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貓頭鷹（食蟲類：Strigiformes，英文名：owls），別名：鸮xiāo，是鸮形目鳥類統稱。貓頭鷹的羽毛濃密且蓬松，無副羽，羽毛結構獨特，主翼羽的最散逸層有梳狀或鋸齒狀邊緣，初翼羽和次翼羽的后緣有可以減少翅膀后面的空氣湍流的柔軟平邑雪蘿樹，有利于減少飛行時羽毛劃過空氣時產生的噪聲，使它們在飛行時幾乎無聲。貓頭鷹大多棲息在樹上，有些生活于巖石間或草地上，通常為留鳥。貓頭鷹通常為“一夫一妻制”，也有“多妻制”或“多夫制”。

貓頭鷹翅形不一，一般短圓，初級飛羽10枚，次級飛羽缺第五枚，尾短圓，尾羽12枚，部分種類10枚。貓頭鷹中的很多種類都是林棲鳥，羽毛大多數位暗色并有深色斑點，利于在林中隱藏自己。貓頭鷹腳趾強壯，外趾頭能后轉成為對生趾，腳爪鋒利，喙短而鉤狀。雌性體型一般大于雄性，頭大而寬，所有物種都有一個特有的面盤，在鴟鸮科中是圓形的，在草鸮科中是心形的。貓頭鷹中體型最小的物種為姬鸮（Micrathene whitneyi），體重約31克，體長約13.5厘米；最大物種是雕鸮（Bubo bubo）和毛腿雕鸮（Bubo blakistoni），兩個物種體型相近，體長可達71厘米，體重可達4.2千克。貓頭鷹在夜間或黃昏出來活動獵食，貓頭鷹的視力很強，并且擁有發達的聽覺神經，每當夜幕降臨或晨光曦微的時候，它能夠看到我們所能看到的一切以及捕捉到一些細微的聲音，從而進行捕食和避敵等活動。

貓頭鷹是現存鳥類種在全世界分布最廣的鳥類之一。除了北極地區以外、世界各地都可以見到貓頭鷹的蹤影。貓頭鷹遍布世界各地，幾乎涵蓋所有類型的陸地棲息地。中國常見的種類有雕鸮、領鵂鹠、長耳鸮和短耳鸮。

演化歷史

鸮形目化石資料有限，可能起源于始新世的原鸮科鳥類，現均已滅絕。在法國的中新世地層，發現草鸮屬鳥類的化石；在德國的中新世地層，發現角鸮屬化石；在法國的下漸新世地層發現鵰鸮屬和耳鸮屬的化石；在德國和北美的中新世地層發現林鸮屬化石；中國也有鸮形目鳥類化石出土。盡管它們的內部分類存在爭議，但兩個貓頭鷹科已被普遍認可：草鸮科(Tytonidae)和鴟鸮科(Strigidae)。244個物種分布在大約24個屬中。

鸮形目的分類學尤其令人困惑。由于與隼形目物種的許多特征趨同，鸮形目和隼一度被認為是同一目中的總科。它們也與夜鷹歸為一類。人類使用的分類識別鸮形目、隼和夜鷹的三個不同目。經過多次爭論，鸮形目被認為與夜鷹目(Caprimulgiformes)關系最為密切，盡管證據仍然有些不清楚。鸮形目在化石記錄中得到了很好的體現，有幾個科可以追溯到古新世時代，大約有58百萬年。始新世期間，鸮形目出現了一次大規模輻射，產生了四個或更多科，其中包括草鸮科。古近紀時期歐洲的鸮類貓頭鷹似乎存在很大的多樣性。鴟鸮科的出現尚不確定，但目前可以追溯到法國和北美沉積物中的中新世晚期（22-24百萬年）。因此，草鸮科似乎是在古近紀首先進化出來的，而鴟鸮科起源于新近紀。人們從化石記錄中了解到，在某些情況下，不同譜系的貓頭鷹進化出了“肢端肥大癥”。例如，有三種巨型倉鸮。已知存在的最大的貓頭鷹來自更新世的古巴，古巴巨型貓頭鷹(Ornimegalonyx oteroi。)體型超過一米，擁有所有貓頭鷹中最強大的爪子。此外，在全新世期間，夏威夷群島上進化出了四種“Gallistrix”屬的貓頭鷹。它們都有長腿和短翅膀，被認為是捕食鳥類的動物，與鷹類趨同。數千年來，貓頭鷹一直是人類民間傳說的一部分，跨越多種文化。第一個已知的貓頭鷹洞穴壁畫創作于15,000-20,000年前的法國。在古埃及墳墓中發現了壁畫和木乃伊貓頭鷹遺骸，貓頭鷹圖案也被用于埃及和瑪雅象形文字中。

形態特征

貓頭鷹的羽毛濃密且蓬松，無副羽，羽毛結構獨特，主翼羽的最散逸層有梳狀或鋸齒狀邊緣，初翼羽和次翼羽的后緣有可以減少翅膀后面的空氣湍流的柔軟平邑雪蘿樹，有利于減少飛行時羽毛劃過空氣時產生的噪聲，使它們在飛行時幾乎無聲。鸮形目物種翅型多種多樣，但整體短圓。初級飛羽11枚，次級飛羽差第5枚。尾部形態短而圓，尾羽大多為12枚，部分種類為10枚。鸮形目中的很多種類都是林棲鳥，羽毛大多數位暗色并有深色斑點，利于在林中隱藏自己。鸮形目物種腳趾強壯，外趾頭能后轉成為對生趾，腳爪鋒利。雌性體型一般大于雄性。

鸮形目種類繁多、形態各異，但每個鸮形目物種都擁有由放射狀細羽構成的大而圓的臉盤，頭骨為裂腭型，鼻孔不封閉且為全鼻型，位于短而向下的喙的基部，上顎為斷頜或裂頜。嘴基具蠟膜，上面長有覆蓋鼻孔的硬羽。舌頭肥厚，沒有嗉囊。蓋兩眼位置朝前，眼球固定而不能轉動，眼睛由骨質環支撐，管狀形態的眼球使視網膜比例更大，瞳孔較大，視網膜上的感光性視干細胞較發達，視網膜后方有一層可以反射光線的照膜，有極佳的夜視能力但色覺較差。貓頭鷹的眼睛朝前的部分賦予貓頭鷹“聰明”的外觀，也賦予它廣泛的“雙眼”視覺（同時用雙眼看到物體）。這意味著貓頭鷹可以看到3個維度（高度、寬度和深度）的物體，并且可以像人類一樣判斷距離。貓頭鷹的視野大概在110度左右，其中雙眼視覺范圍約為70度。具有三層眼瞼，其中上眼瞼主要負責完成眨眼動作，其動作方向為從上至下。下眼瞼會在睡眠時蓋上。中眼瞼用于清潔眼球，也稱作瞬膜。草鸮科物種相比鴟鸮科通常眼睛較小，臉型較長，羽毛顏色較為柔和（而鴟鸮科通常長有更明顯的斑紋與條紋），翅膀與腿部較長。鸮形目物種有發達的聽覺，它們耳孔很大，耳孔后面有經過修飾的致密羽毛，密集地堆積形成面部皺褶，耳孔周圍有褶皺形狀的耳羽，周圍的羽毛有絲狀的倒鉤，圓盤狀的面部也利于收集聲音。其中，貓頭鷹的面盤呈凹面結構，可聚攏聲波并將其導向耳部，有助于放大聲音、定位獵物。鸮形目物種頭骨不對稱，頸部有14塊頸椎，而人類有7塊，這使得它們的脖子更加靈活，甚至可以旋轉270度。

鸮形目中體型最小的物種為姬鸮（Micrathene whitneyi），體重約31克，體長約13.5厘米；最大物種是雕鸮（Bubo bubo）和毛腿雕鸮（Bubo blakistoni），兩個物種體型相近，體長可達71厘米，體重可達4.2千克。常見物種如雪鸮（Buboscandiacus），頭圓且小，通體呈雪白色；雌性及幼年個體身上的斑點較多，雄性羽毛則隨年齡增長逐漸變得更白。

分布棲息

分布范圍

貓頭鷹遍布除南極洲以外的所有大陸和大多數海洋島嶼。其中一些，例如倉鸮和短耳鸮，是分布最廣泛的鳥類。其他貓頭鷹，如帕勞角鸮和塞舌爾角鸮(Otus insularis)，是島嶼特有物種，數量較少。貓頭鷹的種群密度通常比鷹更高，并且在人類活動的地區生存得更好。

棲息環境

貓頭鷹幾乎利用所有類型的棲息地，從草原到茂密的林地和雨林，從沙漠到針葉林再到北極苔原。大多數物種的分布和密度似乎受到合適筑巢地點的限制，而不是受到潛在獵物數量的限制。

分類與發育

鸮形目的一些物種可以追溯到古新世時期，這些物種在始新世時期進行輻射演化，分化為包括草鸮科在內的至少4個科。在古近紀，歐洲的鸮形目多樣性顯著。鴟鸮出現時間不確定，但可以追述到中新世晚期的法國與北美。因此，草鸮科在大約4500萬年前的中始新世與鴟鸮科（Strigidae）分化。草鸮類起源于古近紀時期的澳大利西亞（一般指澳大利亞、新西蘭和鄰近的太平洋島嶼），并最終在南極洲以外的很多地區定居。鴟鸮科起源于新近紀。歷史上一些鸮形目物種也演化出過體型巨大的物種，如更新世時期古巴的古巴巨鸮（Ornimegalonyx oteroi），有巨大而強壯的爪子。

鸮形目的分類學一直比較混亂，由于鸮形目物種與很多隼形目[sǔn xíng mù]（Falconiformes）物種形態趨同，鸮形目與形目曾經被置于同一個總科下。鸮形目與夜鷹目（Caprimulgiformes）曾經也被視為一類。后期的研究將鸮形目、隼形目與夜鷹目視為3個不同的目，鸮形目與夜鷹目關系較近。

鸮形目現今包含兩個科，草鸮科（Tytonidae）與鴟鸮科（Strigidae）。草鸮科現存兩個屬，即草鸮屬（Tyto）與栗鸮屬（Phodilus）；鴟鸮科包括約28個屬，物種較多的屬包括鴟鸮（Otus）、鷹鸮屬（Ninox）、鵂鹠屬（Glaucidium）、林鸮屬（Strix）、鵰鸮屬（Bubo）等，物種較少的屬包括耳鸮屬（Asio）和小鸮屬（Athene）等。部分物種的獨立地位仍存在爭議。鸮形目還包括一個已滅絕的原鸮科（Ogygoptyngidae），生存于古新世，與現存的兩個科沒有明確的聯系，但系統發育位置仍不確定。

草鸮科由兩個亞科和兩個屬組成，包括草鸮亞科（Tytoninae）的草鸮屬（Tyto）以及栗鸮亞科（Phodilinae）的栗鸮屬（Phodilus）,兩個屬分化較早，最晚共同祖先生存于約2800萬年前的漸新世。

鴟鸮科被細分為三個亞科，其中兩個亞科進一步細分為六個族。猛鴞亞科（Surniinae），包括猛鸮族（Surnini）、鬼鸮族（Aegolini）和鷹鸮族（ninoxini）；林鸮亞科（Striginae），包括角鸮族（Otini）、雕鸮族（Bubonini）和林鸮族（Strigini）；以及耳鸮??亞科（Asioninae）。在鴟鸮科中，林鸮屬（Strix）、鬼鸮屬（Aegolius）、鷹鸮屬（Ninox）、眼鏡鸮屬（Pulsatrix）、耳鸮屬（Asio）與白臉鸮屬（Ptilopsis）均為單系群屬。小鸮屬（Athene）、鵂鹠屬（Glaucidium）和猛鸮屬（Surnia）聚集在一個單系的支系中，該支系部分對應于猛鸮族，并系屬屬（Glaucidium）與猛鸮屬（Surnia）有共同祖先。單系的耳鸮屬（Asio），與白臉鸮屬（Ptilopsis）互為姐妹群。雕鸮（鵰鸮屬）、斑鵰鸮屬（Scotopelia）、漁鸮屬（Ketupa）和雪鸮（Nyctea）為一個單系群，構成雕鸮族。白臉鸮屬（Ptilopsis）、角鸮屬（Otus）、花彩角鸮屬（Psiloscops）和鳴角鸮屬（Megascops）形成一個獨立的單系群，即角鸮族。

現存物種

根據專著《世界貓頭鷹》（Owls of the World ），鸮形目有以下物種：

草鸮科（Tytonidae）

鴟鸮科（Strigidae）

生活習性

節律行為

鸮形目大部分為留鳥，大部分物種在黃昏或黎明時分活動，白天棲息于樹洞、巖石或茂密的枝葉間。少數物種在白天活動，如斑頭鵂鹠（Glaucidium cuculoides）。一些生活在極圈內的物種不可避免地會在夏季白天進行捕獵活動，如雪鸮（Bubo scandiacus）。有些物種大多在夜間出沒，但在白天也可見，如雕鸮（Bubo bubo）與縱紋腹小鸮（Athene 地老虎）。在黃昏時分，很多鸮形目物種會在休息結束時開始伸展翅膀和腿，或用爪子梳理頭部羽毛，把全身羽毛弄亂并搖晃身體，或用喙咬住爪子和腳趾進行清理。

清潔行為

鸮形目頸部靈活，可以使喙接觸到身體大部分羽毛，以進行細致的清潔與梳理。其次，它們還可以通過爪子來整理身上的羽毛。與伴侶一起生活的個體也可以用喙相互梳理同伴的面部羽毛。與大多數鳥類一樣，鸮形目物種會洗澡，它們會涉足淺水，通過低頭和搖頭、拂動身體的羽毛和拍打翅膀來往身體上潑水。或者在有松軟沙土的地方做出類似的動作。這兩種洗澡方式都有利于使羽毛保存清潔。由于洗澡時容易受到其他捕食者襲擊，所以鸮形目洗澡的時間通常較短，且多選擇視野開闊的地點。

防御行為

鸮形目物種在受到驚嚇或想要在白天隱藏自己時，會采用一種非常直立的姿態，使羽毛緊貼身體。如果有潛在威脅靠近其白天棲息地，它們或者立即飛走，或者在離開前擺出威脅的姿態。雄性鸮形目會通過大聲鳴叫來宣誓自身對領地的所有權，在情緒高漲時，鳴叫聲會變得更加響亮而頻繁。

覓食行為

所有的鸮形目物種都是捕食者，通過捕食其他動物為生，捕食對象包括昆蟲、蚯蚓、螃蟹、魚、蛙類、小型蜥蜴、中小型鳥類、以及中小型哺乳綱（鼠類、兔類、蝙蝠，有時甚至像赤狐與鹿仔一樣大的哺乳動物）。鸮形目中部分物種以昆蟲為主要食物來源，而多數物種的主要捕食對象為嚙齒動物。其捕食過程依賴尖銳的利爪，并通過靜音飛行能力實現悄無聲息的接近。單只個體平均每年可捕食千余只嚙齒類動物。較小的獵物會被它們叼走或整只吞下，在進食幾小時后，它們就可將無法消化的食物殘渣混成團丸狀顆粒，從口中吐出，這些食物殘渣中通常包括毛皮、羽毛、部分骨骼、昆蟲的甲殼亞門等。鸮形目物種的糞便通常出現在其棲息地的下方。

在捕獵之前，鸮形目物種要從白天的棲息地飛到捕獵區域，有時會經過長途跋涉。當這些動物起飛離開其棲息地時，它們的腿會懸空一會兒，然后抬起并抵住尾巴。這些動物在飛行時通常很安靜，滑動翅膀與滑翔相結合的方式運動。大多數鸮形目物種在捕獵時，會以張開翅膀俯沖并將爪子伸向前方的姿態抓取獵物。有些種類的鸮形目成員會依靠視覺而非聽覺搜尋獵物，并進行較長距離的追逐，例如雕鸮（Bubo bubo）在空曠的區域追逐野兔。在冬季，有些種類會通過聽積雪下獵物的聲響來尋找獵物，例如烏林鸮（Strix nebulosa）。而例如角鸮屬（Otus）與鳴角鸮屬（Megascops）等的一些體型較小的食蟲性物種會在空中捕捉昆蟲。一些種類也會在地面上覓食，捕捉草叢里的小動物。

生長繁殖

鸮形目物種通常單獨或成對生活，基本為“一夫一妻制”，但也有例外。有些鸮形目物種是終身聯會的，或至少在一個以上的繁殖季節保持配偶關系；有些物種會每年尋找新的配偶，雄性一般較為忠于自己的繁殖地，雌性則傾向于游蕩。大多數鸮形目物種不筑巢，一般在樹洞、巖穴或其他鳥類的廢巢中繁殖，甚至會在住宅墻壁的縫隙或蘆葦茂密的草堆上繁殖。有些物種甚至會在地面或地下洞穴中筑巢。

對于大多數鸮形目物種來說，尤其是生存于溫帶或亞北極地區的該類物種，繁殖季節通常在春季。熱帶地區的物種的繁殖季節通常不固定，最常見是在旱季結束時。在繁殖季節，雄鳥會在其領地的不同區域鳴叫，有時甚至會去領地外鳴叫。雌鳥的鳴叫聲聲調較高。在配對后，雄鳥通常會停止鳴叫或降低其鳴叫活動的頻率。但對于還未配對的個體，無論雄鳥雌鳥都可能會持續鳴叫，直到找到配偶為止。

鸮形目物種產下的卵均為白色且無斑，草鸮科為橢圓形，鴟鸮科為球形。鸮形目物種在產卵時會有時間間隔，不會一次產下全部卵，早成雛的孵化順序與產卵順序一致，因此雛鳥的體型有時會有較大差異。雛鳥在剛孵化時眼睛緊閉，身上覆蓋著白色絨毛，在之后的發育過程中被第二層絨毛取代。雛鳥性成熟較晚。鸮形目的壽命通常較短，大多數物種的野生個體壽命在6～22年之間。人工飼養條件下的一些鸮形目物種壽命可以很長，有人工飼養雕鸮活到了68歲。

物種保護

種群現狀

貓頭鷹種群面臨棲息地破壞的風險，例如砍伐和森林破碎化。除了狩獵、病毒和車輛碰撞之外，殺蟲劑也對貓頭鷹種群產生有害影響，特別是在使用危險化學品控制嚙齒動物時在局部范圍內。貓頭鷹保護正變得越來越流行，各種保護組織已經開始安裝巢箱以方便繁殖。對于那些將使用人造結構的物種，安裝巢箱或平臺的計劃可以對種群規模產生積極影響。對于許多依賴樹洞或其他天然巢穴的物種來說，只有努力保護它們的棲息地才能最終幫助貓頭鷹。

保護等級

截至2017年，全球約有75個鸮形目物種的生存受到威脅。一些極度瀕危的物種可能已經消失。例如伯南布哥鵂鹠（Glaucidium mooreorum），自2004年以來就已經在野外銷聲匿跡。

在專著《世界貓頭鷹》中，編者根據科拉爾（Collar）等人的資料，編寫了鸮形目受威脅程度名錄如下：

在中國2021年《國家重點保護野生動物名錄》中，除毛腿雕鸮（Bubo blakistoni）與四川林鸮（Strix davidi）保護等級為一級，其他鸮形目物種的保護等級均為二級。

保護措施

貓頭鷹面臨的最大是自然棲息地的破壞與喪失，如非法砍伐森林等。棲息地喪失對一些島嶼特有物種的威脅尤為嚴重。氣候變化也是一個日益嚴重的威脅，特別是對極地以及山區物種。部分地區的物種會受到人為捕殺。

一些地區通過在樹上建造高度合適且可棲息巢箱，來彌補樹木破壞造成的原有巢址損壞。在適當的生態環境下，一些局部滅絕的物種已被成功地人為重新引入，例如歐亞雕鸮在中歐的重新引入。一些地區也會對當地鸮形目物種進行適當的投喂，以幫助它們度過嚴冬。

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