長(zhǎng)耳（黑枕黃鸝普通亞種：Asio otus），別名長(zhǎng)耳木兔、夜貓子等，是鸮科耳鸮屬的一種中型鳥類。它們遍布北半球，主要分布在北美溫帶地區(qū)、歐洲至中亞、北亞，最東可達(dá)日本，在非洲北部與東部、亞速爾群島和加那利群島也有少量分布。棲息于海拔0-2750米的各種森林類型中，也出現(xiàn)于林緣疏林和農(nóng)田防護(hù)林地帶。長(zhǎng)耳鸮對(duì)控制鼠害有積極作用，是農(nóng)林益鳥。
長(zhǎng)耳鸮體長(zhǎng)33-40厘米，雄鳥體重220-305克，雌鳥體重260-435克，翼展90-100厘米。耳羽簇黑褐色，聳立明顯，喙以上的面盤中央部位淺黃色區(qū)域形成明顯“X”形，上體褐色，具深淺駁的條紋斑塊。下體皮黃色，有棕色底紋和褐色縱紋；兩性相似。夜行性，主要以鼠類等嚙齒動(dòng)物為食，也吃小型鳥類、哺乳類和昆蟲。
2021年，長(zhǎng)耳鸮被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，評(píng)定為二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。同年，長(zhǎng)耳鸮被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級(jí)為無危（LC），但種群數(shù)量預(yù)計(jì)趨于下降。2023年，長(zhǎng)耳鸮被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄II。
命名與分類
長(zhǎng)耳鸮黑枕黃鸝普通亞種Asio otus，屬名“Asio”來源于拉丁語(yǔ)；是一種耳鸮；種名“otus”源于拉丁語(yǔ)，指一種小型耳鸮。
長(zhǎng)耳鸮屬于鴟鸮科耳鸮屬，瑞典博物學(xué)家卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）在他所著的《自然系統(tǒng)》（Systema Naturae）第十版中描述了它，賦予其雙名“Strix otus”。1760年，法國(guó)動(dòng)物學(xué)家馬蒂蘭·雅克·布里松（Mathurin Jacques Brisson），將長(zhǎng)耳鸮劃入耳鸮屬（Asio）。
長(zhǎng)耳鸮包括4個(gè)亞種，分別是長(zhǎng)耳鸮指名亞種（Asio otus otus）、長(zhǎng)耳鸮加那利群島亞種（Asio otus canariensis）、長(zhǎng)耳鸮北美西部亞種（Asio otus tuftsi）、長(zhǎng)耳鸮北美東部亞種（Asio otus wilsonianus）。
特征
形態(tài)特征
長(zhǎng)耳鸮為中型貓頭鷹，體長(zhǎng)33-40厘米，雄鳥體重220-305克，雌鳥體重260-435克，翼展90-100厘米，雌性通常比雄性大。虹膜橙色或暗黃色，嘴較小且彎曲，呈角褐色。翅很長(zhǎng)，長(zhǎng)度為285-310毫米，向后合時(shí)可完全蓋住尾。爪長(zhǎng)且尖銳，呈黑色，外趾可向后轉(zhuǎn)動(dòng)；停棲時(shí)，足趾為三前一后，握住其他東西時(shí)為前后各二趾。
長(zhǎng)耳鸮耳羽簇黑褐色，聳立明顯，長(zhǎng)約5厘米，由6枚較長(zhǎng)的羽毛構(gòu)成，明顯區(qū)別于短耳鸮，面盤皮黃色而緣以褐色及白色，眼的上、下緣黑色，喙以上的面盤中央部位淺黃色區(qū)域形成明顯“X”形，上體褐色，具深淺駁的條紋斑塊。初級(jí)飛羽柔軟，摩擦無聲，呈黑褐色，基部有棕色橫斑，端部具灰褐色云石狀斑和黑褐色橫斑，第9枚和第10枚初級(jí)飛羽外緣有鋸齒狀突起，可進(jìn)一步減小振翅聲。下體皮黃色，有棕色底紋和褐色縱紋；下腹中央及腿羽棕白色，無斑紋。尾羽基部棕色，端部灰色具黑褐色橫斑；腳被羽。
兩性相似，早成雛面盤、翅膀以及尾巴與成鳥相似，其余部位羽毛呈灰條紋淺黃色。加那利群島亞種比指名亞種羽色更深：北美東部亞種羽色也深，下體有明顯條紋，面盤紅褐色，虹膜黃色。
生理特征
長(zhǎng)耳鸮兩眼朝向前方，立體視野范圍較大，視力很好，視網(wǎng)膜上分布著很多感知明暗的視桿細(xì)胞。它們用面盤收集獵物發(fā)出的聲音，通過左右外耳孔導(dǎo)入中耳，聲音在內(nèi)耳轉(zhuǎn)換為電波信號(hào)，在它們腦內(nèi)立體地呈現(xiàn)獵物的行動(dòng)。
分布棲息
分布范圍
長(zhǎng)耳鸮遍布北半球，主要分布在北美溫帶地區(qū)、歐洲至中亞、北亞，最東可達(dá)日本，在非洲北部與東部、亞速爾群島和加那利群島也有少量分布。在中國(guó)，長(zhǎng)耳鸮常見于北方省區(qū)，繁殖于新疆兩部及天山、大興安嶺地區(qū)、橫斷山脈北緣，遷徙時(shí)見于中國(guó)大部地區(qū)，越冬于北、華南、東南的沿海省份及臺(tái)灣島。
棲息環(huán)境
長(zhǎng)耳鸮主要棲息于海拔0-2750米的針葉林、針闊混交林和闊葉林等各種森林類型中，也出現(xiàn)于林緣疏林、農(nóng)田防護(hù)林地帶和城市公園的林地中，尤其喜棲息于針葉林中。
生活習(xí)性
覓食行為
長(zhǎng)耳鸮主要以鼠類等嚙齒動(dòng)物為食，也吃小型鳥類、哺乳類和昆蟲。如雀類、鶯類、蝙蝠、甲蟲、金龜子、蝗蟲、螻蛄等。通常80%至99%的飲食由哺乳動(dòng)物組成，例如在歐洲，哺乳動(dòng)物占食物總比重約94%。然而，在較溫暖或城市化程度較高的環(huán)境中，大部分飲食可能是非哺乳動(dòng)物。
長(zhǎng)耳鸮可能會(huì)將狩獵分為二個(gè)階段，第一個(gè)階段在午夜左右停止，第二個(gè)階段在午夜后的某個(gè)時(shí)間點(diǎn)開始，并于日出前一小時(shí)結(jié)束。它們?cè)陂_闊森林的樹冠下狩獵；主動(dòng)搜尋獵物，有時(shí)也在棲息地狩獵，尤其是在有風(fēng)的時(shí)候。可在完全黑暗的情況下捕獲老鼠，大多數(shù)食物可能是在地面或低矮的植被中捕獲的。它們通常飛行速度很慢，離地面很低，大約 150 厘米。一旦發(fā)現(xiàn)獵物，它們會(huì)突然停止飛行，迅速展開爪子，撲向獵物。長(zhǎng)耳鸮捕獲獵物后，會(huì)咬住獵物的后腦勺殺死獵物，再將其整個(gè)吞下。在孵化期間與早成雛生長(zhǎng)階段，它們會(huì)將多余的獵物儲(chǔ)存在巢中。例如在中國(guó)山東省德州地區(qū)觀察到長(zhǎng)耳鸮捕食前總是先落于附近的樹上或房頂觀察，旋即無聲無息地俯沖用利爪抓起老鼠，對(duì)體型小的鼠長(zhǎng)耳鴿一般整吞，對(duì)體型大的鼠常先吃內(nèi)臟，即而撕食。
遷徙行為
長(zhǎng)耳鸮歐洲成年鳥類很少遷徙，只是游蕩，經(jīng)常白天成小群棲息在一起。北方種群會(huì)遷徙，部分長(zhǎng)耳鸮（通常是幼鳥）從歐洲中部出發(fā)，可能會(huì)向西南方向遷移2000多千米，歐洲中部的成鳥較少遷徙，最多在冬季游蕩。在斯堪的納維亞半島繁殖的長(zhǎng)耳鸮通常會(huì)遷徙到歐洲大部分地方，有些長(zhǎng)耳鸮可能會(huì)遷徙至北非或小亞細(xì)亞半島。歐洲種群雄性和雌性長(zhǎng)耳鸮的遷徙行略有不同，在歐洲 10 個(gè)越冬地點(diǎn)，雌性比雄性多約三分之一以上。 亞洲中部鳥類冬季南下至埃及、巴基斯坦、印度北部與中國(guó)南部。在北美，長(zhǎng)耳鸮遷徙至佛羅里達(dá)州（不常見）、佐治亞州以及墨西哥北部和南部。
鳴唱行為
長(zhǎng)耳鸮聲音變化很大，例如棲息在美國(guó)密歇根州的長(zhǎng)耳鸮被記錄發(fā)出 23 種不同的聲音。年輕的成鳥鳴叫聲高亢、較長(zhǎng)，像是生銹的鏈擺動(dòng)的聲音。雌鳥的鳴唱聲音較弱、不太清晰、音調(diào)更高。雄鳥的叫聲是一系列10-200多個(gè)“呼”音符，均勻間隔約2-4秒：常見的警報(bào)叫聲似“ooack ooack ooack”。一年中的其他時(shí)間大多保持沉默。興奮時(shí)，它們也會(huì)尖叫或吹口哨。繁殖期常于夜間鳴叫，其聲低沉而長(zhǎng)，似不斷重復(fù)的“hu--hu一”聲。雌鳥通常只在求偶期間與雄性二重唱，但在選擇巢穴與開始孵化時(shí)也會(huì)鳴叫，在筑巢和產(chǎn)卵的夜間，雌鳥鳴叫頻率可高達(dá)每 2-8 秒/次。
節(jié)律行為
長(zhǎng)耳鸮夜行性，白天多躲藏在樹林中，常垂直的棲息在樹干近旁側(cè)枝上或林中空地上草叢中，黃昏和晚上才開始活動(dòng)。在育雛期間，它們可能會(huì)在日落之前開始狩獵。在美國(guó)新澤西州，長(zhǎng)耳鸮夜間狩獵通常發(fā)生在日落后 40 到 50 分鐘之間。在米蘭，它們通常會(huì)在夜間最黑暗的高峰期單獨(dú)離開棲息地。
社群行為
長(zhǎng)耳鸮平時(shí)多單獨(dú)或成對(duì)活動(dòng)，但遷徙期間和冬季則常結(jié)成10-20只，有時(shí)甚至結(jié)成多達(dá)30只的大群活動(dòng)，最多可達(dá)100只。
防御行為
長(zhǎng)耳鸮活動(dòng)范圍不大，感覺遲鈍，易遭敵害殘殺。白天飛行時(shí)，它經(jīng)常遭到晝行性鳥類的圍攻，例如其他猛禽和鴉科（Corvidae）鳥類。入侵者在巢穴附近接近早成雛時(shí)，雛鳥可能具有攻擊性。它防御時(shí)會(huì)卷起羽毛，有時(shí)展開半開的翅膀，從一只腳轉(zhuǎn)移到另一只腳，發(fā)出嘶嘶聲。
其他行為
長(zhǎng)耳鸮飛行從容，振翼如鳩。當(dāng)人接近時(shí)，長(zhǎng)耳鸮會(huì)“凍結(jié)”，身體僵硬地直立，眼睛閉上一條窄縫，耳毛豎立；如果距離更近，它會(huì)交替地睜開與閉上眼睛，最后放下耳朵，放松身體羽毛，飛向另一個(gè)棲息地。
生長(zhǎng)繁殖
求偶交配
長(zhǎng)耳鸮通常為“一夫一妻制”，偶爾“一夫多妻制”。雄鳥求愛時(shí)會(huì)在巢穴周圍或者穿過巢穴的呈“之”字飛行，穿插著滑行和拍翅，鳴唱，可能與雌鳥的叫聲相吻合，其展示在下降地面后結(jié)束，而后雌鳥飛行，交配之前經(jīng)常二重奏。
繁殖筑巢
長(zhǎng)耳鸮繁殖期2-7月，筑巢具有領(lǐng)地性，但筑巢間距可能很近，約50-150米。當(dāng)食物充足時(shí)，100千米范圍內(nèi)可筑巢10-12對(duì)。雄鳥通過鳴唱與拍翅飛行來宣稱領(lǐng)地。雌鳥會(huì)檢查潛在的筑巢地點(diǎn)并與伴侶進(jìn)行二重奏，棲息在選定的巢穴上，通過鳴唱與雄鳥聯(lián)系。
長(zhǎng)耳鸮使用其他鳥類廢棄的棍巢，例如烏鴉（Corvus corax），也接受人工巢箱；偶爾筑巢于樹洞；有時(shí)筑巢于灌木叢地面上的淺洼地，例如在馬略卡島就發(fā)現(xiàn)了此種巢穴。巢通常距地面約530米，有時(shí)可能很小，在巢的下面可以看到鳥的尾部和頭部。
產(chǎn)卵育雛
長(zhǎng)耳鸮每窩產(chǎn)卵3-8枚，通常4-6枚。卵白色，卵為卵圓形，大小為39-45毫米×32-35毫米，平均43毫米×33毫米，重19.6克。通常1天產(chǎn)1枚，偶爾間隔1天產(chǎn)1枚，第一枚卵產(chǎn)出后即開始孵卵。
孵化期26-28天，孵卵工作由雌鳥承擔(dān)，只在夜間短暫休息，由其配偶喂養(yǎng)，雄鳥會(huì)將食物帶到巢中。育雛期約23-24天，雌鳥獨(dú)自喂養(yǎng)雛鳥。
育雛期夜間雌雄鳥活動(dòng)頻繁，白天雌鳥在巢中，雄鳥在巢附近樹上站立。雛鳥離巢后，由親鳥帶領(lǐng)取食，白天幼鳥常在樹枝站立，很久不動(dòng)。
生長(zhǎng)發(fā)育
雛鳥晚成性，身被白色絨毛，5-7日齡時(shí)睜開眼睛，大約20-25日齡時(shí)步行離開巢穴，但不會(huì)飛，在巢樹上爬來爬去，盡管它們經(jīng)常掉到地上，但它們的攀爬能力很強(qiáng)。黃昏時(shí)分，它們會(huì)用高亢的叫聲表明自己的位置，每天晚上都可以聽到雛鳥在領(lǐng)地內(nèi)鳴叫，親鳥偶爾會(huì)發(fā)出似“瓦特瓦特”的叫聲。大約35天后，它們能夠短途飛，在10至11周大時(shí)變得獨(dú)立。雛鳥羽翼豐滿后。雄鳥在育雛過程中為雌鳥和雛鳥提供食物。通常在一歲時(shí)開始繁殖。
壽命
長(zhǎng)耳鸮的壽命通常很短，野生長(zhǎng)耳鸮壽命通常為11-15歲，已知最長(zhǎng)壽的野生長(zhǎng)耳鸮活了27歲9個(gè)月。棲息在德國(guó)與瑞士的成鳥年存活率約為69%；在北美發(fā)現(xiàn)的105 只長(zhǎng)耳鸮中超過 91% 壽命為 4 歲或更小。
物種保護(hù)
種群現(xiàn)狀
1971-2020年，長(zhǎng)耳鸮種群數(shù)量下降了50%以上。2020年，長(zhǎng)耳鸮歐洲種群約為62-103萬只成熟個(gè)體，歐洲約占全球分布范圍的28%，因此全球種群數(shù)量預(yù)計(jì)為220萬-370萬只成熟個(gè)體，其種群數(shù)量預(yù)計(jì)下降。
致危因素
長(zhǎng)耳鸮的致危因素包括棲息地喪失、殺蟲劑、道路交通碰撞、獵殺、入侵物種等。例如在歐洲，因當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)集約化發(fā)展一定程度上導(dǎo)致田鼠數(shù)量減少，進(jìn)而造成了長(zhǎng)耳鸮種群數(shù)量有所下降；在英國(guó)，灰林鸮（Strix aluco）數(shù)量不斷增加，與長(zhǎng)耳鸮爭(zhēng)奪空間、食物與巢穴導(dǎo)致長(zhǎng)耳鸮數(shù)量下降。在美國(guó)蒙大拿州和愛達(dá)荷州，偶發(fā)長(zhǎng)耳鸮被獵殺的事件。
保護(hù)級(jí)別
2020年，長(zhǎng)耳鸮受到《候鳥協(xié)定法案》（Migratory Bird Treaty Act）的保護(hù)。
2021年，長(zhǎng)耳鸮被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，評(píng)定為二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。
2021年，長(zhǎng)耳鸮被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，等級(jí)為無危（LC）。
2023年，長(zhǎng)耳鸮被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》附錄二（CITES Appendix II）。
保護(hù)措施
長(zhǎng)耳鸮被列入《伯爾尼公約》（Bern Convention）附錄Ⅱ與《猛禽保護(hù)國(guó)際諒解備忘錄》（Raptors MOU）附錄II。14個(gè)歐洲國(guó)家對(duì)其進(jìn)行繁殖監(jiān)測(cè)。英國(guó)為長(zhǎng)耳鸮提供人工巢箱。
在中國(guó)，野生動(dòng)物救助中心對(duì)受傷的長(zhǎng)耳鸮展開救治。例如內(nèi)蒙古自治區(qū)根河市野生動(dòng)物救助中心在2023年7月15日救助了一只亞成體階段的長(zhǎng)耳鸮。黑龍江省累計(jì)救助包括長(zhǎng)耳鸮在內(nèi)的國(guó)家保護(hù)動(dòng)物上萬只，建立了覆蓋全省的野生動(dòng)物救護(hù)體系。
主要價(jià)值
長(zhǎng)耳鸮對(duì)控制鼠害有積極作用，是農(nóng)林益鳥。約翰·奧杜邦 (John James Audubon) 在倫敦出版的《美國(guó)鳥類》中繪制了第 383 版中的“長(zhǎng)耳貓頭鷹 - Strix otus”。
參考資料 >
Asio otus.ITIS.2023-12-17
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn) 中國(guó)生物物種名錄.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2024-08-23
Asio otus.IUCN.2023-12-17
國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄.中國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局.2023-12-17
Appendices I, II and III valid from 23 February 2023.cites.2023-05-30
Asio otus.Animal Diversity Web.2023-12-17
瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約.國(guó)家林業(yè)和草原局 國(guó)家公園管理局.2023-12-17
Migratory Bird Treaty Act.fws.2023-12-17
根河市林草局野生動(dòng)物救助中心放飛國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物長(zhǎng)耳鸮.呼倫貝爾市林業(yè)和草原局.2023-12-17
黑龍江省在全國(guó)率先建立覆蓋全省的野生動(dòng)物救護(hù)體系.黑龍江省林業(yè)和草原局.2023-12-17
Long-eared owl : Strix otus. Male. c.1 v.4 plate 383.garystockbridge617.2024-01-18