多孔菌目（Polyporales），又稱非褶菌目（Aphyllophorales），是擔子菌門傘菌綱中重要的一類，包含在明顯子實層中形成無隔擔子，但一般不形成菌褶的一類真菌。例如在中國廣泛分布的靈芝科靈芝屬的平蓋靈芝，其常單生于喬木木樁或活的立木上。多孔菌目真菌在醫藥、食用、工業生產和生物治理等方面具有顯著價值。
多孔菌目從革菌目演化而來，產生無隔擔子，與伏革菌目和褐褶菌科關系較近。多孔菌目真菌廣泛分布于世界各處，全球生物多樣性信息機構（GBIF，Global Biodiversity Information Facility）數據庫收錄了其下29科24屬4310種。
根據子實體形態多孔菌目真菌被稱為多孔菌、雞油菌、齒菌、珊瑚菌及伏革菌等。多孔菌目真菌的子實層通常位于子實體的一側（單側）或整個表面（兩側）。子實層平滑、起皺、疣狀、齒狀、多孔或呈層狀，如果子實層內存在孔或層，那么子實體的質地可能是紙質的、革質的或木質的。
多孔菌目真菌在自然界中以有性生殖為主，少數種例如耙菌科囊孔菌屬的Flavodon ambrosius可通過產生節孢子進行無性生殖。子實層中的擔子經過核配和減數分裂產生擔孢子。擔孢子為生活史的起點，其生活史和典型的擔子菌門真菌生活史一致，分為二倍體時期、單倍體時期和雙核期。多孔菌目真菌的營養方式包含三種，分別是專性腐生、兼性腐生和兼性寄生。
多孔菌目中較多物種具有藥用價值，被收錄于《中華人民共和國藥典》等著作中。其營養價值豐富具有獨特風味可成為食用佳品。在工業生產中，多孔菌目真菌的提取物被用于生產保健品和化妝品，提升食品營養價值。此外，多孔菌目真菌可被應用于降解農業殘留物、有機污染物和合成染料，并在抑制植物病原菌和病毒方面展現出巨大潛力，或可成為生物防治手段的一部分。然而，多孔菌目中存在部分真菌會對植物和建筑木材構成危害，例如柄杯菌科殘孔菌屬的二年殘孔菌以及擬層孔菌科薄孔菌屬的白薄孔菌和棉絮薄孔菌。部分種類還具有毒性，例如硫黃菌科硫磺菌屬的哀牢山?孔菌和環紋?孔菌。
起源與演化
多孔菌目是蘑菇綱下的一目。當下系統發育研究認為傘菌綱下可劃分出14個類群，分別是蘑菇目（Agaricales）、無乳頭菌目（Atheliales）、木耳目（Auriculariales）、牛肝菌目（Boletales）、雞油菌目（Cantharellales）、伏革菌目（Corticiales）、褐褶菌科（Gloeophyllales）、銹革菌目（Hymenochaetales）、銀耳目（Phallales）、多孔菌目（Polyporales）、紅菇目（Russulales）、蠟殼耳目（Sebacinales）、革菌目（Thelephorales）、糙孢孔目（Trechisporales）。其中無乳頭菌目、伏革菌目和糙孢孔目僅由扁平子實體組成，木耳目和蠟殼耳目僅產生有隔擔子，雞油菌目同時產生有隔擔子和無隔擔子。其余八個類群均僅產生無隔擔子，并通常形成顯眼的子實體。
多孔菌目和伏革菌目、褐褶菌科在演化上關系密切，均由革菌目演化而來，此類群的桶孔覆墊完全穿孔，而未穿孔、連續的桶孔覆墊則是比革菌目更低的進化類群的特征。
分類
分類歷史
中國是最早利用多孔菌菌目真菌資源的國家。東漢的《神農本草經》、明代的《本草綱目》中記載了天然野生靈芝等具有代表性的多孔菌目真菌。中華人民共和國成立后，鄧叔群和戴芳瀾記載了分布于中國的400余種多孔菌目真菌。
西方對多孔菌目真菌的分類研究從18世紀開始，經歷一百多年的發展歷史后，瑞典生物學家伊利阿斯·弗里斯（Fries）為集大成者，發布了影響深遠的多孔菌目真菌分類體系。隨后芬蘭生物地理學卡斯滕（Karsten）于1889年開始修正并推動了Fries分類體系的發展。進入20世紀后，法國真菌學家帕圖拉得（Patouillard）將進化的觀點納入分類中，建立了新的分類系統。而革命性的研究是在英國生物學家科納（Corner）于1932年在多孔菌目真菌子實體內發現多種菌絲類型開始的，子實體內菌絲類型的差異是認識多孔菌目真菌種間關系的基礎。
下級分類
截至2024年5月份，全球生物多樣性信息機構（GBIF，Global Biodiversity Information Facility）數據庫收錄了多孔菌目中的29科24屬4310種。
形態結構
子實體
多孔菌目真菌具有多樣的子實體類型。多數子實體較大，容易發現，但有些很小且不明顯。有些種類的子實體在樹枝或倒木上形成薄層，稍厚的子實體則像貼生在基質上的鞘皮層，這類為平伏型子實體。部分子實體從基質向上生長，其邊緣形成瞻狀結構，這種類型的子實體為平展反卷類型。還有的子實體呈現為漏斗狀、棒狀、齒狀或珊瑚狀。許多大型子實體為傘狀或層架狀，無柄或有柄，菌蓋表面的顏色、質地、厚度或結構因種而異。
子實層
多孔菌目真菌子實層上會產生單細胞和棒狀擔子，擔孢子未成熟時，子實層已經暴露在外。子實層通常位于子實體的一側或整個表面。子實層可呈平滑狀、嵴狀、疣狀、齒狀、孔狀或褶狀。多孔菌目真菌中最常見的是具有管狀子實層的種類，它們通常被稱為多孔菌，因為其子實層的表面看上去呈孔狀。擔子生長在組成菌管壁的不育組織菌髓上。有的管口較大且明顯，有的很小，肉眼不易觀察到。管口的形狀可以是圓形、多角形、不規則形或迷宮形。與具有管狀子實層的傘菌類不同，多孔菌的子實體不易腐爛且相對堅硬。
擔子及擔孢子
多孔菌目真菌的擔子為無隔擔子，擔子上很少出現不定隔膜，它們也很少在頂端線性連續增殖。擔子通常是彎曲的、細長的或逐漸變細的，很少是分叉的、直的和厚實的。擔孢子通常是透明或有色的，光滑或有裝飾，有些呈淀粉狀、糊精狀或具有嗜藍反應，隔膜罕見，薄壁或厚壁。
菌絲及菌絲系統
多孔菌目真菌的菌肉由形態各異的菌絲構成，菌絲可被分為3個基本類別，分別是生殖菌絲、骨架菌絲和束縛菌絲。生殖菌絲是主要的菌絲類型，最終產生擔孢子，并直接或間接地產生所有其他結構；因此它們存在于任何子實體中。它們直接從次級菌絲中產生，因此經常具有鎖狀聯合。生殖菌絲可以無限增長，具有豐富的原生質內容物，易被染色；它們的壁最初很薄，但最終可能變厚或膠質化。
骨架菌絲是生殖菌絲的一個分支。典型的骨架菌絲具有加厚的壁和相應狹窄的內腔，其完全沒有隔膜、缺乏分枝且沒有鎖狀聯合。骨架菌絲作為強化結構，能為子實體提供剛性，并且經常發展出相當大的數量，成為主要的菌絲類型。
束縛菌絲（或稱為連接菌絲）可能作為骨架菌絲的替代產生，但通常是伴隨著骨架菌絲。束縛菌絲的生長有限，通常高度不規則地分枝，其功能是將其他菌絲編織在一起。
當子實體中只有生殖菌絲時，其菌絲系統稱為單系菌絲系統；當存在第二種菌絲類型時，則稱為二體系菌絲系統；當存在三種菌絲類型時，稱為三體系菌絲系統。
分布與生態
分布
多孔菌目真菌分布廣泛，從熱帶、亞熱帶、溫帶、寒溫帶至寒帶均有分布。大多數多孔菌目真菌生長于原始林或次生林內的各種木材上，人工林中的多孔菌相對較少，多出現在腐爛的倒木或木樁上，也有一些生長在活樹上，個別種類生長在林地上，但其地下通常與腐木相連。
生態
多孔菌目真菌具有陸生和木棲兩種形式。其中一些寄生于林木和蔭木，導致根部和心材腐爛，但絕大多數是腐生生物，作為木材和草本植物殘骸的分解者，在森林生態系統的物質循環和能量流動中起著關鍵作用。死亡的樹木和木材通常會被某些多孔菌目真菌侵襲，基于腐爛木材的顏色特征將真菌活動導致的兩種基本的腐爛類型分為褐腐和白腐。在褐腐中，木材中的纖維素被真菌分解，棕色的木質素不受影響，從而導致木材呈現褐色外觀；在白腐中，纖維素和木質素都被酶分解，導致木材呈現白色外觀。
環境因素對多孔菌科真菌的生長至關重要，其中溫度和濕度尤為關鍵。這類真菌在20~30℃下生長最為旺盛，而濕度則影響胞外酶活性和木材分解。適度的散射光有助于擔子果的正常發育，直射光和光照不足都可能抑制孢子萌發或導致發育異常。
生殖方式
有性生殖
多孔菌目真菌大多數種類是異宗配合，具有雙因子性不親和性，其有性生殖以產生攜帶單倍體擔孢子的擔子而告終。多孔菌子實層內的擔子在成熟過程中，其內部會發生核配核融合和減數分裂, 減數分裂完成后會形成4個單倍體子核并最終發育成4個擔孢子。擔孢子被彈射離開母體后，其萌發需要適宜的濕度和溫度，多孔菌分解木材所需要的酶必須依賴于水，所以同一地區的多孔菌豐富通常與環境濕度密切相關。 光照條件會影響部分多孔菌擔孢子的萌發和生長，例如多數平伏類多孔菌通常出現在陽光無法直射的倒木下方。
無性生殖
多孔菌目真菌很少在自然條件下進行無性生殖。部分菌種具有借助節孢子進行無性繁殖的能力。節孢子是菌絲斷裂后形成的單核或雙核單細胞片段，其類型取決于斷裂的菌絲類型。
生活史
多孔菌目真菌的生活史通常與典型擔子菌門真菌的生活史一致。其生活史可分為三個時期，分別是二倍體時期、單倍體時期和雙核期。多孔菌目真菌子實層中的擔子成熟過程中會發生核配（二倍體時期），隨后通過減數分裂產生4個能發育成擔孢子的單倍體子核，離開母體后擔孢子以芽管的形式萌發形成同核菌絲體（單倍體時期），兩個相互兼容的同核體相互作用形成獨特的雙核體或次生菌絲體，次生菌絲體特化形成三種菌絲并最終發育成子實體（雙核期）。
營養方式
專性腐生
多孔菌目真菌大多為專性腐生真菌，生長于木材、土壤或凋落物上。多孔菌目中的褐腐菌能夠將復雜的纖維素和半纖維素分解為葡萄糖，葡萄糖可被真菌吸收進體內作為營養物質加以利用。腐生生活的多孔菌還能夠分解木質素并將其作為碳源，例如多孔菌目原毛平革菌科原毛平革菌屬（Phanerodontia）的黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）內含木質素過氧化物酶，能夠高效的降解木質素。
兼性腐生
少數多孔菌目真菌為兼性腐生真菌，其寄生于活的樹木中，當寄主死亡后，其可以仍然可以從死樹中獲取營養。例如，下皮黑孔菌科齒毛菌屬（cerrena）的環帶小薄孔菌（Antrodiella zonata）和靈芝科靈芝屬（Ganoderma）的平蓋靈芝，其寄生于多種闊葉樹種的主干和基部，但也能腐生于倒木上。
兼性寄生
兼性寄生的多孔菌目真菌多數情況下腐生于倒木上，但也能寄生于活的立木上。大多數靈芝屬真菌均為兼性寄生真菌,它們通常生長于腐爛的闊葉樹種上，有時發現于活立木上。
代表類群
多孔菌科真菌在全球范圍內廣泛分布，全球生物多樣性信息機構數據庫收錄了1957種多孔菌科真菌，種類繁多。同時其作為木材腐朽真菌中的關鍵類群，扮演著森林生態系統中不可或缺的角色，提供著至關重要的生態服務。它們不僅在維持生態平衡方面發揮著作用，而且作為生物資源，與人類的生產生活緊密相連，具有顯著的經濟價值。
靈芝科真菌廣泛分布于全球。靈芝科的物種在中國、日本、韓國以及法屬西印度群島被視為藥用真菌。野生靈芝最早記錄在《神農本草經》中，并在該書中被歸類為上品藥材。中國真菌志中記錄了大約80種靈芝屬物種，其中赤靈芝（Ganoderma lucidum）和紫芝（Ganoderma. sinense）為中醫藥中具有藥用價值的大型真菌。其他物種，如薄樹舌靈芝（Ganoderma capense）、匙狀靈芝（Ganoderma cochlear）和松杉靈芝（Ganoderma tsugae）在傳統民間醫學中也扮演著重要角色。此外，藥理學學研究也發現了多種具有藥理活性的靈芝科物種提取物
多孔菌科
多孔菌科（Polyporaceae），是多孔菌目下重要的類群，其分布廣泛，主要分布于溫暖潮濕的地區，干旱沙漠地區的種類較少。多孔菌科真菌因其能分解植物細胞壁中的纖維素、半纖維素和木質素，因此在大多數森林生態系統中起著關鍵的營養循環作用。此外，一些多孔菌科真菌是經濟上重要的森林病原體、藥用真菌，并在工業生物技術中發揮重要作用。
形態特征
多孔菌科真菌為一年生或多年生。其子實體形態多樣，從完全平鋪到有柄，單菌蓋或多菌蓋。菌蓋是背腹面的，如果有菌柄，通常是中心偏心或側生。子實層通常是管狀的，孔隙從小到大，有時呈網狀、迷宮狀、蜂巢狀，很少呈現為條帶狀。管腔有時分層，其邊緣具有不育的隔膜。菌肉從白色到淺棕色、肉桂色、暗褐色、紫褐色，或很少是紅色或粉紅色，質地從水肉質到革質、木栓質或木質。菌絲系統為單系、二體系或三體系菌絲系統，鎖狀聯合存在或不存在，存在真子實層或不齊子實層，通常增厚。擔子是二孢子或四孢子，棒狀或亞鐘形。多孔菌科真菌通常具備擬囊狀體，膠質囊狀體和骨架囊狀體罕見。擔孢子是透明的或淡棕色，球形到橢圓形或圓柱形，多數擔孢子壁平滑，有的種類具有小刺等紋飾，少數擔孢子為淀粉狀、糊精狀的或具有嗜藍反應。
靈芝科
靈芝科（Ganodermataceae），是多孔菌目下重要的類群。多數靈芝科真菌分布于溫暖濕潤的地區；少數物種如靈芝屬的松杉靈芝（Ganoderma tsugae）能生長于寒冷干燥的地域；少數物種如靈芝屬（Ganoderma）的平蓋靈芝（Ganoderma applanatum）為廣泛分布類型，能適應多樣的氣候條件。靈芝科真菌多生長于林間有陽光散射的腐木上，而假芝屬（Amauroderma）真菌多生長于地上，同時假芝屬內有寄生物種Amauroderma parasiticum。靈芝科真菌是重要的藥用真菌來源，最典型的例子便是靈芝屬的靈芝（Ganoderma lucidum），其具有補氣安神、止咳平喘等功能。
形態特征
靈芝科真菌為一年生或多年生。其子實體可能無柄或有柄，菌蓋通常為背腹面的，且表面經常形成一層硬殼。而子實層總是管狀的，管內狹窄且經常分層，孔隙微小，邊緣具有不育的隔膜。靈芝科真菌菌肉顏色從蒼白到深或紫褐色，質地從木栓質到木質。菌絲系統是二體系或三體系，具有骨架菌絲，這些骨架菌絲通常具有樹狀頂端、鎖狀聯合或生殖菌絲，具有真子實層。擔子為四孢子型，不存在剛毛和囊狀體。擔孢子從球形到橢圓形，顏色為棕色，但有時顏色很淡。孢子壁結構復雜，有色的外層孢子壁帶有紋飾，被透明的非淀粉質孢子周壁覆蓋。
應用價值
藥用價值
部分多孔菌目真菌的子實體被大量地作為藥材使用，《中華人民共和國藥典》《中華本草》等著作收錄了多種多孔菌目藥用真菌。例如天然野生靈芝作為其中一類中藥材，通常包含了靈芝科靈芝屬的靈芝醇提取物和紫芝的子實體，子實體經陰干或40~50℃烘干后可入藥，單次用量為6~12g，具有補氣安神，止咳平喘等功效。
食用價值
部分多孔菌目真菌可直接食用。以珍貴的藥食同源真菌灰樹花（樹花菌科，奇果菌屬）為例，其具有良好的口感和風味，富含谷氨酸、天門冬氨酸等鮮味物質，被稱為“食用菌王子”。灰樹花風干子實體蛋白質含量高達31.5%左右，高于多種常見食用菌，且富含鈣、鋅、硒等元素。其他常見可食用多孔菌目真菌包括靈芝科靈芝屬的靈芝、多孔菌科多孔菌屬的豬苓、多孔菌科栓菌屬的云芝、肉齒菌屬的北方肉齒菌（Climacodon septentrionalis）、韌傘屬的虎皮韌傘（Lentinus tigrinus）、環柄韌傘（Lentinus sajor-caju）等。
工業生產
部分多孔菌目真菌在工業生產中具有重要地位。以野生靈芝屬為例，屬內物種的子實體和孢子粉被廣泛應用于生產各類保健品，國家市場監督管理總局收錄了1269條靈芝保健品的注冊信息。天然野生靈芝多糖、三萜等提取物則被廣泛應用于提高食品營養價值并改善食品生物特性。其他活性提取物諸如氨基酸、鍺等則被應用于生產乳液、面膜等化妝品。
生物治理
多孔菌目中的白腐菌具有降解木質素和纖維素的能力，據此可將其應用于處理農業生產殘留的秸稈以提高秸稈中糖類營養物質的可用性。同時，白腐菌和褐腐菌還具有降解有機污染物的應用前景，相關研究發現其能夠高效降解芘、有機氯農藥等危害較大的有機污染物。
多孔菌目白腐菌還具有處理合成染料污染的能力。白腐菌具有強氧化性的酶類物質，能夠降解多種合成染料；部分菌種能通過生物吸附處理污水中的合成染料。
危害
對植物
部分多孔菌目真菌能夠侵染活的喬木，導致根部、心材等部位腐朽并最終致使樹木死亡。對于林業生產而言，多孔菌目真菌的侵染會危害經濟林木，甚至可能導致嚴重的經濟損失。對于建筑木材而言，多孔菌目真菌能夠降解其中的木質素、纖維素等，進而損害橋梁、倉庫、柵欄等建筑中的木材結構，造成巨大的經濟損失。
對人類
部分多孔菌目真菌具有毒性。例如硫磺菌科硫磺菌屬的哀牢山?孔菌（Laetiporus ailaoshanensis）和環紋?孔菌（Laetiporus zonatus），人類誤食會產生幻覺。
相關研究
活性提取物功能
相關研究表明天然野生靈芝內含靈芝酸、多糖、靈芝三萜類、甾醇類等多種活性物質，其具有免疫調節、抗氧化、保肝護肝、防治心血管疾病、降血糖以及治療神經衰弱等藥理學作用。除此之外，云芝、豬苓、茯苓、灰樹花等常見藥用真菌同樣內含多糖類、三萜類、甾醇類、多酚類等具有類似功能的活性物質。
生物防治潛力
部分多孔菌目真菌具有抗真菌的潛力。相關研究表明多孔菌科栓菌屬真菌例如云芝能夠顯著抑制黃曲霉菌（Aspergillus flavus）、灰霉菌（Botrytis cinerea）等植物病原菌，其體內的生物活性分子還具有增強植物防御性狀的功能。
部分多孔菌目真菌具有抗細菌的潛力。相關研究表明硫磺菌科硫磺菌屬的硫黃菌（硫磺菌屬 sulphureus）等多孔菌在與根癌農桿菌（農桿菌屬 tumefaciens）、黃單胞菌野油菜致病變種（黃單胞菌屬 campestris pv. campestris）等植物病原細菌共同培養時表現出顯著的抗菌能力。
部分多孔菌目真菌具有抗病毒的潛力。相關研究表明多孔菌科層孔菌屬的木蹄層孔菌（層孔菌屬 fomentarius）和野生靈芝的生物濾液能夠顯著抑制煙草花葉病毒的活性，同時野生靈芝還被報道具有抑制番茄上花生芽壞死病毒種群繁殖的能力。
延伸文化
多孔菌目真菌中，靈芝屬物種作為代表在中國傳統文化中的地位舉足輕重，其形象和故事深深植根于中國的歷史文化之中。靈芝在中國傳統文化中不僅是藥用的珍貴藥材，更是文化象征和精神圖騰。自古以來，靈芝就被認為是天賜的祥瑞之物，象征著國家的繁榮和人民的幸福。例如，在唐代，河西地區沒有受到蝗蟲災害的影響，人們認為這是上天的恩賜，而當地出現的靈芝被視為對統治者管理能力的認可。宋代書籍中提到，"天然野生靈芝，王者慈仁則生"，顯示了靈芝與君主德行的聯系。另外，野生靈芝也與孝道緊密相連，《宋史》記載了多個因孝行而感動天地、生長靈芝的例子，如唐代安豐縣孝子李興守父喪期間，其父墳上生出紫芝和白芝，這件事被柳宗元記載于《壽州安豐縣孝門銘》。
然而，靈芝的象征意義并非總是正面的。在一些情況下，它也被用來達到某些人的政治目的，如唐代李寶臣偽造靈芝，試圖以此為自己謀反提供合法性。此外，靈芝有時也與喪事聯系在一起，如李亨時期延英殿梁上生出的玉芝，最終預示了唐肅宗及其父親的去世。
參考資料 >
Polyporales.Global Biodiversity Information Facility.2024-06-03
靈芝.中華人民共和國藥典：2020版.2024-06-07
云芝.中華人民共和國藥典：2020版.2024-06-07
Polyporaceae.Global Biodiversity Information Facility.2024-06-07
豬苓.中華人民共和國藥典：2020版.2024-06-07
茯苓.中華人民共和國藥典：2020版.2024-06-07