??是鮟鱇目(Lophiiformes)動物的統稱,別名:海蛤蟆、老頭魚、結巴魚等。????目的物種體形平扁或側扁,魚頭大而尾柄短,嘴寬有牙齒,眼睛位于頭頂面或側面。身體柔軟且沒有鱗片,皮膚裸露;有些種類頭及全身邊緣有突起。????背部第一鰭棘移至額前,常特化為吻觸手(擬餌體),不同科????魚的吻觸手形態不同,部分種類可共生發光細菌變成發光的“燈籠”。目前發現????目全球共有18科72屬359種,不同科的物種體型大小各不相同,體長從幾厘米到一米多不等。
????主要分布于太平洋、印度洋、大西洋、北冰洋,是大洋生態系統中的硬骨魚綱。目前中國最為常見的是分布于黃海、東海和南海的黑鮟鱇(Lophiomus setigerus),以及分布于渤海、黃海、東海和南海的黃鮟鱇(Lophius litulon)。
絕大多數鮟鱇目魚種被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN2019年ver3.1)——無危(LC)。但是為了漁業資源的可持續發展,國際海洋科學組織(ICES)也試圖通過向漁民提供最合適捕魚的地圖來規范過度捕撈。
????魚具有較高的經濟和營養價值。其魚肉因品質細膩滑嫩和味道鮮美,可制作美味營養湯類或菜肴。????魚含有的氨基酸種類齊全,脂肪酸種類豐富,也含有豐富礦物質,是良好保健功能食品的來源。
種群分類
形態特征
????目的物種體長粗短或稍有延長,體形平扁或側扁,頭大而尾柄短;嘴寬有牙齒,上頜由前頜骨組成、常可伸縮,眼睛位于頭頂面或側面。身體柔軟且沒有鱗片,皮膚裸露,有些種類具有皮質突起、或者鱗質和骨質棘突。背鰭分為鰭棘部和鰭條部,鰭棘部常有1~3枚獨立的鰭棘,位于頭的背側。其第1鰭棘移至額部,末端常特化為瓣膜狀、葉片狀或球莖狀的吻觸手(擬餌體);部分種類可特化為共生發光細菌的“燈籠”。胸鰭具有2~4個長輻狀骨,下方最后一輻狀骨末端擴大,形成假臂;沒有肋骨和尾上骨;某些種類在喉位有腹鰭;某些種類有鰾,但是沒有鰾管。體長從幾厘米到一米多不等,例如駝背躄魚(太平洋黃道蟹 dorehensis)體長約4.1厘米;而黃鮟鱇(Lophius litulon)體長可達1.5米。
分布棲息
分布范圍
鮟鱇目是嚴格意義上的海洋魚類,分布在世界上所有的海洋和主要海域,包括:太平洋、印度洋、大西洋、北冰洋等。地中海只有鮟鱇科魚種分布。
中國最為常見的????科(Lophiidae)物種黑鮟鱇主要分布于黃海、東海和南海;黃????主要分布于渤海、黃海、東海和南海。
棲息環境
????目的魚種擁有高度多樣化的棲息環境,它們原是淺水底棲魚類,但是已經進化到可在大陸架斜坡上生活。大多數底棲的成年????魚,通常占據的海底深度大約為200米,少數種類延伸到2500米或更深的深度。所有的角????亞目物種(除了長頜夢魚科部分物種)都棲息于中游和深海,集中在800~2500米之間。
魚的年齡和季節(包括水溫和食物的獲取)會影響????活動的深度范圍。John R.G. Hislop等人的研究指出,釣????(Lophius piscatorius)幼魚后期會經歷一個較短的生長發育迅速的遠洋階段;Ellis J.R.等人報告發現釣????會在遠洋長期存在。
生活習性
感知行為
????魚有一個側線系統(側線是一條沿著身體中間的線),可以幫助它們通過水壓和振動感知環境。鮟鱇目也有類似味蕾的化學感覺結構,如味蕾、游離神經末梢和單獨的化學感覺細胞。????魚是守株待兔的捕食者,它們的吻觸手被用作誘餌,因此人們懷疑它們依靠觸覺反應來進食。A. C. Farina等人研究發現常常捕獲空腹的????屬(Lophius)魚類,證明其很少活動。
代謝行為
????屬魚類可進行低滲透壓調節,通過主動增加溶質,提高細胞液濃度,降低滲透勢,以有效地增強吸水和保水能力的調節作用。其的腎小球幾乎完全退化,排出的尿量很少,尿液的濃度非常高。
欺騙行為
????目的魚類可利用其背部第一鰭棘特化成的吻觸手(擬餌體)作為“食物”,誘捕獵物。更為特別的是角????亞目的魚種,此亞目為深海魚類,其中的黑角????科(Melanocetidae)和雙角????科(Diceratiidae)魚類的背部第一鰭棘能進化成“釣竿”,末端懸掛有特化的須狀膨大物——“燈籠”,是一種發光器可發光。此類深海????“燈籠”上的發光原理為細菌發光,其中有大量的發光腺細胞可給發光細菌提供適宜生存的生活環境,待細菌生長繁殖到一定數量便可供給光線;同時發光腺細胞后部的反射層會將光線匯聚反射于同一方向,對獵物進行引誘和欺騙。這種光線對某些小魚或者魷魚的誘惑力很大,當獵物來到此類鮟鱇目附近時,潛伏已久的????魚便會快速用長牙捕捉并吃掉。
防御行為
面對威脅,躄魚科(Antennariidae)某些種類的????會立即支起胸鰭并張大嘴巴,擺出一副嚇人的防御姿態。除此之外,其生存絕招還在于利用身上的斑點、條紋和飾穗進行偽裝,它們色彩艷麗,有橘黃色或紅色條紋,而且可在幾分鐘內變換體色與周邊環境融為一體,所以很難被天敵發現。
約氏黑角????(Melanocetus johnsoni)視力不好,其乳白色的眼睛會被黑暗的水域完全掩蓋,不會被周圍的魚類發現,但是這些????卻可以感受周圍魚類的游動蹤跡。
捕食行為
鮟鱇目采用一種坐等策略來進食。它們利用從頭部伸出的吻觸手來引誘獵物,這類魚的進食是根據體型而定的,較大的????魚會吃掉較大的獵物。一般來說,幼魚主要吃無脊椎動物(尤其是甲殼亞門和頭足綱)。隨著幼魚年齡的增長,它們的食物會從無脊椎動物轉變為魚類。
大型成年????魚的主要食物:歐洲水域為挪威長臀鱈(Trisopterus esmarkii)和藍鱈(Micromesistius poutassou);愛爾蘭海是牙鱈(Merlangius merlangus)和挪威海螯蝦(Nephrops norvegicus);謝特蘭群島為海太平洋玉筋魚(Ammodytes marinus);坎塔布連海是頭足綱,其他被捕食的物種還有海鳥和大西洋鱈魚(Gadus morhua)。
????的空胃情況隨季節而變化。比如黃????(Lophius litulon) 的空胃率同時具有較明顯的季節變化,以夏季和冬季為最低,春季最高。這可能與其繁殖習性有關。有研究發現,黃鮟鱇繁殖季節為2~5月份,冬季是其性腺迅速發育的季節,性成熟時性腺指數高達45%,因此需要攝食大量食物來提供性腺發育所需的營養物質。春季產卵活動開始進行,黃????的攝食活動迅速少,這與蕾????(Lophius budegassa)相似。
遷徙行為
A. C. Farina等人研究????屬(Lophius)魚類發現,該屬鮟鱇目不會控制和維護領土,它們可能會為了產卵、覓食和遵循溫度偏好而長途遷徙(無論是幼年還是成年)。某些物種會進行長途遷徙,例如有觀察到一只雌性????幼魚移動了876公里的記錄。該屬物種還可以在所有年齡垂直移動,從海底基質中國移動通信集團到表面。這種移動的原因尚不清楚,但可能為了是產卵或進食。它們以在1000米深處產卵而聞名,剛孵化出來的幼魚在遷移到有海底基質的地方之前會在深海生活大約4個月。此類移動現象在????屬中也有其它研究佐證,比如張雪健等人發現黃????存在生殖洄游現象。
節律行為
鮟鱇目在白天更活躍。有時不同種的????生活在一起,一些????魚就會選擇在夜間活動,其行為主要是由聲音驅動的(這是生活在昏暗光線條件下的物種的典型特征),比如蕾????(Lophius budegassa)。它們保持不同的活動周期可能是為了避免生態位重疊。
生長繁殖
發育
????幼魚的卵具有浮力,呈半透明的薄紗狀膠狀帶,長度可能超過10米,寬25厘米;其上的受精卵平均大小為2~3毫米。C. H. Laurenson收集了釣????(Lophius piscatorius)的一條大于50個受精卵組成的絲帶,讓它們在實驗室環境中繼續生長約一周。在7攝氏度的溫度下,從“第12階段到第14階段”的發育速度為120小時。按照這個速度,可以在3周內完成受精卵的發育周期。在較高的溫度下,這種發育速度加快,例如在20攝氏度下,完成上述相同的周期只需要27小時。
對釣????(Lophius piscatorius)的研究發現同大多數魚類一樣,鮟鱇目可能表現出隨生存時間無限生長的特點。
性行為
雄性????魚的睪丸一直都是成熟的,而雌性????魚的卵巢在11月至5月產卵。雄性????魚的睪丸是管狀的,呈豆狀延伸,位于背腹部。至于雌性,它們的管在中間合并匯合,形成一個單一的扁平管。和大多數魚類一樣,受精卵是在體外進行的。這種物種的雌性一個季節只交配一次,但雄性是否與多個雌性交配尚不清楚。
某些種類的????魚能進行繁殖寄生,又稱性寄生,例如約氏黑角????魚(Melanocetus johnsonii),雌魚體長可達20厘米,而雄魚一般不到3厘米,雄魚獨立生活能力很差,但其天生具有發達的視覺器官或嗅覺器官,在深海中能夠敏銳地觀察到雌魚吻觸手內寄生細菌發出的光芒,或者追蹤到雌魚釋放的信息素。一旦找到雌魚,雄魚就一口咬住雌魚的皮膚,用吻部和頜部兩根特化的棘刺穿雌魚皮膚,同時頜部及吻部上側開始變態發育,和雌魚皮膚融合,最終使得自身牢牢黏附在雌魚上,然后雄魚的消化系統及神經系統逐漸退化,身體萎縮,只留下了發達的生殖系統,終身依靠雌魚的體液為食,并為雌魚時刻準備著所需的精子。
繁殖
生活在不同地理位置的????魚產卵時間不同,有些在11月~5月產卵,有些在1月~6月,還有些在5月~6月。雌性鮟鱇目每年只繁殖一次,它們的后代數量尚不清楚,但雌性????會釋放30萬~280萬枚卵,形成一條幾米長的膠狀線。一般在7攝氏度的海水環境中,????魚卵的孵化時間約為3周,但是在更為溫暖的海水中可以加快孵化速度。
????目物種的魚卵被保存在一個連續的、帶狀的膠狀黏液中,其復雜結構具有正浮力,可以在水面自由漂浮。這種膠狀黏液對捕食者來說可能有毒或令其厭惡。這種涂層還可以減少甚至消除嗅覺線索,這樣就不會帶來捕食者。
哺育
大部分????魚類在產卵之后不會對后代進行照顧,幼魚們很快就會面臨獨立生存。但是在澳大利亞南部沿海發現的極少數鮟鱇目存在對后代的哺育行為,這種雌????排出的卵子比其他種類的????魚數量較少但個頭較大,交尾后一方會呵護受精卵直至孵化成幼魚。
物種保護
種群現狀
????目魚類種類頗多,目前全球有18科72屬359種。中國分布的????目物種在不同報道里數據差距較大,蘇錦祥2002年報告有37種,劉瑞玉2008年報道了39種,目前最多的是黃國宗2012年記錄的83種。
保護級別
絕大多數????目魚種被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN2019年ver3.1)——無危(LC)。由下圖可見目前IUCN紅色名錄中有記載的鮟鱇目339個物種中,30.1%(102種)缺乏數據(DD),67.6%(229種)無危(LC),0.3%(1種)近危(NT),1.2%(4種)瀕危(EN),0.9%(3種)極危(CR)。
致危因素
有文獻報道,????類資源對捕撈壓力的耐受范圍極其有限,應盡快制定????的最小生物學可捕標準,以及時保護該新興資源,避免重蹈海洋底層資源快速衰退的先例。已有維持可持續捕撈的規范,比如:限制總允許捕撈量(TAC)、實施漁網尺寸限制以及確保某些季節停止捕撈等。盡管如此,近年來仍有過度捕撈和棲息地破壞的報道。
并且鮟鱇目是50多種寄生昆蟲的寄主。寄生蟲種類主要包括棘頭蟲類、蟲類、寄生橈足類、復殖吸蟲類、寄生水蛭、寄生等足目、小孢子蟲類、粘孢子類、寄生線蟲類等。這些寄生蟲會導致????魚幼魚或成年個體死亡,特別是對幼魚的危害極大。寄生幼蟲在魚體內移動過程中會掠奪宿主的營養,并且在宿主體內生長和繁殖的過程中會釋放毒素,還會造成宿主魚表面的機械性刺激及損傷。導致????魚發病或大量死亡。
主要價值
食用價值
????頭大、身小,內臟比重大,其魚肉因品質細膩滑嫩和味道鮮美,能夠與河豚媲美,可利用多種烹制方式處理鮟鱇目食用部位。????魚全身都是寶貴食材,例如,魚肝大而鮮嫩、擁有較低的膽固醇含量,常常被比作類似鵝肝的美味。此外????花膠也是美味的餐桌食材,其頭鰭骨可烹制做成美味營養湯類或菜肴。
經濟價值
????魚擁有較高的經濟價值,其綜合開發與利用主要以較少的高級食品和低端型食品出現在市場上。通過人們不斷嘗試????魚的綜合利用,其在醫藥行業、功能食品業等領域中展現出較強的應用潛力,激起人們深究此魚種精加工價值的興趣,可推動對其高值化加工利用。鮟鱇目開發的一系列食品包括冷凍全魚和魚肉、魚肝和魚尾食品、魚皮和魚肚食品、其它加工食品(鹵魚腸等)。
營養價值
????魚營養豐富。????魚魚皮含有的脂肪酸種類豐富,對人體的腦、眼和神經系統的發育有益;氨基酸種類齊全,且含有7種人體必需氨基酸,有利于人體的健康與生長發育;也含豐富礦物質,有常量元素鉀、鈉、鎂、鈣,微量元素鋅、鐵、銅、錳、、、鉻,含量最豐富的是鈣。因此????魚皮是一種高蛋白、營養價值高,可作為具有良好保健功能的食品來源,比如作為膠原蛋白原料,開發優質蛋白質類產品。
????魚骨提取的低分子量膠原蛋白,易于人體吸收,具有良好的抗氧化活性。鮟鱇目魚肝蛋白質含量低,脂肪含量高;氨基酸含量和比例均衡,必需氨基酸的組成模式符合人體的需要;不飽和脂肪酸含量高;脂溶性維生素含量較高,礦物質含量豐富。符合現代人群健康飲食消費觀念。????的胃和卵巢等組織部位也具有獨特營養價值,含有維生素較豐富、脂肪量低。
相關文化
剛果1977年發行過郵票“約氏黑角????”,利比亞1987年發行過郵票“????魚”,摩洛哥2001年發行過郵票“歐洲????”。
日本作者杉村博文的《日源漢字詞“????”和“”》一文中詳細記述了“????”二字的日本讀音以及中文漢字的由來;在2017年時《辭源》和《漢語外來詞詞典》均未收錄“????”一詞,中國民間習慣把“????”寫成“鮟鱇科”。中國王一義主編的《我歌唱綠色的太陽(科學詩集)》其中有關于角????魚的現代詩。
參考資料 >
Lophius piscatorius Monkfish.Animal Diversity Web.2023-03-29
Lophiiformes.Catalogue of Life Checklist.2023-03-29
大洋生態系統.中國大百科全書.2023-03-29
黑????.物種2000中國節點.2023-03-29
黃????.物種2000中國節點.2023-03-29
Lophiiformes.Tree of Life Web Project.2023-03-29
動物低滲透壓調節.中國大百科全書.2023-03-29
捕食行為.中國大百科全書.2023-03-29
欺騙行為.中國大百科全書.2023-03-29
寄生行為.中國大百科全書.2023-03-29
Lophiiformes - Order.IUCN Red List.2023-03-29
內彎宮脂線蟲.中國大百科全書.2023-03-29