神瓦吉特(Wadjet),她經常被描繪成埃及眼鏡蛇,盤踞在古埃及歷代法老的王冠上。伊西斯(Isis,古埃及神話中的生命、魔法、婚姻和生育女神)和奈菲特絲(Nephthys,古埃及神話中房屋和死者的守護神,也是生育之神)兩位女神也常以眼鏡蛇的形象出現,第19王朝塞提一世的基壁上有一幅畫,畫著兩條昂首爬行的眼鏡蛇,其前方分別刻有這兩位女神的象形文字的名稱,伊西斯之蛇頭頂著代表下埃及(埃及北部地區)的紅色王冠,奈菲特絲則馱著代表上埃及(埃及南部地區)的白色王冠,她們作為護佑王權的微記其象征意義是十分顯明的。
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