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紫菜
來源:互聯網

紫菜是紅毛藻科(Bangiaceae)紫菜屬(Porphyra)植物的統稱,又稱Laver、Nori。根據《綜合生物分類信息系統(ITIS)》,全世界共有33種紫菜;根據《中國生物物種名錄2024版》,中國已發現18種紫菜。紫菜是世界性藻類,從南半球北半球,從寒帶熱帶都有分布;中國自北到南的海灘都有紫菜分布,但各地種類不同。喜生于風浪較大,光照較強;潮流暢通,水質較肥的高潮帶巖礁上。

作為天然海產珍品,紫菜是蛋白質含量最豐富的海藻之一。紫菜屬植物的維生素B2蛋白質、醣、磷和硫胺素的含量遠遠高于菠菜中的含量。紫菜全藻均可食用,其加工品可用作為壽司、紫菜湯的原料,還可制成烤紫菜調味紫菜片、紫菜餅干、紫菜醬等。據《中華本草》《中藥大辭典》中記載,紫菜藥性甘、咸,寒。歸肺、脾、膀胱經;具有化痰軟堅,利咽,止咳,清熱除煩等作用。此外,壇紫菜還可用于提取瓊脂

紫菜典型的有性生活史由葉狀體(配子體)和絲狀體(孢子體)兩個世代構成。紫菜的葉狀體大小不一,因種而異;一般幼小紫菜的葉狀體呈淺粉紅色,成熟后逐漸變為深紫色。絲狀體可分為絲狀藻絲和膨大藻絲。絲狀藻絲作不規則的彎曲與分枝。膨大藻絲由細胞單行排列組成,內有星狀色素體。

紫菜是新興瓊脂工業的重要原料,具有生產周期短、生產操作簡單、不投料、生產成本低,收益高的特點,是沿海地區重要的經濟藻類之一。韓國國紫菜年出口量常年保持在年產量的30%左右,為韓國創造了不小的貿易順差,帶來高額經濟效益。在中國紫菜的產業發展也十分可觀,據2016年至2019年間數據統計,紫菜養殖產量保持逐年提升的增長態勢,截至至2022年,中國紫菜產量常年位居世界第一。其中條斑紫菜產品已出口到5大洲82個國家和地區,在國際紫菜市場的貿易份額占60%,出口金額近3.5億美元;壇紫菜栽培面積也已超過3萬公頃,產業優勢巨大。

歷史

中國食用紫菜的歷史悠久,早在1400多年前,北魏時期的《齊民要術》中就提到紫菜的食用方法;晉代左思《吳都賦》中有“綸組紫繹”,據呂延濟注其中之“紫”乃“北海中草”。唐代孟詵《食療本草》則有“紫菜生南海中,附石。正青色,取而干之則紫色”。元代時,“南澳島紫菜”已開始出口外銷。明代《五雜俎中將荔枝、蝸房、子魚、紫菜并稱為福建省的“四美”。約三百多年前中國福建已用灑石灰水或放竹簾等方法繁育紫菜,食用也普及至內地。

除了食用外,中國較多古籍中還記載了紫菜的藥用功效,如《食療本草》中有記載:“紫菜主治熱氣煩塞咽喉,煮汁飲之。明代李時珍在《本草綱目·卷二十八·紫菜》中不但描述了紫菜的形態和采集方法,還指出紫菜主治“熱氣煩塞咽喉”,并引用朱震亨所說“凡結積塊之疾,宜常食紫菜”。

1949年,英國藻類學家凱瑟琳·德魯·貝克(Kathleen Mary Drew-Baker)發現一種被稱為“殼斑藻(Conchocelis)”的藻類,其實是由紫菜的習見孢子鉆入貝殼后萌發長成的,這首次將紫菜生活史的兩個階段聯系起來。受此啟發,日本藻類學家黑木宗尚(M.Kurogi)和中國藻類學家曾呈奎、張德瑞先后在實驗室觀察了甘紫菜(Neopyropia tenera)的生活史。曾呈奎和張德瑞發現絲狀體階段放散的孢子,并不是前人所認為的果孢子或單孢子,于是首次將其定義為殼孢子的第三種孢子。這些工作使人們了解了紫菜的完整生活史,為紫菜人工栽培產業奠定了理論基礎。

分類

分類爭議

紫菜屬內所包含物種經歷了多次的變化。1751年,希爾(Hill)將一組苔蘚植物命名為“Phyllona”;1824年,阿加德(C. Agardh)為歸入石莼屬紅藻物種建立了紫菜屬 (Porphyra),但昆策(Kuntze)基于無莖葉狀物質的特性,堅持認為紫菜是“Phyllona”的同義詞,并將32個物種從紫菜屬移至“Phyllona”;1898年,昆策在沒有任何研究的支持下將所有物種從紫菜屬和“Wildemania”屬中移至“Phyllona”屬,隨后1990年,胡斯(Hus)將“Wildemania”命名為“Porphyra”的同義詞,并宣布葉的細胞層數是種的特征,而不是屬的特征;1899年,阿加德(J. Agardh)將紫菜屬內52個物種分離出來,命名為“Pyropia”,朱迪思·薩瑟蘭(Sutherland)等人均認同此分類;截止至2020年,Pyropia屬內已包括69個確定的物種及20多個未確定的物種,包含中國重要的經濟海藻物種條斑紫菜(Porphyra yezoensis)和壇紫菜(Porphyra haitanensi),但根據ITIS、物種2000等分類數據庫所收錄的物種,并未見有關Pyropia的描述。

截至2023年,據ITIS統計記載,全世界共有33種紫菜;根據中國物種名錄數據顯示,該屬在中國有18種。

屬下分類

紫菜屬根據葉狀體營養細胞單層或二層和營養細胞中星狀色素體一個或二個,可分為三個亞屬:真紫菜亞屬(Euporphyra)、雙皮層紫菜亞屬(Diploderma)、雙色素體紫菜亞屬(Diplastidia)。其中,中國所產的紫菜都屬于真紫菜亞屬。

中國的藻類學家曾呈奎和張德瑞義根據葉狀體邊緣有無刺狀突起把紫菜屬分為全緣紫菜組(Seclion edentanz)、刺緣紫菜組(Section dentate)和邊緣紫菜組(Seaion marginate)三組,其中全緣紫菜組種類邊緣細胞平滑;刺緣紫菜組種類邊緣細胞呈鋸齒狀突起;邊緣紫菜組種類邊緣由5—10排退化的細胞所組成。

根據中國物種名錄數據顯示,該屬在中國有18種,具體分類如下

全緣紫菜組(Seclion edentanz)

刺緣紫菜組(Section dentate)

邊緣紫菜組(Seaion marginate)

形態特征

葉狀體

紫菜的葉狀體大小不一,因種而異,小者2—5cm,大者可達2—4m;一般幼小紫菜的葉狀體呈淺粉紅色,成熟后逐漸變為深紫色。紫菜的葉狀體為薄膜狀,可分為葉片、柄和固著器三部分。葉片柔軟黏滑,形狀隨種類不同而異,有圓形、橢圓形、披針形或腎形等;葉狀體的基部形狀與葉片的形狀相適應。柄是由根絲細胞集合而成,也因種類不同,有的明顯,有的不明顯。固著器呈盤狀,由藻體基部細胞向下長出的無色假根絲組成。

葉狀體的體形、顏色、大小、厚度常因種類、生長發育階段、環境條件和季節的不同而有所差異。

絲狀體

絲狀體可分為絲狀藻絲和膨大藻絲。絲狀藻絲作不規則的彎曲與分枝,細胞粗細長短不一致,隨著生長時期的不同,絲狀藻絲的部分分枝變成紡錘形或不定形;色素體多呈帶狀或不規則的塊狀,充滿胞腔。

膨大藻絲由細胞單行排列組成,成熟后作不規則的分枝,膨大細胞內有星狀色素體。細胞與成熟度有關,未成熟的膨大細胞,長度可為寬度的2—3倍,而較為成熟的細胞顯得粗短,內含物也飽滿得多,長寬大致相等。膨大細胞完全成熟后,分裂形成殼孢子,初為圓形,固著后呈倒梨形。

分布

紫菜是世界性藻類,從南半球北半球,從寒帶熱帶都有分布。中國自北到南的海灘都有紫菜分布,但各地種類不同,如甘紫菜分布于遼寧省山東省江蘇省浙江省皺紫菜分布于福建省廣東省圓紫菜和長紫菜分布于于浙江、福建、廣東,邊紫菜分布于遼寧、山東等。

紫菜屬植物是一種廣溫性海藻,在多種環境下均可生長繁殖,喜歡生于風浪較大、光照較強、潮水流通、水質較肥的高潮帶巖礁上,絲狀體多生于低潮線以下。

習性

紫菜葉狀體對溫度有較大的適應性,如甘紫菜和條斑紫菜在0.5~18℃范圍內均能生長。絲狀體在不同的生長發育階段對溫度的要求不一樣,在膨大藻絲形成及殼孢子形成階段試溫范圍較窄。葉狀體在光強5000勒克斯以下時,隨著光強的增加,生長速度加快,每天光照8~9小時即可。葉狀體耐干能力很強,絲狀體則相反。紫菜屬植物的再生能力很強,將其割去一半的葉片,它們也能正常生活,并且能很快長成原來的形狀。因為這一特性,人們可以更多次地收割紫菜屬植物。紫菜葉狀體生長的好壞與海水的流動有密切關系,在自然條件下,生長在流暢地方的紫菜體大、色濃。海區的營養鹽含量對藻體顏色影響較大,其中以N素的影響尤為明顯,缺乏N素會使藻體的顏色呈淺綠色,日本將這一現象稱之為“褪色”

繁殖

紫菜的繁殖方式主要有有性繁殖和無性繁殖兩種,通過不同的繁殖方式完成生活史的循環,但具體途徑在種間有所差異。在紫菜的有性生殖得到證實后,紫菜典型的有性生活史循環包括也被確定,紫菜的典型生活史由葉狀體(配子體)和絲狀體(孢子體)兩個世代構成。當紫菜的葉狀體生長到繁殖期,藻體前端或邊緣的營養細胞會轉化為精子囊和果胞,受精卵后分裂形成果孢子囊,成熟的果孢子囊放散出果孢子,果孢子萌發形成絲狀體。絲狀藻絲發育成孢子囊枝,后者成熟后放散出殼孢子兩極萌發形成新的葉狀體,自此完成一次生活史的循環。

部分紫菜種類缺少二倍的絲狀體階段,屬于嚴格的無性生殖模式,通過葉狀體產生中性孢子,萌發形成新的葉狀體來完成生活史循環。但絕大多數紫菜的葉狀體是能夠兼性生殖的,如條斑紫菜、甘紫菜等。此外,絲狀體大量增殖階段可通過營養繁殖增加生物量,這在紫菜絲狀體種質選擇、保存和應用方面具有重要意義

養殖

中國的紫菜栽培方式可分為人工養殖和菜壇養殖兩種。前者是利用人工培養的殼孢子作苗源,后者以天然的殼孢子為苗源,是一種傳統養殖方法。

人工養殖

絲狀體培育

絲狀體培育一般在3月至9月室內進行,育苗室以用自然光溫條件為主,必要時人工增加光和增溫。育苗池的大小,深淺根據培養方式確定,山東省江蘇省兩省多采用平面培養,浙江省福建省多采用立體培養。

中國紫菜養殖多采用文蛤殼或牡蠣殼作培養基質。選擇適宜濃度果孢子液噴灑在已排好的貝殼上,后即進入絲狀體管理階段,直到采殼孢子前為止。

殼孢子采集

紫菜殼孢子的采集以秋分前后為最適宜,在一日內以上午到中午殼孢子放散最多,適合采集。此外,殼孢子的采集離不開海水沖擊;壇紫菜需要下海經一夜海水沖擊;條斑紫菜只需在池內攪動海水即可。人工采集殼孢子的方式分為室內與海區兩類:室內采苗又分為流水式、沖水式、氣泡式和回轉式;海區采殼孢子分種子袋法與孢子水法。

絲狀體的培養管理

在育苗前期和絲狀體生長后期均使用全日照,到殼孢子囊枝形成前期逐漸縮短光時,條斑紫菜是在殼孢子囊形成階段縮短光時。采用立體培養的每隔一定時間把上下貝殼倒置一次,并定期洗刷貝殼、更換培養海水。在絲狀體生長后期開始施肥,殼孢子期后期追加一定量的磷肥。

葉狀體養殖

葉狀體養殖可分為出苗管理和成菜養殖兩個階段,附有殼孢子的網簾下海后到肉眼可見幼苗稱為出苗期。為保證產量,需要把網簾張掛在合適的潮位,定期施肥和清除雜藻,洗刷浮泥。見苗后即進入養殖期,此時期的主要工作為安全管理、合理施肥、防除雜藻和防止病爛。從人工養殖的方式來分有潮間帶半浮動式養殖和支柱式養殖和筏式養殖三種。

菜壇養殖

菜壇種類

藻農按菜壇出苗的早晚把菜壇劃分為三類:1.早壇,位于外海,風浪大海水沖擊機會多;紫菜出苗早、生長期長,產量高;2.中壇,受風浪沖擊力較小,紫菜出苗比早壇略遲,生長期及產量不如早壇;3.晚壇,背風浪或風浪沖擊力較小;紫菜出苗最遲,產量最低。根據巖面的形狀,菜壇又可以被分為平坦型、傾斜型及陡直型。

菜壇整治

菜壇使用前需要先進行清潔工作,清壇工作一般在“立秋”后“處暑”前完成。使用鐵鏟或竹帚,鏟除巖礁上影響紫菜附著和噬食紫菜的大型海洋動、植物。清壇后2~3天開始灑石灰水,“白露”前后結束,通常撒石灰水2~3次。每次使用的石灰水濃度,一般遵循高潮位稀、低潮位濃;敵害生物量少時稀、敵害生物量多時濃的原則。

附苗和管理

紫菜出苗期時的幼苗不耐干燥,在退潮時,提海水潑灑壇面,以降低壇面溫度,濕潤幼苗,預防脫苗,促進生長。潑灑的水溫和壇溫之間溫差不宜太大,否則會損害幼苗。在晴天、中午退潮時,用草簾、篾簾遮蓋壇面,保護幼苗。

紅毛菜苗常與紫菜苗同時附著在壇壁上,會影響紫菜苗的生長,藻農一般用細竹簽卷拔紅毛菜。部分魚類及海蟑螂會在漲潮時吞食幼嫩紫菜,應及時驅趕或捕捉。病害管理

紫菜的病害可以分為二大類:一類是感染了病原性中國科學院微生物研究所引起的傳染性病爛,如赤腐病、壺狀菌病、絲狀細菌病等;第二類由養殖環境、物理化學因子的變化所引起的生理性病爛,如因海水中氮肥的減少而引起的綠變病,由赤潮水質變壞所引起的爛菜以及養殖密度過大,使養殖海區潮流阻滯所引起的生理性病爛等。

可通過以下幾點來防治病蟲害的發生:養殖筏架在海上的布局要有利于海水的流動,密度不能過大,增加網簾的網目和減少采苗密度以促進紫菜的生長;加強養殖海區的管理,根據紫菜不同階段對環境的要求進行調節;在發病初期,對在低溫下不能生存的病害要及早入庫冷,儲存備用網簾,以便海區發生病害時及時更換。

采收

紫菜在見苗后40天左右,可收頭水菜,以后每隔15—20天收菜1次。采收用手工剪、拔或機器收割,壇紫菜多用剪收。剪時,留下基部數厘米,使其繼續生長;而條斑紫菜則用手采收,拔大留小,也有用機器采收的。采收適度對以后的生長與產量有直接影響,采收后要注意保持鮮菜質量,防止變質,及時加工成紫菜餅出售。

用途

食用

作為天然海產珍品,紫菜是蛋白質含量最豐富的海藻之一,屬于低熱量、高營養密度食材。紫菜含有人類全部必需的氨基酸、維生素及鈣、磷、鐵等無機鹽,其中賴氨酸是其鮮味的來源,鳥苷酸使其具有香蕈[xùn]味,肌苷酸甘露醇使其具有魚松味和甜味。紫菜中礦物質含量極為豐富,顯著高于陸生植物;相較于菠菜,紫菜中鐵元素具有良好的生物可及性。紫菜中糖類含量約占干重的20%~40%,主要成分為粗食纖維,其次為葡萄糖、果糖、蔗糖等簡單糖類,還含有藻類多糖,有助于腸道健康;含有豐富的不飽和脂肪酸(如EPA、DHA),對心血管健康有益;干紫菜的鉀含量較高,每100克約含3560毫克(約相當于10根香蕉的鉀含量);其核心成分藻膽蛋白巖藻黃素具有雙效抗氧化作用。

紫菜全藻均可食用,其一次加工制品用作壽司、紫菜湯等的原料;二次加工制品可制成烤紫菜調味紫菜片、紫菜餅干、紫菜醬、湯料等,如常見的波力海苔快餐面調料、即食紫菜湯。在中國,紫菜雞蛋湯是較為常見的紫菜食用方式。其制作步驟為:鍋中加水燒開,放入紫菜煮1-2分鐘,淋入蛋液并快速攪拌形成蛋花,加入鹽、香油、白胡椒粉調味,撒少許蔥花后即可出鍋。在日本韓國,紫菜常用來制作壽司、紫菜飯團等。

醫用

中華本草》《中藥大辭典》中有記載,紫菜藥性甘、咸,寒。歸肺、脾、膀胱經;具有化痰軟堅,利咽,止咳,清熱除煩等作用,主治癭瘤,咽喉腫痛,咳嗽,煩躁失眠等。常食紫菜可增加食欲,促進新陳代謝

現代研究表明,紫菜多糖具有多種生物活性,在增強免疫功能、抗衰老、降血脂、抑制血栓形成等方面具有較大的發展潛力。

其他

紫菜可根據采收期被劃分為頭茬紫菜、二茬紫菜等及末水紫菜。末水紫菜口感及品質較差,不適于食品加工,常常被丟棄在養殖海區,生物量巨大但是,末水甘紫菜中含有大量的瓊脂,可由于大量提取瓊膠,在醫藥、食品、化工工業上都有廣泛用途,其中以壇紫菜應用的最多。

產業發展

作為紫菜的食用大國,日本、韓國兩國的紫菜產業發展一直較為領先。17世紀起,日本就開始了紫菜人工栽培,開發出了錦屏藤、網簾等栽培技術,并在1955年開始推行全人工采苗,發展全自動加工機械。到2014年日本紫菜養殖面積近9億平方米,年產值可達1000億日元。韓國紫菜養殖的發展還要早日本100年左右,20世紀70年代,韓國紫菜產業進入快速發展期;1977年,韓國實現了紫菜加工的國產化。韓國國紫菜年出口量保持在年產量的30%左右,韓國創造了不小的貿易順差,帶來高額經濟效益。

我國紫菜養殖業的發展真正起步于20世紀60年代,朱樹屏教授牽頭并攻關了紫菜養殖相關技術,為此后紫菜產業的發展奠定了基礎;20世紀90年代,得條斑紫菜在國內試養成功,紫菜產業得到快速發展,大量養殖戶投身于紫菜養殖行業,江蘇省浙江省兩省的紫菜產業逐漸壯大;2016年至2019年間,紫菜養殖產量保持逐年提升的增長態勢。截至2022年,中國的紫菜產量常年位居世界第一,中國條斑紫菜產品已出口到5大洲82個國家和地區,在國際紫菜市場的貿易份額占60%,出口金額近3.5億美元;壇紫菜栽培面積已超過3萬公頃。但由于紫菜養殖規模大幅度地擴張,導致紫菜養殖環節出現了諸如環境惡化、病害頻發、產量下降等問題,使中國紫菜產業的發展陷入瓶頸。

代表物種

條斑紫菜和甘紫菜是中國最主要的紫菜養殖種類,在中國均已形成規模化栽培產業,是中國的紫菜屬代表物種。其中福建霞浦的壇紫菜和南通市的條斑紫菜因其優越的品質成為中國國家地理標志產品。

壇紫菜

壇紫菜(Porphyra haitanensis Chang et Zheng)是紫菜的一種,暖溫帶性紅藻。藻體喑綠紫帶褐色,一般高12—18厘米,有的高達28厘米以上,寬3—5厘米,有的寬達8厘米以上;葉片披針形、亞卵形,邊緣無皺褶或梢有皺褶;基部比較寬大,呈心臟形,少數為圓形或楔形。產于福建省平潭縣惠安縣東山縣,以及浙江省的泗群島沿岸,為我國特有種。多生長于高潮帶朝北、東或東北、風浪較大的巖礁上。生長期為9月至翌年3月,繁盛期為11月到翌年3月。福建霞浦的壇紫菜品質最為優越,且種植歷史悠久;霞浦縣素有“中國紫菜之鄉”美譽,現已形成壇紫菜育苗、種植、加工的全產業鏈條,年產值近10億元,壇紫菜也成為霞浦縣的支柱產業。

條斑紫菜

條斑紫菜(Porphyra yezoensis)是紫菜的一種,為冷溫帶性紅藻。藻體鮮紫紅或略帶藍色,卵形或長卵形,葉緣有皺褶,一般高12—30厘米,有的高可達30厘米以上,寬2—6厘米,有的寬可達12厘米;基部呈圓形或心臟形。在中國主要產于遼寧省大連市瓦房店市山東省煙臺市、威海、榮成市青島市等地沿岸,及舟山市群島以北,為常見種和主要養殖對象。多生長在大干潮線附近的巖礁上,生長期為11月至翌年6月,繁盛期在2-3月間。同甘紫菜并為中國大宗養殖的紫菜品種。南通市地區由于位于長江入海口,淡水河流較多,營養鹽豐富,淺海為灘涂,潮差非常大,適宜紫菜半浮動筏式栽培,因此成為海苔的主產區,而條斑紫菜也成為當地的地理標志產品。

相關研究

紫菜中所含的藻膽蛋白是一種特有的色素捕獲蛋白,高純度的藻紅蛋白可以與抗體、免疫蛋白等相互結合制備熒光探針,用于疾病診斷。紫菜藻膽蛋白還具有一定光敏作用,在一定波長光激活作用下放出單線態氧以及其它自由基,可以進攻癌細胞和腫瘤細胞,通過光動力學殺傷作用,減緩癌細胞和腫瘤細胞擴散。最新研究表明紫菜藻膽蛋白完全可以成為一種全新的、高效的,對病人無毒害作用的光敏藥物。

參考資料 >

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