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黑曼巴蛇（學名：Dendroaspis polylepis），是眼鏡蛇科曼巴蛇屬的一種毒蛇，它是地球上第二大陸生毒蛇類，也是移動速度最快的蛇之一，速度可達16~20km/h。黑曼巴蛇的體形龐大，成蛇會長到2～3米長，最長可達4.5米。體色主要呈灰色、橄欖色、栗色、褐色等，下腹部為乳白色，部分個體后段有黑色斑點。其頭部呈“棺材狀”，眉脊有些許明顯，眼睛中等大小，烏黑的口腔是其最易辨認的特征。黑曼巴蛇兩性體征相同。

黑曼巴蛇主要分布于非洲中部、南部地區，其棲息于海拔范圍為1800米的熱帶陸地，也生活在沿海開闊灌木叢、潮濕和干燥的熱帶雨林區域。其產生的毒液能夠致命，加之極快的速度、不可預測的攻擊性，使其成為一種對其他生物極為危險的物種。其野生個體壽命至少11年，圈養個體壽命則可超過20年。

2014年，黑曼巴蛇被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，等級為無危（LC）。其有一定的經濟價值，可作為一種貿易商品；也有一定的生態價值，一定程度上有助于控制農業害蟲的數量。另外，由于特殊的生物學特點及毒液的致病速度較快，黑曼巴蛇并也被世界衛生組織（WHO）列為“具有重要醫學性的蛇類”。

命名與分類

1864年，德國出生的英國動物學家阿爾伯特·岡瑟（Albert Günther）對黑曼巴蛇進行了首次正式描述。其屬名源自拉丁語“dendro”，意為“樹”；因為該屬的許多蛇都是樹上生活的蛇；和“aspis”，它來自一個意思是“盾牌”的詞。該物種的種加詞“polylepis”源自希臘語“poly”，意思是“許多”，lepis意思是“鱗片”。因此，在英語文化中，Dendroaspis polylepis字面意思是“有許多鱗片的樹蛇”。

1873年，德國博物學家威廉·彼得斯（Wilhelm Peters）從熱那亞博物館的一個標本中描述了黑曼巴蛇安蒂諾里亞種（Dendraspis Antinorii），該標本是由意大利探險家奧拉齊奧·安蒂諾里（Orazio Antinori）在現在的厄立特里亞北部收集的，隨后被視為一個亞種。1896年，比利時裔英國動物學家喬治·艾伯特·博倫格（Albert Boulenger）將黑曼巴蛇作為一個整體與東部綠曼巴（Dendroaspis angusticeps）結合起來，這一整合一直有效，直到 1946 年南非爬行綱學家維維安·弗雷德里克·梅納德·菲茨西蒙斯（Vivian Frederick Maynard FitzSimons）再次將它們分為不同的物種。截至2023年，在國際綜合分類學信息系統（ITIS）中，黑曼巴蛇無亞種信息收錄。

形態特征

黑曼巴蛇的體形龐大，是第二大陸生毒蛇類，是非洲最大的毒蛇，也是曼巴蛇類中體形最大的一種，成蛇會長到2～3米長，而一般的平均體長則為2～2.5米，最長可達4.5米。是非洲最長的毒蛇。它也是世界第二長的毒蛇，其長度僅次于眼鏡王蛇（Ophiophagus hannah）。它的毒牙在3～6毫米之間，成蛇可以釋放4～8毫升的毒液。黑曼巴蛇實際上并不是黑色的，名字中的“黑”字其實是形容其烏黑的口腔，這是它最易辨認的特征。

其頭部呈棺材狀，眉脊有些許明顯，眼睛中等大小。眼睛的顏色介于呈深棕色和黑色之間，瞳孔上有呈銀白色或黃色邊緣，嘴的內部呈深藍色或"黑色"的黑色。體色主要呈灰色、墨綠色、橄欖色、深棕色、褐色、土黃色等；體色由背脊至腹部逐漸變淺。黑曼巴蛇的下腹部為乳白色。身體后半部分可能有黑色斑點，有的個體中背部有深淺交替光滑的鱗片，位于23～25行，有時也在21行。黑曼巴蛇兩性體征相同。

幼體的顏色比成蛇較淺，主要為灰色、墨綠色、橄欖色。并隨著年齡的增加而變暗。

分布棲息

分布范圍

黑曼巴蛇主要分布于非洲中部和非洲南部地區。廣泛分布于撒哈拉以南的非洲（如：安哥拉、南非、南蘇丹、莫桑比克、納米比亞、盧旺達、塞內加爾、塞拉利昂、索馬里等國家）。

棲息環境

黑曼巴蛇棲息于海拔范圍為1800米的熱帶陸地，多出沒于有樹林的大草原、開闊地區、或倒下的樹木提供掩護的河邊森林，特別是在有大量巖石山和大樹的地區，也生活在沿海開闊灌木叢、潮濕和干燥的熱帶雨林區域。也可能被發現躲在空心樹、白蟻丘里、或一些地洞、樹木和巖石縫隙中。也可能出現在農田區域。其棲息范圍地的大小根據其棲息地特性和獵物密度而改變。

生活習性

覓食行為

黑曼巴主要以小型哺乳動物為食，包括嚙齒動物（Glires）、鼠、食蟲動物、鳥類和早成雛、松鼠（Sciuridae）、蝙蝠（翼手目 spp）或土狼（Proteles cristatus）。它們喜歡溫血獵物，但偶爾也會捕食其他蛇類以及兩棲動物。黑曼巴蛇捕食的時候在地面爬行的速度極快，在攻擊的一瞬間它們的頭躥到的高度可以達到1米，而在爬行的過程中它們也保持著腦袋高于地面50厘米的高度，以更好地追捕獵物，其一般攻擊獵物一次或兩次，這種夸張的攻擊姿態在蛇類世界中非常少見。再加上它們還擁有極好的視線，這也使它們在捕獵攻擊上擁有很大的優勢，獵物基本難逃一死。并等到獵物被麻痹或死亡后在將獵物吞下，在它吞下獵物之前，毒液就開始了消化工作。吞下進入體內8～10小時內可將獵物消化盡。

節律行為

黑曼巴蛇為日行性捕食者，喜靜止不動，獨居，有領地。它們大部分時間都在曬太陽，往往在早上、下午活動，中午時分常爬上樹頂等較高處曬太陽或等候獵物，可能每天都回到同一個曬太陽的地方。

防御行為

黑曼巴蛇易受驚且常常難以預測，它們敏捷且可以快速移動。在野外，當它們察覺到威脅時，它們總是先傾向于逃跑，當不可避免時，會迅速采取防御姿態，能夠將身體很大一部分抬離地面，它們會張開嘴巴并發出嘶嘶聲，張開平坦的頸部區域以示威脅。如果入侵者慢慢遠離它們，它們通常會撤退。

攻擊行為

黑曼巴蛇在受到威脅時、自我防衛和進食時，才會攻擊。雖然它以好斗著稱，但黑曼巴蛇性格一般都很害羞和緊張，它會用它不可思議的速度來逃避威脅。然而，如果受到干擾或被逼到絕境時，被激怒的黑曼巴蛇會變得很有攻擊性，其為前溝牙毒蛇，上額前端在攻擊時能向上翹起，使其毒牙能刺穿接近平面的物體。黑曼巴蛇一旦發動攻擊，就會反復咬傷受害者，攻擊將是大量且迅速的，并可能對人類造成致命傷害。它劇毒的毒液，只要兩滴就能殺死大多數人，毒液會同時攻擊神經系統和心臟。

交流行為

黑曼巴蛇與蛇類常見的溝通和感知方法沒有什么差異，它們主要用視力來探測運動，突然的運動會引起它們的攻擊。舌頭從口腔伸出來收集空氣顆粒，然后沉積在口腔頂部的犁鼻器官中，這是一個化學感覺器官。它們沒有外耳，但相當善于探測地面的振動。像許多蛇一樣，當受到威脅時，它們會用一系列信號來警告可能的攻擊。

生長繁殖

黑曼巴蛇每年繁殖一次，一般在早春時節交配，繁殖季節從九月到二月，它們會從自己的棲息地長途跋涉尋找伴侶。其雄性會根據氣味找到合適的雌性。在交配過程中，雄性會一邊輕彈舌頭，一邊滑過雌性的背側，徹底檢查，兩性交配時間較長。如果雌性接受求愛，它會通過抬起尾巴，同時張開泄殖腔并保持靜止來表示準備好交配。然后雄性在雌性后部繞一圈，并將其尾部拉到外側位置，使其與雌性的尾巴對齊。會有不規則的抽搐，此過程肌肉痙攣也可能非常劇烈。當雌性不接受求愛，會拒絕抬起它的尾巴。在交配季節，雄性經常會進行戰斗。這一動作包括把它們的身體纏繞在一起，把頭抬到離地1米高的地方，這也可能被誤認為是在交配。交配后，雄性和雌性回到它們的巢穴。

其在春夏兩季產卵，交配成功后雌蛇會尋找地方產卵。其除交配外沒有互動，雄性不為撫養后代做出努力。雌蛇一般都選擇有腐爛植被的植物叢中，因為植物腐爛過程中會散發出熱量，這是蛇卵孵化較好的溫度保持器。雌性在2~3個月后產卵。雌性一般產卵6～17枚，卵是光滑的、白色的、有適度的粘性。卵呈細長橢圓形，通常長60～80毫米，直徑通常為30～36毫米。孵化期一般為80～90天左右孵化，孵化適宜溫度為27～30-°C，相對濕度為80～100%。孵化的幼蛇通常在蛋出現最初的縫隙后24～36小時才完全出殼。它們用"卵齒"破殼而出。其蛋黃被吸收到體內，可以滋養幼體相當長的時間。

初生的黑曼巴蛇呈灰色或墨綠色，它們并沒有撫養后代的習慣，所以黑曼巴蛇幼蛇在出生不久就會具備獨立生活的能力，它們有發育完全的毒腺，出生后幾分鐘就會對其他物種產生危險。圈養的幼蛇在適宜條件下生長迅速，在生長的第一年，可以達到將近2米長，野外的生長速度可能遠低于此。在野外，黑曼巴蛇通常至少能活11年，而圈養的黑曼巴蛇壽命超過20年。

物種保護

種群現狀

截至2014年，黑曼巴蛇在整個撒哈拉以南的非洲分布廣泛，它們的種群數量穩定，該物種沒有經歷明顯的種群數量下降的趨勢。該物種很少被交易，2014年，坦桑尼亞的出口配額為300只，2013～2017年期間，報告有51只在幾個非洲國家（坦桑尼亞、幾內亞、喀麥隆和烏干達）被用于宣傳貿易。

物種威脅

黑曼巴蛇不喜與人接觸，并主動避免與人接觸。人類向其棲息地的擴張可能構成了對其物種的潛在壓力，但因其分布范圍大因此不被視為一個嚴重的威脅。其的捕食者主要以蛇卵或幼蛇為目標，可能包括：大型爬行綱，如鱷魚（Crocodilia）或巨蜥屬（Stellio salvator）；大型青蛙（Anura），獴（Herpestes），狐屬（Vulpes）或豺（Cuon alpinus），白天活動的猛禽（Accipitridae），最多的是人類。雖然人類通常不吃蛇，但人們經常因為害怕而殺死它們。蛇卵也容易被許多食腐動物吃掉。

保護級別

2014年，其被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver3.1，等級為無危（LC）。

主要價值

黑曼巴蛇有一定的經濟價值，在非洲部分國家是一種貿易商品。其對生態系統有一定的作用。它們的食物主要是小型嚙齒動物，它們在控制嚙齒動物的數量方面很重要，一定程度上也有助于控制害蟲的數量。其具有一定研究價值，因為它的體型、攻擊性、毒液毒性以及毒液中毒后出現癥狀的速度，并被世界衛生組織列為具有醫學重要性的蛇類。

物種危害

對黑曼巴蛇領地的侵蝕不僅給該物種帶來壓力，而且還導致人類與這些蛇的接觸更具潛在危險。黑曼巴蛇有致命的毒液，以及與生俱來的攻擊性與驚人的速度，都讓它成為了世界上速度最快及攻擊性最強的蛇類。它的速度、不可預測的攻擊性和強烈的毒液相結合，使它成為一個極其危險的物種。

黑曼巴蛇蛇毒是神經毒素，可令對手神經系統麻痹，會導致癱瘓和停止身體的重要功能。其毒液的LD50毒性數據為0.32mg/kg（皮下注射）、0.25mg/kg（靜脈注射）及0.941mg/kg（腹腔注射）。癥狀通常會在10～20分鐘內變得明顯。嚴重中毒的早期神經癥狀包括視力障礙、吞咽困難、眼瞼下垂（上瞼下垂）和逐漸出現的延髓麻痹癥狀。黑曼巴蛇的咬傷會在45分鐘內導致人類虛脫。如果沒有適當的抗蛇毒血清治療，癥狀通常會在60分鐘內發展為呼吸衰竭，從而導致心血管衰竭和死亡。這通常會在7到15小時內發生。

如果被咬，受害者必須立即尋求醫療護理。通常情況下，要注射抗蛇毒血清，但在受害者已經嚴重喪失能力的情況下，人們可能需要生命支持，直到其神經系統恢復。由于它有時會在人口密集的地方避難，如房子的屋頂或農場水泵房，與人類的遭遇相對頻繁，在農村地區，往往是致命的。

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