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來源：互聯網

鮟鱇目（食蟲類：Lophiiformes）是輻鰭魚綱下的一目，學者們推測其起源可追溯到白堊紀（約1億4550萬年前至6550萬年前）。截止2024年，《全球生物物種名錄》（COL）收錄的分類標準中，該目共有18科72屬359種。鮟鱇目魚類分布廣泛，全世界各大海洋中幾乎都可見其身影。除極少量物種可在咸水甚至淡水中見到外，鮟鱇目魚類為底層魚，大部分種類生活于大洋深處，少數生活于漂浮的海藻叢中。

鮟鱇目魚類形體差異較大，小者體長10~25厘米，大者體長則可達到1.8米，體重34千克。此外，鮟鱇亞目下的一些物種，雄魚的體型要遠小于雌性。該目魚類魚體基本都裸露無鱗，胸鰭基部有假臂狀構造。許多深海鮟鱇第一背鰭鰭棘還演化為吻觸手，其末端有不同形態的擬餌體，用于誘捕獵物。????[kāng]目魚類大多行動遲緩，游泳不靈活，常利用其假臂構造的胸鰭，匍匐爬行于海底。該目魚類主要以魚類和甲殼亞門為食。鮟鱇目下的角??鱇亞目還具有性寄生的特點，雄魚在交配時會吸附在雌魚身上，除精巢繼續發育外，其他器官都退化，只能靠雌魚的血液維持生命。

截止到2023年，《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》所示，該目共有354種物種被列入，其中3種被評為極危（CR），4種被評為瀕危（EN），1種被評為近危（NT）。鮟鱇目下的鮟鱇科魚類因味道鮮美，成為重要的商業物種，具有較高的經濟價值。一些老頭魚不僅魚肉中富含維生素a和C等微量元素，同時還具有一定的藥用價值，例如黃鮟鱇的肝臟提取物對某些癌癥具有30%的抑制率。

起源與分類

起源

鮟鱇目魚類的化石相當稀少，已知最早的鮟鱇目魚類化石發現于意大利北部蒙特波卡（Monte Bolca）的始新世（約5300萬年前~3650萬年前）伊普雷斯期地層，而且這些化石已經顯示出該目當今物種的多樣性。鑒于此，以及它們與白堊紀化石中已知的鲀形目（Tetraodontiformes）的密切關系，學者們推斷鮟鱇目魚類很可能起源于白堊紀。2010年，科學家們通過線粒體基因組系統發育研究發現，鮟鱇目魚類在白堊紀早至中期的短時間內實現了物種多樣化。不久學者們又將這一時間縮短至白堊紀晚期，距今約9200萬年至6100萬年。當然，也有研究認為，鮟鱇目魚類在白堊紀-古近紀滅絕事件之后不久才起源，但這一觀點卻與始新世已知的該群體的廣泛多樣性相沖突。除在意大利發現的化石之外，人們在阿爾及利亞也發現了形成于新世紀晚期的鮟鱇屬魚類化石，加利福尼亞州地區則發現了屬于樹須魚科的化石標本。從已出土的化石來看，老頭魚的形態在這么長的時段里并未發生顯著的變化。

分類

對鮟鱇目魚類的分類系統有些不同意見，格雷戈里（William King Gregory，美國動物學家，古生物學家）和康萊德（G. Miles Conrad，美國科學信息專家）在1936年將鮟鱇目分為3亞目、15科，鮟鱇亞目僅有1鮟鱇科（Lophiidae）；躄魚亞目有躄魚科（Antennariidae）、單棘躄魚科（Chaunacidae）和蝙蝠魚科（Ogcocephalidae）；角鮟鱇亞目有黑角鮟鱇科（Melanocetidae）和雙角鮟鱇科（Diceratiidae）等11科。此后學者們的分類雖與此稍有不同，但基本都把鮟鱇目分為三個亞目。20世紀80年代，皮奇（Theodore Pietsch，美國進化生物學家）將鮟鱇目劃分為5亞目、18科，分別為鮟鱇亞目（Lophioidei）、躄魚亞目（Antennarioidei ）、單棘躄魚亞目（Chaunacoidei）、蝙蝠魚亞目（Ogcocephalioidei）和角鮟鱇亞目（Ceratioidei）。截止到2024年，全球生物物種名錄（COL）收錄的分類標準中，該目共有18科72屬359種，例如躄魚科（Antennariidae）、角鮟鱇科（Ceratiidae）、鮟鱇科（Lophiidae）等。中國生物物種名錄（2023版）收錄的分類標準中，該目共有15科34屬75種。

命名

鮟鱇目下的黑鮟鱇在中國古代典籍中早有記述，南梁時期的任昉在《述異記》中就曾記載：“海魚千歲為劍魚，一名琵琶。形如琵琶而善鳴，因以名焉”，因而黑鮟鱇古時又被稱為劍魚、琵琶魚。而之所以被叫做“鮟鱇”，則是因為這種魚以守株待兔的方式誘捕獵物，似安康、快樂而被稱為“鮟鱇”“樂魚”。還有人認為，早期漁民因這種魚外形丑陋而不捕，使其得以在海中安定生活，得名“安康魚”。此外，還有一種說法是“鮟鱇”之名源于日本，魚店老板剝其嫩白之肉贈送別人，又不愿明言，為討口彩而稱之為“安康魚”，寓意安康。

形態特征

主要特征

本目物種體粗短或稍延長，平扁或側扁。頂骨有或無，如果存在，則常被上枕骨分隔。有中篩骨，無眶蝶骨、基蝶骨和后耳骨。眼位于頭頂面或側位。上頜口緣由前頜骨構成。身體無鱗，有些種類具有皮質突起或鱗質和骨質棘突。背鰭的鰭棘部常有1~3枚獨立的鰭棘。第一背鰭的第一鰭條如果存在，則為獨立的游離鰭棘，位于頭部并特化為吻觸手（illicium），在吻觸手的末端有皮質穗狀的擬餌體（esca），用以引誘其他生物。腹鰭如存在，則位于胸鰭前方，具有1鰭棘、4或5鰭條。第二背鰭和臀鰭基底短；胸鰭有2~4根細而長的支鰭骨。腹鰭有或無，如果有，則通常喉位。鰾如存在，則無鰾管。鰓孔小，接近或稍后于胸鰭基底。

外部形態

體型

鮟鱇十腕總目體大小差別很大。鮟鱇科黑鮟鱇一般體長20~30厘米，最大可達50厘米，體重達10余公斤。躄魚亞目的躄魚屬（太平洋黃道蟹）魚體長一般在10厘米以下；棘茄魚屬（Halieutaea）魚體長一般在10~15厘米；躄魚科最大體長可達36厘米，蝙蝠魚科的最大體長則可達40厘米。角??鱇亞目大多數種類的個體較小，如東海產的約氏黑角鮟鱇（Melanocetus johnsoni）體長4.5~9厘米，后棘雙角安康魚（Phrynichthys thele）體長11.5~16.2厘米。但角鮟鱇類中也有個體很大的，例如角鮟鱇（Ceratias holboelli）雌體體長最大可達1.19米。

體色

安康魚目魚的體色多種多樣，其中??鱇亞目魚體背方黑褐色或黃褐色，腹面淺褐色或淺色；躄魚亞目魚的體色多變，斑條躄魚生活在淺海海藻叢及珊瑚叢中，體淺棕色，頭體上具有不規則黑褐色帶紋，體色隨環境而改變，具有擬態特性。棘茄魚體紅色，背面有許多黑色的斑點和條紋；生活在深海中的角????亞目魚體通常呈黑色或黑褐色。

頭部

??鱇目魚類的頭部都很寬大，頭長占據魚體的比例很大。例如黑鮟鱇（Lophiomus setigerus）體長為頭長1.9~2倍；奈氏擬鮟鱇??鱇（Lophiodes naresi）體長為頭長2.7~2.9倍；躄魚亞目魚的頭部更大，如棘茄魚（Halieutaea stellata）體長為頭長的1.6~1.8倍；角??鱇亞目魚的頭部一般也較大，如角新角鮟鱇（Ceratias holbolli）體長為頭長的2.4倍。頭部較小的長尾??長絲?角鮟鱇（Gigantactis gargantua）體長為頭長的4.7倍左右。

鱗片

??鱇目魚類的魚體均裸露無鱗，部分物種有皮質突起、小骨片、硬棘或小棘。其中????亞目常具皮質突起，如黑??鱇頭的周緣、體側及體背方具有發達的分支狀皮質突起。躄魚亞目的魚類常帶有細棘、骨突或硬棘，如斑條躄魚皮膚粗糙，具有細小顆粒狀棘突。角??鱇亞目的魚類同樣沒有鱗片，但具有絨毛狀細棘或被較大骨突，如扁瓣夢角新角鮟鱇（Oneirodes appendixus）體光滑無鱗，皮膚松軟；鞭冠魚（Himantolophus）雌魚體上有一些骨板，每一骨板上有1中棘。

鰭

????目魚類的胸鰭基部有假臂狀構造，這是由胸最下方的一支鰭骨擴大而形成的假臂。假臂的發達程度各種類有所不同，????亞目魚的假臂一般很長；躄魚亞目躄魚科的假臂埋于皮下，蝙蝠魚科胸鰭基部呈柄狀；角鮟鱇亞目魚的假臂較短。背鰭由鰭棘部和鰭條部組成，鰭棘部常有1~3個獨立鰭棘，位于頭背側。第一鰭棘移至額部，形成吻觸手（類似于釣竿），它的末端形成瓣膜狀、葉片狀或球莖狀的擬餌體，其具體形態隨種而異。

分布棲息

分布范圍

鮟鱇目下的不同物種，其分布范圍也有所不同。有些物種只存在于海洋的一小部分中，而另一些物種則分布更加廣泛，幾乎遍及世界各大洋。具體來說，鮟鱇亞目??鱇科的分布遍及大西洋、北極、印度洋及太平洋等地區，熱帶、亞熱帶、溫帶海域，從海岸線到1500m以上的深海范圍中均存在鮟鱇科的魚類。躄魚亞目躄魚科除地中海外，在三大洋均有分布，其中以印度——西太平洋的種類最多，有21種，其次是澳大利亞沿海（有20種，多為當地的地方種）。單棘躄魚科在三大洋都有分布。蝙蝠魚科也生活在各熱帶和亞熱帶海區，其中有6屬、約41種分布于印度——西太平洋和東太平洋，有3屬分布于西大西洋，這9屬中僅有1屬為全球分布，其中1種分布到東大西洋。角鮟鱇亞目分布于各大洋的深海中，從亞北極區到亞南極區都有分布，只有地中海尚未有記錄。分布于中國的鮟鱇目有11科、21屬、37種（2002年），以南海的種類最多，東海次之，黃渤海最少。

棲息環境

鮟鱇目魚類幾乎都以海洋為棲息地，且多為近海底棲或深海生活。例如黑鮟鱇一般棲息在水深40~50m、泥沙底質的海區，最深的分布水深可達240m左右。斑條躄魚也是近海暖水性底層魚類，常潛伏于海灣灘涂、淺海巖礁、海藻叢及珊瑚叢中，在142m深的海底也能發現它們的蹤跡。棘茄魚喜潛伏于海灣灘涂、沙泥底質的海底，分布區的水深從淺海直到330m左右的海底。角安康魚類是典型的深海魚類，斑海鯰通常生活在1500~2500m的深海中，最大深度達5300m左右，這種棲息環境的特點是溫度波動小，長時間缺乏陽光以及巨大的水壓。但角鮟鱇幼魚階段則大多生活在海洋上層、餌料豐富的海區。

生活習性

活動特點

由于????目魚類大多生活在深海中，因此基本上屬于獨居生物。該目魚類行動遲緩，游泳不靈活，常利用其假臂構造的胸鰭，匍匐爬行于海底。當老頭魚靜止不動時，它的皮質突起使其與棲息環境融為一體，既能保護自己，也能讓獵物更容易上鉤。此外，部分鮟鱇目魚類如單棘躄魚科等，在遇敵人時還會身體膨脹，將魚體漂浮于水面從而脫離危險。但與依靠口腔泵氣來充氣的暗紋多紀鲀不同，鮟鱇魚采用通氣吸入，由專門的鰓甲裝置進行，鮟鱇魚松軟的皮膚也適應這種獨特的膨脹方式。但相比于河豚，鮟鱇魚膨脹狀態的持續時間明顯較短，最多只能持續 4 分鐘。

覓食行為

安康魚目魚類是肉食性捕食者，它們的食物主要包括小魚、甲殼亞門和其他棲息在深海環境中的小型無脊椎動物，但具體飲食也會根據棲息地獵物的情況而有所不同。例如黑??鱇攝食條尾緋鯉、銀姑魚和蝦類等；斑條躄魚以小魚和甲殼類為食；角新角鮟鱇類也是以魚和其他海洋生物為食。

鮟鱇目的魚類大部分都生活在深海，且不大游動，所以捕食機會少，這也使它們表現出獨特的機會主義進食策略。在捕獵時，????魚常擺動吻觸手，使擬餌體在水中移動，猶如正在游動中的海洋生物，引誘其他生物靠近，然后再突然躍起捕食。由于????魚銳利的牙齒是向內邊的，因此一旦捕到獵物，就不會讓它逃脫。同時由于沒有肋骨，所以老頭魚的胃可以撐得很大，甚至可以吃下比自己更大的獵物。

此外，深海生活的角新角鮟鱇類的擬餌體上通常還擁有發光器。之所以可以發光，是因為在擬餌體內部擁有大量的發光腺（light grand）細胞，這些細胞為發光細菌提供了良好的生長環境，等到發光細菌繁殖足夠多時便可以提供足夠的光線，此時發光腺后部的反射層則會將這些光線集中反射至同一個方向。由于深海中的魚類往往具有趨光性，發光的擬餌體便成了鮟鱇魚誘捕獵物的一個重要工具。

生長繁殖

人們對于鮟鱇目魚類的繁殖和早期生活史知之甚少，只有鮟鱇科、躄魚科以及大部分的角安康魚類有較為詳細的信息記錄。

求偶交配

大多數鮟鱇目魚類屬于體外受精卵，即雌魚會把卵子排放到水中，雄魚只需要趁機排放精子，讓卵子完成受精就可以；而角鮟鱇亞目下的一些物種則是依靠性寄生來完成交配的。部分角鮟鱇的雄性魚類在出生時便具有極其發達的嗅覺器官，可以檢測水中的氣味，一些物種的雄性還發育出大而高度特化的眼睛，能使其在黑暗環境中識別配偶。雌魚會釋放出信息素、通過擬餌體發出生物光來吸引雄魚。當雄魚找到雌魚后，為了順利完成受精，雄魚往往會咬住雌魚，同時釋放一種酶，將自己的身體與雌魚身體連接在一起。此后雄魚便會通過寄生的方式與雌魚連為一體，以確保當雌性準備產卵時，其可以從附著的雄性那里獲得現成的精子來源。當然，由于雄魚和雌魚巨大的體型差異，這種性寄生也不會對雌魚的正常活動造成不便。

寄生行為

寄生型的雄魚早期生活階段是自由生活的，完成變態后即開始尋找雌魚。雄魚找到雌魚后便進入寄生階段，其吸附在雌體上，吸附的部位有腹部、頭部或尾部，此時雄魚口的一部分與雌魚的皮膚愈合。雄魚吸附雌體后頜齒退化，但在原上下頜的前端長出細齒，嗅覺器官較肥大，吻觸手消失，精巢特別發達，消化器官漸趨退化，眼亦退化，更為特別的是雄魚的血管與雌魚的循環系統發生了聯系，雄魚通過血液取得營養。此時雄魚的體形與雌魚差別較大，但它們的背鰭、臀鰭鰭條數目是相同的。當然，并非所有角鮟鱇都是如此，有些類型只在繁殖期發生雄性依附雌性的情況。也不是所有角鮟鱇都一夫一妻，科學家就曾經發現過1雌8雄的情況。

繁殖產卵

鮟鱇目魚類在繁殖時會產下一種十分特殊的“卵帶”，其長度甚至可達10米。這是一種類似紗帶的結構，由黏液組成，其中埋著大量的受精卵。這樣特殊的結構可以隨著海流移動很長的距離，使得母鮟鱇能成功地在很大的海域撒布卵子。鮟鱇目魚類的產卵季節與性成熟年齡也并不相同，其中鮟鱇屬的性成熟時間較其他大多數魚均較晚，且雌性達到性成熟的體長較雄性要更長，這是因為雌性需要更大的體腔來容納眾多的魚卵。。例如黃鮟鱇的產卵期一般在2~5月，雄性4齡初熟，雌性5齡初熟；黑鮟鱇的雌魚3.3齡初熟，雄魚6.1齡初熟，繁殖期在5~11月；而釣鮟鱇在1~6月產卵，幼魚生長緩慢，一般成長到14歲性成熟，之后進入繁殖期，其成魚的體型也比其他鮟鱇目物種更大。

孵化的小鮟鱇為“凝膠狀動物”，全身透明，長相和成體完全不同，并且生活在海面，只有當它們慢慢成熟的時候，它們才會游到海床上，逐漸變成底棲捕食者。以鮟鱇科為例，仔魚會在卵帶向近岸漂浮的過程中孵化，剛孵化出的幼魚具有長長的腹鰭，此腹鰭會隨著魚的生長而逐漸收縮。4個月后，孵出的幼魚由一層保護膜包裹著在海的中上層漂游，它們頭上有特殊的、具變態發育的刺，但在其長大后就會逐漸消失。就生長速度而言，性成熟之前幼魚生長迅速，體長平均每年增長9.4~13.6厘米，性成熟之后則生長放緩，每年在5厘米左右，幼魚長到一定程度后也會沉降到近岸海底。

物種保護

種群現狀

根據世界自然保護聯盟（IUCN）統計，截止2023年，鮟鱇目魚類97.5%的物種種群數量處于穩定（缺乏數據）狀態，2.5%左右的物種整體種群數量則呈現下降趨勢。例如澳大利亞地區特有的的疣躄魚科（Brachionichthyidae），該科所屬的斑點疣躄（Brachionichthys hirsutus）在20世紀末經歷了種群數量的大幅下降，其成熟個體數量僅為950條左右（2023年）。紅色長手魚（Thymichthys politus）也由于流動性低和繁殖率相對較低的特點，種群數量逐漸降低。據2019年的最新調查估計，其成熟個體數量也僅為100條左右。此外，鮟鱇科魚類中大多數物種的漁獲量也逐漸降低，物種數量呈下降趨勢，如長鰭鰤鮟鱇（Lophius gastrophysus）、長棘擬鮟鱇（Longspine African angler）等被世界自然保護聯盟（IUCN）評估為種群數量減少。

保護等級

截至2023年，鮟鱇目魚類下有354個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中3種被評為極危（CR），4種被評為瀕危（EN），1種被評為近危（NT），具體如下表所示：

致危因素

鮟鱇目魚類已知面臨的一大威脅就是人為捕撈。以鮟鱇科為例，該科魚類因其獨特的風味和極高的營養價值，一直被人類大肆捕撈、商業售賣，使得鮟鱇科魚類被過度開發，數量嚴重降低。在1999年后各地政府開始規定允許的總捕撈限額后，仍然存在謊報捕撈數量的情況，使海洋中鮟鱇科魚的種群密度持續下降。鮟鱇目魚類面臨的環境威脅主要有水污染、氣候變化以及外來物種入侵等。此外，像黃鰭長手魚、側扁足躄魚等極危、瀕危物種，自身種群繁殖率低也是這些物種面臨的一大威脅。

保護措施

對于鮟鱇目魚類的保護措施一般為設立環境、瀕危物種保護法，或是建立保護區。例如澳大利亞政府相繼將斑點疣躄等物種列入《環境保護和生物多樣性保護法》和《瀕危物種保護法》。從1999年至2020年，澳大利亞政府相繼開展了幾項復蘇計劃，為斑點疣躄打造合適的棲息環境。此外，私人組織還與政府合作，定期監測水質、污染物負荷和污染程度，試圖改善環境污染。其他一些國家和國際組織也已實施一系列法規，以減輕深海捕撈對鮟鱇目魚類及其生態系統的影響。

主要價值

經濟價值

鮟鱇目魚類大多沒有什么經濟價值，但鮟鱇科魚類則因味道鮮美，成為重要的商業物種。日本、法國居民都喜食鮟鱇，歐洲產的釣鮟鱇（Lophius piscatorius）年產量在6萬噸上下。1998年，一條10公斤的鮟鱇科魚類在日本市場賣到了10多萬日元，與此前后，中國每年出口安康魚300多噸，每年可創造200多萬美元外匯。2007年中國威海口岸曾在2個月內出口了4300噸的鮟鱇科魚類，具有較高的經濟價值。

食補價值

老頭魚在日本被認為是高級的滋補品，如黃鮟鱇有抗疲勞和免疫作用。鮟鱇魚的魚肉富含維生素a和C，以及鈣、磷、鐵等微量元素。日本人認為用鮟鱇科魚類煮火鍋還能夠抵御冬季的嚴寒。除了做火鍋，鮟鱇魚還能加工成冷凍品、鹽干品、魚糜、罐頭、魚骨粉等產品。

藥用價值

鮟鱇目下的一些魚類具有較高的藥用價值。例如黃鮟鱇的肝臟提取物對某些癌癥具有30%的抑制率，魚膽提取的牛磺酸和氨基乙黃酸是消炎和清熱解毒良藥，魚骨焙干成粉調香油可治療瘡，胰腺中提取的胰島素，可用以防治糖尿病。黑鮟鱇的骨和膽也可以制藥，具有消炎、清熱解毒等功效。

研究價值

長期以來，科學家和研究人員都試圖研究鮟鱇目魚類對深海環境的非凡適應能力。此外，鮟鱇目魚類的生物發光特性也引發了人們對生物醫學研究的興趣。科學家們研究了這一特性，以開發用于跟蹤和可視化細胞過程的工具和技術，這可能使醫學和科學領域受益。

代表科及物種

在鮟鱇目魚類中，躄魚科多為淺水魚類，經常偽裝成巖石或海藻進行狩獵，學者們對這類物種的研究和記述早在1630年便已開始。而中國人所說的“鮟鱇”，一般是指鮟鱇科下所屬的黃鮟鱇與黑鮟鱇，其不僅肉味鮮美，而且還具有較高的藥用價值。角鮟鱇亞目下的角??鱇科、樹須魚科等則因其獨特的繁殖方式，以及第一背鰭演化成的吻觸手（釣竿結構）為人們所熟知，中國海域內較為常見的角鮟鱇亞目魚類有密棘角鮟鱇（角鮟鱇科）、細瓣雙角鮟鱇（雙角鮟鱇科）等。下表是各代表科及物種的情況簡介。

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