刺猬亞科(學名:Erinaceinae,英文名:hedgehogs)是哺乳綱、猬科猬科下的一個亞科,僅有一科,即猬科(Erinaceidae)。該亞科的動物統稱為“刺猬”,又名刺球。現代刺猬由最早的類鼠哺乳動物演化而來,其祖先真盲缺目的化石記錄可以追溯到大約6600萬年前的白堊紀末期。刺猬的身體被密集的短而光滑的刺覆蓋,故名“刺猬”。刺猬在遇到危險時會蹲下并豎起刺,或蜷縮成一個保護性的球,頭和4足均不可見。截至2024年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)數據顯示,刺猬亞科下有5屬16種,包括刺猬、非洲迷你刺猬、林猬、北非長耳刺猬等。
刺猬的體重范圍在236~1200克之間,體長135~300毫米,眼大;吻部尖而長,鼻子濕潤無毛,耳朵較短;四肢細長,腳大且帶爪。身體被刺覆蓋,腹部覆蓋著稀疏而粗糙的白色或黑色毛發(有時有斑點)。面部白色、褐色或有圖案。刺猬廣泛分布于歐亞大陸和非洲,棲息于包括森林、灌木叢、草地、荒漠、沙漠、農田等多種環境,也在城市花園和郊區生活。在中國境內,刺猬亞科有2屬4種。在新西蘭,刺猬被引入后泛濫成災。
刺猬是典型的夜行性動物,白天的大部分時間里都在灌木叢、草地、巖石的掩護下或地洞里睡覺,在夜間出洞游走覓食。冬天時所有的刺猬都會通過冬眠過冬。刺猬視力較差但聽覺和嗅覺敏銳,其飲食包括昆蟲、其他節肢動物門、小型爬行綱、鳥卵、早成雛、水果等,也會食用腐肉。因其食蟲特性,所以刺猬常被用來防治害蟲,也可作為寵物飼養。刺猬一年能生育一到三窩后代,每窩有1到11個幼崽。
刺猬亞科動物種群數量穩定,其下16種刺猬均被世界自然保護聯盟(IUCN)評為無危(LC)等級,其中林猬與印度長耳刺猬的數量因棲息地喪失和人類捕獲而有下降趨勢。侯氏猬、達烏爾猬、長耳刺猬、刺猬等被列入中國國家林業和草原局2023年6月26日發布的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
命名與分類
命名
刺猬亞科的學名“Erinaceinae”,是1814年德國生物學家格斯塔夫·費舍爾(Gustav Fischer)所確立。
刺猬(hedgehog)被廣泛應用于稱呼刺猬亞科的成員,英語中刺猬的名字“hedgehog”直接來源于對這種動物棲息地的觀察(“hedge”意為樹籬,樹籬是刺猬常見的棲息地)以及它和豬相似的叫聲(“hog”意為豬)。“hedgehog”還有另一層含義:“hedge”這個詞部分源自中古高地德語(公元1050年~1350年期間的德語的形式)中的“hagen”,“hagen”意為“刺”,代表刺猬最顯著的形態特征;而“hog”這個詞的使用也被認為是因為刺猬的肉嘗起來像豬肉,或因為沒有刺的刺猬看起來像幼年的豬。
《牛津英語詞典》于1450年左右記錄的“heyghoge”可能是刺猬英文名的最初拼寫。1535年的科弗代爾圣經(Coverdale Bible)提到了“hedghogge”,這個拼寫一直被接受到19世紀,19世紀后現代的拼寫(hedgehog)才成為了標準。在中國,刺猬也被稱為非洲刺猬、刺團、猬鼠、毛刺等。
分類
截至2024年,國際綜合分類學信息系統(ITIS)的數據顯示,刺猬亞科下有5屬16種,中國境內刺猬亞科有2屬4種,包括最習見的普通刺猬。5屬分別為非洲猬屬(Atelerix)、猬屬(Erinaceus)、大耳猬屬(Hemiechinus)、林猬屬(Mesechinus)、沙漠猬屬(Paraechinus)。具體情況如下表所示:
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起源與演化
猬科(Erinaceidae)是已知最古老的胎盤哺乳綱之一,現代刺猬是從最早的類鼠哺乳動物演化而來的,這些動物首次出現在恐龍仍然統治地球的時代。刺猬亞科與毛猬亞科(Galericinae)擁有共同的祖先真盲缺目(Eulipotyphla),真盲缺目(Eulipotyphla)的化石記錄可以追溯到大約6600萬年前的白堊紀末期。通過對化石的研究,科學家們發現了刺猬的一些原始真盲缺目祖先,諸如 Litolestes,Leipsanolestes,Oncocherus,Cedrocherus 和Deinogalerix 這些真盲缺目下的屬。其中Litolestes 是現代刺猬已知最古老的祖先。它生活在古新世時期,大約在6650萬至5600萬年前。Leipsanolestes 是與Litolestes 生活中同一時期的另一個屬,主要以昆蟲為食。這兩個屬都包括與現代刺猬大小相似的物種。Oncocherus 屬動物的化石來自加拿大西部大約5580萬至5870萬年前的晚古新世。Oncorechus 與其他猬科的原始成員共享一些特征:上下前臼齒增大。然而,與Litolestes 化石相比,Oncorechus 擁有更大的前臼齒。
基于核DNA數據的分析結果得出,真盲缺目中刺猬亞科與毛猬亞科的分離可以追溯到大約5600萬年前的晚古新世。根據分子鐘分析,刺猬亞科內部的不同屬之間的分離時間有所不同。例如,非洲猬屬(Atelerix)的分離大約發生在500萬年前;沙漠猬屬(Paraechinus)和大耳猬屬(Hemiechinus)之間的分離大約發生在480萬年前,而猬屬(Erinaceus)物種的輻射以及大耳猬屬和林猬屬(Mesechinus)之間的分裂則發生在早更新世,大約在140萬年前。
形態特征
刺猬的身體形態相似,體重范圍在236~1200克之間,大多數物種的體重不到700克,但普通的西歐刺猬(Erinaceus europaeus)可以長到1100克。頭和身體的長度在135~300毫米,尾巴長度在10~55毫米。眼大,但視力較差;吻部尖而長,牙齒36~44枚,均具尖銳齒尖,適于食蟲。鼻子無毛且濕潤,耳朵較短但明顯可見,聽覺和嗅覺敏銳;而一些沙漠物種有更大的耳朵,如大耳猬屬的耳朵則明顯突出于刺之外。
刺猬的四肢細長,但腳大且帶有長而彎曲的爪子,前后足都有五趾,適合跖行,其中猬屬(Erinaceus)的拇趾發達,但非洲猬屬(Atelerix)的拇趾卻很小甚至缺失。
刺猬短而粗壯的身體除了腹部、腿部、面部和耳朵外,都被密集的短而光滑的刺覆蓋。刺猬的刺是用角蛋白制成的空心毛發,成年刺猬全身約有5000至8000根刺,刺針大約三厘米長,一毫米粗細,頂部很尖,表面很光滑,像一根鋼針,可以伸進狹小的縫隙中。其上有褐色和黑色的環帶,上部的顏色從斑點奶油色到棕色不等,取決于色素帶的寬度;有些個體是黑色的(黑色素型)。當受到驚嚇時,刺猬能夠將全身的刺豎立起來,卷成一個刺球狀,以保護自己。腹部覆蓋著稀疏而粗糙的毛發,顏色從白色到黑色。面部可能是白色、棕色或有面具圖案,如侯氏猬面部為白色,埃及長耳刺猬面部為黑色。
分布棲息
分布范圍
刺猬廣泛分布于歐亞大陸和非洲,北美洲曾經有分布但已滅絕,新西蘭本土并無刺猬亞科物種,其現存的刺猬為引進的西歐刺猬。不同屬的刺猬分布范圍不同,例如猬屬主要分布在歐洲與亞洲東北部地區;沙漠猬屬分布在摩洛哥至印度區域;非洲猬屬除少數分布在島嶼與西班牙、法國地中海沿岸外,都分布在非洲;大耳猬屬主要分布在北非、中東到華中地區。
在中國除青藏高原和華南地區外,均有刺猬亞科生物分布。其中,刺猬廣泛分布于湖南省以北各省(包括湖南省);大耳猬分布于新疆、內蒙古自治區、甘肅省、寧夏回族自治區、青海省、陜西省和四川省北部;達烏爾猬分布于黑龍江省、吉林省、遼寧省、內蒙古東北部、北京、河北省、河南省;林猬分布于甘肅、山西省南部、陜南、四川北部。
棲息環境
刺猬在其分布范圍內占據了多種棲息地類型,包括森林邊緣、灌木叢、草地、荒漠、沙漠、農田等,它們傾向于選擇有足夠掩護的地方以便于藏身和筑巢。這些動物能夠適應不同的氣候條件,從溫和的地中海氣候到干旱的沙漠邊緣地區,但刺猬亞科生物通常不會出現在高溫和濕度較高的熱帶雨林中。在海拔分布上,刺猬的棲息地從海平面延伸到較高的山區,如在喜馬拉雅山脈的低海拔地區以及非洲的肯尼亞和坦桑尼亞的2000米以上高地都有它們的蹤跡。此外,部分刺猬能適應人類活動改變的環境,常在農田、城市花園和郊區生活,并利用人類提供的食物來源,如生活垃圾。
生活習性
節律行為
刺猬是典型的夜行性動物,但輕微降雨后也會在白天活動。刺猬在白天的大部分時間里都在灌木叢、草地、巖石的掩護下或地洞里睡覺,在夜間出洞游走覓食。不同的物種可能有略微不同的習性,一般來說,刺猬會挖出巢穴作為庇護所,也會使用其他哺乳綱如野兔和狐屬的洞穴。
刺猬的刺狀皮毛能有效地防御天敵,但同時犧牲了保溫能力,因此被迫選擇進行冬眠來度過冬天。所有的刺猬都有進行冬眠的能力,但冬眠行為的發生取決于多種因素,如溫度、食物豐富程度等。關于刺猬冬眠的大部分已知信息來自對西歐刺猬的研究。研究發現,當刺猬進入冬眠狀態時,它的體溫從大約35°C下降到10°C或更低,具體取決于周圍環境。刺猬繼續使用少量能量保持身體溫度在冰點以上,因為低溫將是致命的。
由于刺猬的新陳代謝非常緩慢,需要較少的氧氣來為生命活動提供動力,因此呼吸需求減少。甚至可以在沒有不良影響的情況下停止呼吸超過一個小時。刺猬的心率在活躍時高達每分鐘280次;睡眠時約為150次,而在冬眠期間下降到大約每分鐘5次。刺猬在冬眠期間能夠以僅占其正常能量需求的2%生存。刺猬冬眠所需要的能量以脂肪的形式儲存,在冬眠期間,脂肪占據刺猬體重的25%,這種脂肪有兩種形式:大部分是白脂肪,提供基本燃料,少部分為棕脂肪,起到“啟動器”的作用,幫助刺猬在冬眠結束時蘇醒。冬眠在兩性之間并不是對稱的。雄性更早進入冬眠,也更早從冬眠中蘇醒。
防御行為
刺猬在遇到危險時會蹲下、嘶嘶作響并豎起刺,但刺猬最有效的防御方式為蜷縮成一個保護性的球。刺猬亞科的所有種類都可以進行該防御行為。該行為主要是通過一塊從頸部到臀部沿著身體兩側的皮膚下方的肌肉實現的,周邊的刺皆鑲嵌在該肌肉中。當刺猬蜷縮時,這塊肌肉和幾塊較小的連接肌肉將上部收縮成一個袋子(像拉繩一樣),頭部、身體和腿部被拉入其中。正常情況下傾斜的刺變得豎直,使刺猬變成了一個充滿鋒利刺的球,完全保護了脆弱的頭部、附肢和軟腹部。這種狀態下,刺猬通常能抵御哺乳綱捕食者,但仍容易遭受一些猛禽的攻擊,因為這些鳥類具有被鱗保護的腿和長而鋒利的爪子。由于物種間的差異,刺猬的運動速度或快或慢,但都經常停下來嗅空氣來獲取信息。刺猬還能進行短距離的快速奔跑,奔跑時身體高高抬起,以無毛的腳底著地。部分生活于沙漠的刺猬在面對捕食者時,因自身較輕的體重,更傾向于直接逃跑甚至通過撞擊使用刺攻擊捕食者,蜷縮成球為其防御的最終措施。與負鼠、小鼠和鼴鼠類似,刺猬的肌肉系統中存在erinacin蛋白質,使得刺猬對蛇毒有一定的天然免疫力。
覓食行為
大多數刺猬為雜食性。刺猬的飲食包括昆蟲與其他節肢動物門(包括有毒蜘蛛和蝎子),也會捕食蝸牛、蛞蝓、青蛙、蟾蜍、蜥蜴、蛇(包括有毒物種)和早成雛;刺猬不僅捕食雛鳥,還會食用未孵化的鳥卵,甚至食用腐肉;漿果、甜瓜和西瓜等水果也在刺猬的食譜中。暴雨過后偶有刺猬覓食蚯蚓。刺猬利用敏銳的嗅覺尋找食物,在樹葉和植物根部中尋找并用嘴抓住活躍的獵物。它們在覓食時會哼哼和噴鼻息,用嘴控制獵物,咀嚼時會發出大聲的咂嘴聲。刺猬會舔或咀嚼不熟悉的物質或物體,然后產生大量泡沫狀唾液,并將泡沫涂抹在刺之間以及身體的其他部位。這種行為的意義尚不清楚,但有研究者認為通過該行為刺猬可以使用環境氣味來偽裝自身,并可能使自身的刺攜帶毒素或傳染源。在野外生存有刺猬的地區,刺猬因能消滅花園害蟲而受到歡迎。人們會把食物放在外面以吸引刺猬來清除花園害蟲。
天敵
刺猬的天敵相對較少,主要是鳥類(尤其是貓頭鷹)和雪貂,但像長耳刺猬這樣的較小物種則被狐貍、狼和貓鼬捕食。
生長繁殖
刺猬生長繁殖方面的研究主要集中在西歐刺猬上,關于其他刺猬亞科物種的所知大部分是從西歐刺猬的研究中推斷出來的,缺乏原創研究。
筑巢
刺猬會建造多種類型的巢穴。刺猬的巢穴類型中包含短期日間巢穴,主要用于冬眠期以外的白天休息和居住。這類巢穴通常僅使用數天,隨后刺猬會轉移至新的巢穴。其選址多位于荊棘、茂密植被或蕁麻叢中。作為短期日間巢穴的典型代表,夏季巢穴由草、樹葉、青苔、細枝等植物材料松散搭建而成,體積略大于刺猬個體,內部設有供其進出的洞口。其外觀類似松散的落葉堆或未點燃的篝火堆,這種松散結構有助于刺猬在白天休息時保持涼爽。另一種類型的巢穴是繁殖或繁殖巢穴。繁殖巢的建造是為了保護和飼養幼崽,直到幼崽長大至可以獨立生活。第三種類型的巢是冬眠巢,也稱為冬眠巢。刺猬通常會建造多個冬眠巢,因此它們在冬眠期間往往會在這樣的巢穴之間多次移動,并且它們在冬眠時可以在這些巢穴中停留長達 6 個月。雄性比雌性更早進入冬眠并從冬眠中醒來,以擴大它們的領地范圍并為連續的繁殖季節做準備。
求偶交配
刺猬的繁殖交配具有明顯的季節性。以西歐刺猬為例,西歐刺猬通常在春末(4 月或 5 月)開始交配,當雄性找到配偶時,他會繞著雌性轉。而雌性則低下鼻子,變得富有防御欲并發出各種鼻息、咕嚕聲和嘶嘶聲。雄性可能會盤旋幾個小時,多次嘗試乘騎雌性。如果雌性不斷拒絕,雄性最終會離開去尋找一個接受的雌性。如果雌性接受雄性,她會壓平脊椎并將自己降低到地面,這讓雄性可以更好地進入。為了配種,雄性爬到雌性的背上,用牙齒抓住雌性的肩膀。
妊娠分娩
刺猬一年能生育一到三窩后代,每窩有1到11個幼崽,大型刺猬物種的平均產仔數為 3 至 4 只,小型刺猬物種的平均產仔數為 5 至 6 只。刺猬的妊娠期持續31到42天。刺猬幼崽出生時不具備視力,身上散布著柔軟的白色刺,這些刺在三到五天后被深色的永久刺所取代。西歐刺猬在出生后11天就能蜷縮成球。如果巢穴在幼崽出生后短時間內被打擾,雌性有時會吃掉自己的幼崽;雄性會攻擊并吃掉同種的刺猬幼崽。
成長發育
刺猬是獨居生物,只有在求偶和交配期間以及幼崽無法離開巢穴獨自生活時才會容忍與其他刺猬共同生活。刺猬幼崽會與母親待在一起生活長達六周,前四周幼崽從母親五對乳頭中的四對吸食乳汁。大約2到3周后幼崽開始睜開眼睛。哺乳期間,幼崽開始失去乳牙,并開始跟隨母親外出活動。撫養幼崽對母親來說是極大的負擔,母刺猬能將幼崽的體重喂養至出生時的十倍,但仍有20%的幼崽無法存活至能離開巢穴獨自生活的年齡。不同屬的刺猬的性成熟年齡不同,猬屬物種約在10月齡時達性成熟,有報道稱大耳猬屬一些物種1.5個月即性成熟,還有報道稱非洲猬性成熟期僅有60余天。
刺猬的壽命與體型相關聯。體型較大的刺猬在野外的壽命為 4~7 年,體型較小的物種可以活 2~4 年(圈養 4~7 年)。缺乏捕食者和控制飲食有助于延長圈養刺猬的壽命。
物種現狀
根據2016年9月世界自然保護聯盟(IUCN)的最新評定,刺猬亞科下的5屬16個物種皆被評為無危(LC)等級,其中僅有侯氏猬(Mesechinus hughi)與印度長耳刺猬(Paraechinus micropus)的數量有下降趨勢。導致林猬數量下降的主要原因為作為食物和藥物而遭到過度捕獲;印度長耳刺猬數量下降的主要原因是入侵物種與農業擴張導致的棲息地減少與人類的捕捉。截至2024年該兩種刺猬均受到自然保護區庇護。
在中國,侯氏猬、達烏爾猬、長耳刺猬、東北刺猬等被列入中國國家林草局2023年6月26日發布的《有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》。
主要價值
食用價值
刺猬是許多文化中的食物來源,如四大文明古國。中世紀晚期的一些食譜中也記錄有刺猬肉。目前仍有某些社會在食用刺猬肉,并且有一些民間療法將刺猬肉作為一種藥材。
生態價值
刺猬具有防治害蟲的能力。一只刺猬每晚能吃掉多達 200 克昆蟲,足夠消滅一般花園中的大部分害蟲。在英國各地,人們經常試圖用零食和籬大小的洞引誘刺猬進入他們的花園來消滅害蟲。
寵物價值
刺猬可以作為家養動物,經人工飼養后可選育出不同的寵物品種,常見的刺猬寵物是非洲迷你刺猬(Atelerix albiventris)和北非刺猬(A. algirus)的雜交種。這種雜交種比西歐刺猬小,因此有時被稱為非洲侏儒刺猬。其他常見的寵物是長耳刺猬(Hemiechinus auritus)和印度長耳刺猬(H. collaris)。在美國的部分州(如加利福尼亞州、華盛頓哥倫比亞特區、紐約州)和加拿大的部分城市(如萬錦市),飼養刺猬作為寵物是違法的。除斯堪的納維亞半島上的國家外,多數歐洲國家都不存在此類限制。
藥用價值
在中國,刺猬是傳統的藥用動物,猬皮和膽是傳統中藥,《神農本草經》《本草衍義》《本草綱目》等對猬皮入藥都有記載。猬皮又名異香、仙人衣,有泄熱、涼血、解毒、消腫止痛等功效。刺猬肌肉的營養成分含量與食用動物豬、牛、羊、雞、兔肉的含量相近,且膽固醇含量低,脂內高級不飽和的脂肪酸多,低級飽和脂肪酸少,揮發性甜香化合物含量豐富,屬于高營養的動物性食品。
主要危害
新西蘭在19世紀后期引入歐洲刺猬,后刺猬泛濫成災,平均每公頃存在2-4只刺猬,更有地區每公頃土地存在8只刺猬。刺猬的飲食主要由無脊椎動物組成,其捕食瀕臨滅絕的新西蘭特有巨型蝸牛(Powelliphanta)、特有的長須無翅大蝗(weta punga)和各種其他本土無脊椎動物。極度瀕危的克倫威爾金龜子甲蟲 (Prodontria lewisi ) 也由于刺猬和其他外來物種的捕食而受到威脅。大量證據表明刺猬會捕食筑巢鳥類的蛋和雛鳥,因此它們可能已經導致了多達 15 種鳥類的減少和滅絕,并對剩下的鳥類構成了威脅。
相關文化
中國文化
作為中原地區中古時期第一部笑話集的《啟顏錄》,就記載一個名為《刺猬橡斗》的寓言故事,講述了一只老虎下山覓食時,誤食刺猬而被刺猬卷住了鼻子,受到了巨大的驚嚇,后看到帶刺的橡果以為是刺猬,于是急忙讓路。提醒人在遭到挫折以后,不能驚慌失措,從而失去應有的判斷。
古埃及文化
在四大文明古國,刺猬形狀的護身符非常流行,因為刺猬冬眠的特性,古埃及人相信刺猬擁有死去并重生的能力,這令有著深厚輪回文化的古埃及人著迷;同時古埃及人使用一種刺猬形狀的響鈴來驅趕蛇、蝎子和邪惡的靈魂。古埃及人認為許多蛇類的牙齒比刺猬的刺短,所以如果刺猬能在蛇攻擊前豎起它的刺,蛇就會在攻擊時傷到自己,且刺猬會捕食毒蛇。同時古埃及人發現刺猬似乎對蛇毒免疫,因此渴望通過某種方法將這些品質轉移到人們身上。
游戲、影視中的刺猬
刺猬在游戲、影視領域中也有登場,其中最著名的刺猬角色便是來自世嘉公司在1991年推出的游戲《SONIC the Hedgehog》中的主角藍色刺猬索尼克(Sonic)。索尼克有著突出的刺猬外形與修長的身材,搭配有標志性的大手套和大跑鞋;其身體藍色的主色調與高傲、冷靜的性格相呼應。索尼克擁有音速奔跑能力,同時貫徹武士道精神,又桀驁不馴,頗具牛仔味道,令玩家印象深刻。2020年2月14日,改編自世嘉公司出品的游戲《SONIC the Hedgehog》系列的同名電影《SONIC the Hedgehog》(中文名《刺猬索尼克2》)上映,索尼克正式登上大熒幕。
對刺猬的誤解
很多人小時候聽過的“小刺猬背果子”的故事,一個小小的刺猬,身上扎著一個大大的紅蘋果。但刺猬的刺從來都不是為了背東西而生的。刺猬的身體并不能支持它完成背水果的動作。被扎破的水果很容易腐爛,也不適合刺猬食用。并且,背著水果非常醒目,更容易被天敵發現。如果水果太重還會影響它們的逃跑速度。現實中刺猬的后背上會有寄生昆蟲,比如歐洲塵螨、跳蚤、蜱蟲。刺猬因為身體結構的原因沒有辦法梳理背上的刺,這就使得很多蟲子寄生在刺猬的背上。當野生刺猬被人類捕捉后,其身上的寄生蟲就會把它們攜帶的疾病,比如腦膜炎、萊姆病、埃利希體病病等傳染給人類。
參考資料 >
Erinaceinae G. Fischer, 1814.ITIS.2024-04-16
Hedgehog.新世界百科全書.2024-04-07
刺猬 Erinaceus europaeus.國家動物標本資源庫.2024-04-15
有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄.中國政府網.2024-04-16
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猬亞科.中國大百科全書.2024-04-15
Hedgehogs pose prickly problem for native fauna.Manaaki Whenua.2024-04-18
Erinaceidae.IUCN.2024-04-08
Ancestors of the Hedgehog.SCIENCING.2024-04-07
[科普中國]-刺猬的刺有何作用?.科普中國網.2024-04-16
Erinaceus.ADW.2024-04-18
Erinaceus europaeus.Animal Diversity Web.2024-04-18
Paraechinus micropus.IUCN.2024-04-08
真人動畫電影《刺猬索尼克》宣布引進中國內地,檔期待定.新京報網.2024-04-16
刺猬真的會背著水果搬家嗎?.科普中國網.2024-04-29