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來源：互聯網

草科（食蟲類：Tytonidae），鸮形目草鸮科鳥類的總稱。草鸮科分類法經常修訂，截至2023年，在國際綜合分類學信息系統（ITIS）的分類標準中，草鸮科包括2個亞科，2個屬，20個物種，57個亞種。分布于除南極洲以外的各大洲，主要分布在熱帶地區。在多種文化中，草鸮科貓頭鷹代表著無數的理想和迷信、勇氣、力量、智慧、詭計以及邪惡。

草鸮科貓頭鷹體長23-57厘米，體重187-1260克，雌性體型通常比雄性大，面盤明顯，上嘴端部彎曲成鉤狀，尾稍呈凸尾狀，爪子呈星鉤狀，第四個腳趾可翻轉。羽毛柔軟而濃密，上半身有斑紋，而下半身蒼白。它們多以中小型哺乳綱為食，多數物種是夜行性，通常全年獨居或成對活動，大多數物種為留鳥。

2021年，草鸮科倉鸮、草鸮、栗鸮被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，為國家二級保護野生動物。2023年，鷹科中有16個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，剛果栗鸮為瀕危（EN），橘倉鸮、馬島草鸮、米納草鸮、塔島草鸮為易危（VU）。同年，草鸮科馬島草鸮被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一（CITES Appendix I），其余物種被列入附錄二（CITES Appendix II）。

起源演化

草鸮科于1980年代末和1990年代的化石記錄中被確認，根據化石數據推測，草鸮科最早可以追溯到始新世（33-56mya），洛桑大學生態與進化系薇拉·烏瓦（Vera Uva）等研究人員的分子系統發育研究結果表明，草鸮科起源于澳大拉西亞的漸新世（約28mya），其兩個屬的共同祖先可能來自澳大利亞或者東洋區（Oriental Region）的漸新世中期（約28年前），這與化石記錄一致。

分類

1758年，瑞典生物學家卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）將貓頭鷹、禿鷲、老鷹和獵隼劃入鷹目（Accipitres）。1840年，德國動物學家尼茨奇（Nitzsch）認識到草鸮科與鴟鸮科（Strigidae）之間的差異。1990年，鸮形目被分為草鸮科與鸮科，自此兩科分開。不過，草鸮科分類法經常修訂，例如它的亞科Tytoninae包括的物種數量有爭論，在ITIS分類標準中該亞科包括17個物種，而國際鳥類學會發布的世界鳥類名錄（IOC World 鳥綱 List）（Version 13.2）中該亞科包含18個物種。截至2023年，在國際綜合分類學信息系統（ITIS）的分類標準中，草鸮科包括2個亞科，2個屬，20個物種，57個亞種。其中，草鶚亞科（Phodilinae）只包含一個屬，即栗鸮屬（Phodilus），該屬包括3個物種，分別是栗鸮（Phodilus badius）、剛果栗鸮（Phodilus prigoginei）、斯里蘭卡栗鸮（Phodilus assimilis）。草鸮亞科也僅包含一個屬，即草鸮屬（Tyto），包括17個物種，代表性物種為倉鸮（Tyto alba）。

形態特征

體型

草鸮科貓頭鷹體長23-57厘米，體型較小的物種體長約26厘米，栗鸮小至約23厘米；體型最大的是大草鸮（Tyto novaehollandiae），長約57厘米。雌性通常比雄性大，有的物種相反。體重最輕的草鸮科貓頭鷹是倉鸮，僅為187克，最重的是雌性大草鸮（Tyto novaehollandiae），體重可達1260克。雌性比雄性重，且在繁殖期間體重會出現波動，雄性全年體重往往相似。

體色

草鸮科貓頭鷹的羽毛柔軟而濃密，面盤四周具硬羽組成的皺領，頭頂兩側幾乎沒有或完全沒有耳羽簇，上半身有斑紋，而下半身則蒼白，通常沒有任何斑紋。跗上部完全被羽，下部至趾上面則有稀疏的鬢毛。兩性相似，雌性可能有較黑的斑點，顏色較深，隨著年齡的增長，雌性的顏色會變得蒼白，年長雌性的顏色可能與更為蒼白的雄性接近。剛羽化的雌雄幼鳥通常比父母的顏色更深，第一次換羽后，即達到繁殖年齡則與父母顏色接近。草鸮屬貓頭鷹眼周皺領在前額左右相接合，無耳簇羽。栗鸮屬貓頭鷹眼周皺領在前額左右分開，耳簇羽很短。

頭部

草鸮科貓頭鷹面盤明顯，眼睛比鴟鸮科貓頭鷹稍小一些，鼻孔橢圓，嘴形側扁，嘴基直，上嘴端部彎曲成鉤狀，舌頭肥厚。草鸮屬貓頭鷹頭大而圓，面盤呈心形；栗鸮屬貓頭鷹面盤呈方形，眼睛相對較大。

軀干

草鸮科貓頭鷹胸骨有兩個凹口并與叉骨融合，沒有囊。翅形或尖或稍圓，尾稍呈凸尾狀，腿很長，爪子發育良好，呈星鉤狀，且長而銳，中爪內側具櫛緣，內側的腳趾與中間的腳趾一樣長，第四個腳趾可翻轉。草鸮屬貓頭鷹翅形尖長，翅折合時超過尾端，尾長適中。栗鸮屬貓頭鷹翅形稍圓，折合時幾乎至尾端，尾較短，跗蹠相對較短。

分布棲息

分布范圍

草鸮科貓頭鷹分布于除南極洲以外的各大洲。它們主要分布在熱帶地區，有些物種分布在高緯度地區，例如倉鸮。草鸮屬分布廣泛，幾乎與草鸮科相同，栗鸮屬僅分布于非洲中部與東南亞地區。

棲息環境

草鸮科貓頭鷹棲息地種類較多，例如開闊的景觀（沙漠、草原）、森林（林地、雨林）和人為環境（集約化農田、村莊、城市）。大多數物種棲息在森林中，例如烏草鸮（Tyto tenebricosa）；少許物種棲息于草原、沼澤等，例如非洲草鸮（Tyto capensis）棲息在草原。棲息地海拔因物種而異，例如剛果栗鸮（Phodilus prigoginei）棲息地海拔為1800-2400米；大草鸮（Tyto novaehollandiae）棲息地海拔為0-700米；米納草鸮（Tyto inexspectata）則棲息在海拔100-1800米的低地、山麓與低山森林中。

生活習性

覓食行為

草鸮科貓頭鷹多以中小型哺乳綱為食，其中嚙齒動物、鼩鼱和耗子是重要的食物，例如草鸮（Tyto longimembris）與非洲草鸮主要以嚙齒類動物為食。在中小型哺乳動物匱乏的情況下，它們能夠適應棲息地的替代食物，并且捕食多種鳥類例如濱鳥，以及爬行綱、青蛙、草兔和昆蟲。

草鸮科貓頭鷹出色的視力和聽力使其能夠在非常弱的光線下精準捕獵，常用嘴叼著獵物，不像其他猛禽用爪子抓著獵物。此外，草鸮科許多物種會在靠近地面一邊緩慢翱翔一邊捕獵，例如倉鸮。

防御行為

草鸮科貓頭鷹棲息時受到干擾后，會將身體直立，翅膀包裹身體。如果被入侵者威脅，它們會沖向入侵者“鞠躬”并展開翅膀，抬起尾巴，并左右擺動，發出嘶嘶聲和咬嘴聲。如果被逼到墻角，貓頭鷹會低下頭，與上半身一起左右搖擺，腳交替站立，并降低翅膀，尾巴展開。如果與入侵者距離太近或受到攻擊時，貓頭鷹可能會抬起一只腳，向后傾斜并用爪子攻擊。

鳴唱行為

草鸮科貓頭鷹的叫聲像各種尖叫聲、口哨聲、呱呱聲、嘶嘶聲等，例如草鸮（Tyto longimembris）在飛行中發出類似蟋蟀科的鳴叫聲，烏草鸮（Tyto tenebricosa）與小烏草鸮（Tyto multipunctata）會發出特有的音調下降、尖銳的哨聲，類似于炸彈墜落的聲音。它們的叫聲通常與繁殖活動有關，雄性、雌性貓頭鷹及幼鳥在巢中或巢附近時會發出不同的聲音。

節律行為

該科中的大多數物種都是夜行性的，少數物種例如倉鸮有時會在白天活動。大多數物種為留鳥，羽翼未豐后不會離開出生地太遠。在繁殖后期可能會遷移，多發生在一歲的貓頭鷹中，非繁殖期間有的繁殖對有時會徘徊至其他繁殖對的領地內。

其它行為

草鸮科貓頭鷹大多數物種飛行幾乎無聲，也可以緩慢飛行；它們在休息時，面盤扁平，眼睛緊閉，羽毛松散，單腿站立，身體前傾，通常會整理羽毛，以保持狩獵時羽毛的最佳狀態。它們還有其它活動，例如倉鸮（Tyto alba）會在陽光明媚的天氣中在溪流沐浴，躺在地面上曬太陽等，這些活動也可能有助于控制體外寄生昆蟲。

社群行為

它們往往全年獨居或成對活動，不喜結群，并且可能全年占據一個領地。草鸮科鸮形目全年占據一個領地，領地由雄鳥建立，有時會占據好幾年。如果一對中的一只成員死亡，另一只可能會繼續保衛領地，或者在新的領地中重新建立自己的領地。

生長繁殖

繁殖期

對草鸮科貓頭鷹繁殖行為的了解大部分來自倉鸮，倉鸮總體上涵蓋了整個草鸮屬的特征。大多數草鸮科貓頭鷹繁殖短暫但高產，與雀形目（Passeriformes）小型鳥類更為相似。少數草鸮科物種例如大草鸮、烏草鸮、小烏草鸮等，繁殖率很低。繁殖期因物種而異，大部分物種的繁殖期通常為3-6月，如果有兩窩，則繁殖期通常為3-5月和6-8月，且第二窩產蛋數量表現出很大的地區差異，產下三窩的情況很少見。個別物種例如非洲草鸮，一年中的任何時間都可繁殖。

求偶行為

草鸮科貓頭鷹求愛行為較為相似，雄鳥在巢穴中呼喚潛在的伴侶，會進行展示飛行，在樹頂上方高空盤旋，同時呼喚雌鳥；也會展示食物，進而維持配對關系。

筑巢

草鸮科貓頭鷹筑巢地點主要有兩種，一種是在草地上，例如非洲草鸮的巢由一片扁平草墊組成，位于草叢形成的隧道盡頭，且靠近灌木叢或灌木叢下方的草叢中。例如草鸮。另一種是自然洞穴，通常是在樹上，也在巖石縫隙、水井、煙囪等地筑巢。例如烏草鸮（Tyto tenebricosa）、小烏草鸮（Tyto multipunctata）主要在樹洞中筑巢；大草鸮（Tyto novaehollandiae）在懸崖和洞穴裂縫中筑巢；倉鸮筑巢在教堂、塔樓、谷倉、城堡、煙囪、水井等地。此外，他們有時利用廢棄巢穴，例如鶚（Pandion haliaetus）的巢穴。筑巢材料以倉鸮為例，主要是由蛋殼的顆粒或碎皮、動物毛發構成。

產卵與孵化

產卵隨天氣和獵物周期而變化，因此雌鳥會在獵物繁殖時產卵。草鸮科貓頭鷹產卵前，雌鳥在巢中停留約10天，食物由雄鳥提供。卵呈圓形，但東方草鸮的蛋形狀更像珍珠。多數物種剛產下的卵是白色的，但很快就會變色。極少數物種例如倉鸮，新產下的蛋可能帶有褐色斑點。窩卵數因物種而異，從1-2個到4-7個不等。例如大烏鸮1-2枚；大草鸮2-4枚；栗鸮3-5枚；非洲草鸮2-6枚。

草鸮科貓頭鷹孵化期因物種而異，例如倉鸮的孵化期為29-34天，大草鸮為35-42天，小烏鸮40-42天。地面筑巢的草鸮的時間也同樣長，非洲草鸮32-42天。孵育工作由雌鳥承擔，異步孵化，雄鳥負責提供食物，雌鳥有時會通過去除殼碎片和膜碎片來協助孵化。

育雛

草鸮科雌性貓頭鷹在巢中喂食早成雛，隨著雛鳥日齡的增加，獵物向巢中的遞送次數逐漸增加，直至雛鳥30日齡后，獵物向巢中的遞送次數有所下降，但有時在最小雛大約85日齡時，仍然有一些獵物向巢中遞送。

生長發育

草鸮科雛鳥生長發育以倉鸮為例。剛出生的雛鳥被灰白色絨毛覆蓋，無法站立，它們的卵黃囊有助于滋養它們幾天，一周齡時，雛鳥會間歇地睜開眼睛，大約兩周齡時，它們可以站立和行走。三周大時，羽毛開始刺穿皮膚，雛鳥乞求食物時會站立發出鼾聲，抬起翅膀，擺動尾巴。早成雛四周齡時，雌始離開巢穴。五至六周齡時，雛鳥體重達到峰值。大約八周齡時第一次飛翔，飛行短暫。第九周，羽毛發育完全，體重有所減輕，開始短暫地離開巢穴。大約兩個月大時，雛鳥外形與成鳥相似。但在約十三周之前，它們仍然依賴于親鳥喂食。

物種保護

種群現狀

草鸮科貓頭鷹種群現狀因物種而異，例如2015年，倉鸮種群數量預估為440-920萬只。2016年，剛果栗鸮種群數量預估9360只，米納草鸮種群數量預估為0.35-1.50萬只。截止2023年，草鸮科中有16個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中，7個物種種群數量趨于下降；7個物種種群數量趨于穩定；2個物種種群數量未知。

致危因素

草鸮科貓頭鷹面臨的致危因素主要為棲息地的喪失、部分巢穴消失、交通傷亡等。農業方法效率的提高、化肥和殺蟲劑的使用減少了草鸮科貓頭鷹覓食棲息地的多樣性和可用性與休耕草地的喪失，也減少棲息地嚙齒動物和其他獵物的數量。由于天然樹木和舊建筑的拆除，部分巢穴已經消失。隨著越來越多的道路修建，道路交通傷亡急劇上升，特別是已成為豐富的覓食地點的公路邊。

保護級別

2020年，草鸮科倉鸮、草鸮、栗鸮被列入《中國生物多樣性紅色名錄》，等級為近危（NT）。

2021年，草鸮科倉鸮、草鸮、栗鸮被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》，為國家二級保護野生動物。

截止2023年，草鸮科中有16個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，具體見下表：

2023年，草鸮科馬島草鸮被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一（CITES Appendix I），其余物種被列入附錄二（CITES Appendix II）。

保護措施

草鸮科貓頭鷹保護計劃特別注重棲息地的保護和重建。例如剛果栗鸮的保護計劃包括將剛果伊托姆伯維（Itombwe）森林列為保護區，與當地社區合作促進保護行動，以限制棲息地進一步退化。米納草鸮的已知棲息地范圍建立了21個保護區，總面積約9000平方公里。巢箱是草鸮科部份物種的保護措施之一。例如在歐洲，由于倉鸮更喜歡棲息在巢箱中，因此巢箱是當地保護倉鸮的措施之一。此外，提供獵物豐富的覓食區、控制滅鼠劑的使用以及放歸計劃也被用于保護草鸮科部分物種，例如倉鸮（Tyto alba）。

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