腹足綱(食蟲類:Gastropoda),是僅次于昆蟲綱的第二大綱,截止至2024年,《全球物種名錄》將腹足綱分為7亞綱,23目,795科,9653屬,98500種,包括蝸牛、海螺、鮑魚等。多數(shù)腹足綱動物在發(fā)育過程中,其身體會進行180°扭轉(zhuǎn),腹足綱動物的外殼有著平安吉祥財富和美好的象征,還作為軍事號角和宗教法器使用,形象出現(xiàn)在壁畫、文學(xué)作品等作品中。在古代,一些種的外殼被當(dāng)做貝幣進行使用和流通。許多種類的肉都可食用和入藥,外殼可做成工藝品以及制作成首飾佩戴。
腹足綱動物在世界各地均有分布,在海洋、淡水和陸地都有棲息的種群,北極或亞北極海岸也有少數(shù)物種。因足部位于身體的腹面而得名。有1個螺旋形外殼,又稱螺類。外殼直徑小于0.1厘米~60厘米以上。足部有角質(zhì)或者石灰質(zhì)的。口腔內(nèi)有齒舌和顎片,或魚叉形注射器以用毒素捕獵。
一些肉食性種會獵食其他軟體動物門,對淺海貝類的養(yǎng)殖有一定危害。一些草食性種,對藻類養(yǎng)殖和農(nóng)作物有一定危害。有些種類是人畜寄生昆蟲的中間宿主,如釘螺是日本血吸蟲的中間宿主,椎實螺是肝片吸蟲的中間宿主,危害人畜的健康。
2023年《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中收錄的腹足綱動物中,約3.5%的物種為滅絕(EX),約0.2%物種為野外滅絕(EW),約8.6%的物種為極危(CR),約7.3%的物種為瀕危(EN)約13.3%的物種為易危(VU)。2021年中國《國家重點保護野生動物名錄》中,腹足綱中的螺螄、夜光蠑螺、虎斑寶貝、唐冠螺、法螺為國家二級保護野生動物。
命名
腹足類動物一詞來自希臘語γαστ?ρ(gast?r '胃') 和 πο?? (poús '腳'),指的是動物的“腳”位于其內(nèi)臟下方。1795年,法國動物學(xué)家喬治·居維葉(Georges Cuvier)首次在文獻中將腹足類動物描述為“Gastropoda”。因足部位于身體的腹面而得名,因有1個螺旋形的外殼,又稱螺類。
演化歷史
古代腹足綱
腹足綱動物最早出現(xiàn)在寒武紀,在賓夕法尼亞州的金澤斯地層中發(fā)現(xiàn)了寒武紀腹足類動物的化石,這些化石保留了包括幾丁質(zhì)剛毛等軟體部分。
在奧陶紀,腹足綱動物開始出現(xiàn)體型、形態(tài)差異多樣化,出現(xiàn)許多新類群,其中包括曲線螺總科(Loxonematoidea)等真正的掠食性種和懸浮攝食種開始出現(xiàn)。在奧陶紀末期時,物種多樣性顯著下降,在奧陶紀晚期的阿什極爾階期,至少有38個屬消失。
志留紀時,腹足動物多樣性顯著增加,其中奧陶紀末滅絕的物種恢復(fù)了一部分,外殼高而尖頂和殼孔有狹縫的物種增多,部分物種此時達到物種多元化。
在泥盆紀,新類群和現(xiàn)有類群中的物種多樣性都在增加。攝食浮游生物的幼體種群開始擴大,這些物種的胚殼(protoconch)變得更加緊密地盤繞,表明捕食浮游生物的幼體種群逐漸增多。
石炭紀和二疊紀腹足綱動物群包括神螺科(bellerophontids)、全臍螺科(euomphalids)等,以及高尖頂物種的數(shù)量持續(xù)增加。
最古老的陸地和淡水腹足綱動物出現(xiàn)在自侏羅紀時期,一些最古老的陸地蝸牛出現(xiàn)在伊利諾伊州的賓夕法尼亞巖石中。形亞綱(Neritimorpha)、新進腹足亞綱(Caenogastropoda)和異鰓總亞綱(Heterobranchia),通過不斷進化開始進入陸地和淡水棲息地。
二疊紀末,許多重要的古生代類群在此時期滅絕,如網(wǎng)絡(luò)螺科、寬角螺超科(platyceratids)等。腹足綱動物有約45%的屬此時期滅絕。這次大滅絕使古生代種和后古生代種出現(xiàn)明顯不同,例如,古生代腹足類動物大多有兩個鰓,懸浮食性動物或食草動物,行動緩慢,通常沒有外殼;后古生代腹足類動物則多數(shù)為單鰓,多為肉食性,行動較快,有更細長的孔,出現(xiàn)吸入虹吸管,有著更流線型的外殼。
中三疊紀和晚三疊紀,中生代類群開始輻射形進化,并成為主要類群。三疊紀是大多數(shù)腹足綱動物的快速發(fā)展時期,最古老的笠形類(patellogastropod)化石也出自三疊紀。晚三疊紀時,caenogastropods以及掠食性neogastropods開始快速而多樣化的進化。在二疊紀-三疊紀滅絕后,可能由于食物供應(yīng)的變化,使海生種之間的個體差異很小。
侏羅紀和白堊紀,可能是火山活動和陸地徑流使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)增加,導(dǎo)致caenogastropods和neogastropods的輻射形進化,世界海洋生命發(fā)生了重大轉(zhuǎn)變。這種變化被稱為中生代海洋革命(MMR),標志著初級生產(chǎn)力水平的提高。這種生產(chǎn)力養(yǎng)活了更多的消費者,如食草動物,而食草動物又養(yǎng)活了更多的捕食者。這種捕食水平的增加導(dǎo)致了捕食者和獵物之間的“軍備競賽”。
中生代腹足綱
中生代海生種的外殼比古生代更堅固、更有裝飾性。后三疊世腹足類動物表現(xiàn)出更多的雕塑特征,如有棘、結(jié)節(jié)、筋、褶皺等無孔障礙物,可能起到機械防御作用。具有臍殼和扁平殼形狀種群的多樣性開始下降。
中生代中晚期在出現(xiàn)了新的捕食行為。玉螺科和骨螺科開始在瓣鰓綱和其他腹足動物的殼上鉆孔。
白堊紀,新生代的腹足動物群建立起來。許多現(xiàn)代新腹足動物家族在晚白堊世首次出現(xiàn),白堊紀腹足動物群中Nerineoidea,是侏羅紀和白堊紀時期廣泛分布在低緯度淺海域的一組大型種群,其胚殼 屬于異鰓亞綱。其仍保留著古生代的外觀,有超過90個屬有著高尖頂?shù)耐鈿ぃ瑑?nèi)部的空間因殼或褶結(jié)構(gòu)而受到一定限制。其在白堊紀末期滅絕。
新生代腹足綱
在古近紀時,新生代腹足動物和蝸牛類動物的物種多樣性迅速增加,許多現(xiàn)代屬,包括芋螺科(Conus),都起源于這一時期,還出現(xiàn)了一組翼足類(pteropods)動物,是浮游生物中的重要種群。
新生代的全球氣候和地質(zhì)構(gòu)造的變化影響了腹足綱動物的生物地理學(xué)。漸新世和中新世環(huán)赤道特提斯海道的“關(guān)閉”和氣溫降低破壞了地中海到印度的淺水溫暖海洋棲息地。許多在古近紀初期分布于全球的類群在新近紀晚期的分布變少。
腹足綱動物的殼通常是通過適應(yīng)外界環(huán)境而形成的,為了保護自己免受捕食者的侵害,會出現(xiàn)顯著的進化上的趨同,從而導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育重建中的同質(zhì)性。類似的外殼形狀進行了多次進化。例如,經(jīng)過了多次進化出外殼像帽子形狀的腹足綱動物,通常稱為“帽螺”(limpets)。所以,帽貝起源于多系群。許多其他外殼形式也類似地獨立進化了多次,例如具有非常高的尖頂、肩部、刺或外殼整體的形狀。
陸地蝸牛在進化歷史中,至少有12次從海洋轉(zhuǎn)移到陸地,為多系群。其中,最多樣化的是柄眼目(Stylommatophora,異鰓總亞綱)和新進腹足亞綱(Caenogastropoda)分支中的類群,分別有20,000種和4,200種。
分類
分類爭議
形態(tài)結(jié)構(gòu)分類
關(guān)于腹足綱的分類一直存在爭議,在二十世紀,根據(jù)身體形態(tài)結(jié)構(gòu)不同,將腹足類動物分為三個亞綱:前鰓亞綱(Prosobranchia)、后鰓亞綱(Opisthobranchia) 和肺螺亞綱(Pulmonata)。1980年,顯微解剖學(xué)和遺傳學(xué)的研究表明,其中大多數(shù)不是單系群,需要新的假設(shè)和安排。由于腹足綱動物的分子、解剖學(xué)和外殼形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)育假說經(jīng)常相互矛盾,且受環(huán)境因素影響,導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育重建的同質(zhì)性,其進化關(guān)系很難解開。
1997年,根據(jù)腹足綱動物的解剖學(xué)、超微結(jié)構(gòu)和發(fā)育特征進行綜合分析,將其分類進行了進一步改進,主要分為:
1998年,日本東京大學(xué)副教授佐佐木(Sasaki)發(fā)現(xiàn)了兩個主要類群:Eogastropoda和直腹足亞綱(Orthogastropoda)。
支序分類學(xué)和分析子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)分類
2005年,通過支序分類學(xué)和分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué),分為已經(jīng)滅絕的群體和六個主要支序,主要分支信息如下(?表示已滅絕):
基因組分類
2016年,美國史密森尼國家自然歷史博物館研究員Uribe等人通過有絲分裂基因組數(shù)據(jù)提供了第二次系統(tǒng)發(fā)育分析,從形態(tài)學(xué)、絲裂基因組學(xué)和核系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法證明了一些主要分支的位置,如直腹足亞綱(Apogastropoda)下包括了新進腹足亞綱(Caenogastropoda)和異鰓亞綱(Heterobranchia),及其與Adenogonogastropoda進化支中蜑形亞綱(Neritimorpha)的同階關(guān)系。
2017年,法國軟體動物門學(xué)家布歇(Bouchet)等人對將腹足綱分為六個亞綱的分類方法被普遍認可,即新進腹足亞綱(Caenogastropoda)、異鰓亞綱(Heterobranchia)、蜑形亞綱(Neritimorpha)、笠形亞綱、古腹足亞綱(Vetigastropoda)和 Neomphaliones。
2019年Uribe等人提出,現(xiàn)存的腹足類動物分類中,新進腹足目和異鰓目形被歸為Apogastropoda的分支。而笠形目外的所有現(xiàn)存腹足綱動物又被歸為一個稱為直腹足亞綱(Orthogastropoda)的分支。笠形目中包括所有的真帽螺,與直腹足亞綱共同組成腹足綱。Cunha和Giribet的一項研究發(fā)現(xiàn),古腹足目(Vetigastropoda)和笠形亞綱(Patellogastropoda)是同階分類群,又是腹足綱其他三個主要進化枝的同階分類群(不包括Neomphalina)。因此,主要腹足類動物分支之間的關(guān)系仍然是一個有爭議的問題。
系統(tǒng)發(fā)育和生命樹底層關(guān)系分類
2022年,Uribe等人根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析的結(jié)果和生命樹底層關(guān)系,將腹足綱識別出五個亞綱,分別為新進腹足亞綱(Caenogastropoda)、異鰓亞綱(Heterobranchia)、蜑形亞綱(Neritimorpha)、笠形亞綱(Patellogastropoda)和古腹足亞綱(Vetigastropoda,包括Neomphaliones),具體分類如下圖:
下屬分類
截止至2024年,《全球物種名錄》將腹足綱分為7亞綱,23目795科,9653屬,98500種。分類信息系統(tǒng)(ITIS)分為2亞綱,43目,494科,7576種。全球物種名錄(COL)中腹足綱主要包括以下種類:
以上表格所有內(nèi)容均來自COL。
形態(tài)特征
外殼部分解剖學(xué)
卷曲和方向
外殼殼口所在的位置為腹側(cè),其上部為背側(cè)。因為腹足綱動物的殼是繞著一條軸盤繞生長的,所以當(dāng)新長出的殼沉積在原先殼的邊緣時,曾經(jīng)是腹側(cè)的部分變?yōu)楸硞?cè)。殼的前部是前端,位于頭部附近,因此腹足動物朝這個方向爬行;殼的后側(cè)通常有尖頂,一部分物種沒有尖頂。
位于遠離頂點的特征被稱為遠頂(abapical),向頂點稱為近頂(adapical)。遠離卷曲軸的特征被稱為遠軸(abaxial),向卷曲軸定位的結(jié)構(gòu)稱為近軸(adaxial)。
外殼結(jié)構(gòu)
腹足綱動物的外殼從上到下分為螺旋部(spire)和體螺層(body whorl),螺旋部內(nèi)為動物內(nèi)臟,可分很多螺層。體螺層位于外殼最下面(最前面),主要容納動物的頭部、足部。殼頂(apex)位于螺旋部最頂層,是動物最早的胚殼(protoconch)。縫合線(suture)為上下兩個螺層之間的連接線。殼軸(columella)是外殼旋轉(zhuǎn)的中軸。殼口(aperture)是體螺層上的開口。內(nèi)唇(iner lip)為靠近殼軸的一側(cè),外傳(outer lip)為內(nèi)唇相對的一側(cè)。
殼外由一層有機薄膜和兩到三層鈣質(zhì)層組成,外層棱柱狀層、中間的層狀層和內(nèi)層的珍珠層。珍珠層由鈣質(zhì)片層和海螺薄膜組成,這個結(jié)構(gòu)在許多chaeogastropods中已經(jīng)消失。最外層的有機薄膜稱為表殼層(Periostracum),可為透明、半透明或深色不透明,是隨腹足綱動物在外殼生長而分泌的第一部分。當(dāng)動物死后,會從殼上脫落。
腹足綱動物的殼在大小和形狀上極其多樣。最小到直徑小于0.1厘米,大的超過60厘米。外殼的形態(tài)各異,有的為外殼,有的為內(nèi)殼,有的完全退化,例如后鰓類的海牛等的外殼完全消失,無盾目等的外殼退化成內(nèi)殼。腹足綱動物的外殼一般為螺旋形,有的左旋,即殼口在殼軸的左邊;有的右旋,即殼口在殼軸的右邊。螺旋部的層數(shù)、高低、顏色、花紋和殼口的形狀構(gòu)因種而異,錐螺、筍螺的螺層多而高,而笠貝、鮑、寶貝等螺層少而低;有的種水管溝呈長管狀,有的很短。腹足綱動物多數(shù)能把肉體縮入外殼內(nèi),縮入后,足部能分泌1個角質(zhì)或者石灰質(zhì)的厴,又稱口蓋,掩蓋殼口,以起到保護作用,厴的形態(tài)和表面雕刻是形態(tài)分類的重要依據(jù)之一。一些陸生蝸牛無厴,在冬眠或夏眠時能分泌黏液殼將殼口封住,稱為膜厴。
外部解剖學(xué)
大多數(shù)腹足綱動物的身體由幾個基本部分組成,頭部、口、觸角或虹吸管等感官結(jié)構(gòu),一些種在莖末端的眼睛。肉質(zhì)足橫跨身體,并通過肌肉作用和靜水壓力運動。有外殼的物種,外殼覆蓋在軟組織內(nèi)部器官上。除個別翼足類以外,頭部都比較發(fā)達,一般呈圓柱狀或略扁平,上有1~2對觸角,第一對為頭觸角,以感受觸覺;第二對為嗅角,以感受氣味觸角為圓錐狀或棒狀,形狀因種而異,能伸縮,部分種可完全縮入頭內(nèi)。頭側(cè)各有1眼,前端腹面有口,多數(shù)向外突出成吻。
一些種的眼睛只能區(qū)分明暗,而另一些種,如蜘蛛螺屬(Lambis)等海螺的眼睛,具有能夠形成圖像的晶狀體。
軟體部分解剖學(xué)
扭轉(zhuǎn)
腹足綱動物身體構(gòu)造的特點是扭轉(zhuǎn),所以內(nèi)臟團左右不對稱。內(nèi)臟在發(fā)育過程中從上面看向逆時針方向旋轉(zhuǎn) 180°,使肛門位于頭部上方。扭轉(zhuǎn)分兩個階段發(fā)生。第一個是肌肉階段,第二個是誘變階段。這種不對稱的生長發(fā)育,使左側(cè)大部分器官正常發(fā)育,而右側(cè)器官的結(jié)構(gòu)的喪失,鰓、腎和心耳等僅保留一側(cè),或比另一側(cè)更發(fā)達。只有一個生殖器孔,與肛門位于身體的同一側(cè),神經(jīng)系統(tǒng)呈“8”字形。一些后鰓亞綱和肺螺亞綱是不扭曲的。
消化系統(tǒng)
食物通過口進入腹足動物體內(nèi),口可能位于一個稱為吻突(rostrum)或在肉食性海生中種稱為吻(proboscis)的延伸結(jié)構(gòu)末端。肉食性種,如玉螺科、古螺科、蛾螺科等的吻發(fā)達。口腔內(nèi)有萼片和齒舌,齒舌是一條覆蓋著由甲殼質(zhì)的鬃毛狀牙齒的帶狀特殊結(jié)構(gòu),根據(jù)形態(tài)可分為扇舌型、柱舌型、紐舌型、翼舌型、軸舌型和弓舌型。一些種中,如雞心螺(cone snail)的齒舌為了方便利用神經(jīng)毒素捕獲和固定獵物,進化成魚叉形注射器,使其可以通過神經(jīng)毒素捕獲和固定獵物。
進食時,齒舌通過前后移動,可以從巖石或植物表面刮取藻類等食物。食物從口腔進入胃部(胃處理食物,有些物種具有幾丁質(zhì)襯里或研磨板),然后進入消化腺,消化腺將食物轉(zhuǎn)化為營養(yǎng)物質(zhì)。廢物被腸道塑造成糞便顆粒,然后這些顆粒通過肛門離開腹足類動物體。食物進入胃后,有的物種胃壁有幾丁質(zhì)的膜或結(jié)構(gòu)將食物磨碎,然后進入消化腺,經(jīng)過消化吸收后,在腸道形成糞便顆粒,通過肛門排出。
呼吸系統(tǒng)
海生種通常通過一或兩個稱為櫛鰓(ctenidia)的鰓來呼吸,這些鰓位于外套腔(mantle cavity)內(nèi),外套腔是外套膜褶皺之間形成的空間。不同物種之間鰓的排列上存在明顯的差異,一些分化支種的初級鰓已被次級鰓所取代。許多裸鰓動物和微型蝸牛沒有鰓,而是直接通過外皮吸收氧氣。陸生種通過一部分高度血管化的外套腔進行呼吸,相當(dāng)于肺。
外套膜
外套膜可包被整個內(nèi)臟囊,與內(nèi)臟囊之間形成1個外套腔,其中有腎、肛門和生殖器官的開口。
運動系統(tǒng)
腹足綱動物足部緊接頭后,位于腹面,組成腹面的體壁,多扁平,面寬廣,適合爬行。一些種分前足、后足、側(cè)足、上足和下足。足部有黏液腺,其分泌物能潤滑足底,有助于爬行。部分種,如蟹守螺、濱螺可以靠足腺的分泌物將自身懸掛。部分營固著生活的種,如蛇螺和寄生種足部退化,而營浮游生活的種的足特化為鰭。
分布棲息
分布范圍
腹足綱動物分布廣泛,地球上各區(qū)域都有分布。印度洋太平洋地區(qū)海生種的物種豐富度最高,例如,新進腹足亞綱(Caenogastropoda)中的殺手芋螺(?Conus Geographus);女王鳳凰螺(Lobatus gigas)分布于加勒比海;主扭舌目(Architaenioglossa)中的蘋果螺(?Pomacea)原產(chǎn)于弗洛里達州;中腹足目(Mesogastropoda)中的古氏灘棲螺(Batillaria cumingii)分布于中國遼寧省和福建省。
棲息環(huán)境
腹足綱動物在海洋、淡水和陸地都有棲息的種群,在超過65,000種物種中,約有30,000種生活在海洋,約5,000種生活在淡水,約30,000種生活在陸地。海生種通常在熱帶水域分部的種類和數(shù)量最多,北極或亞北極海岸也有少數(shù)物種。淡水種在池塘、溪流、沼澤和湖泊中很常見,一些相對古老的河流和湖泊,例如西伯利亞地區(qū)的貝加爾湖、南美洲的的喀喀湖、北馬其頓-阿爾巴尼亞邊境的奧赫里德湖、東南亞的湄公河流域和非洲大裂谷湖,也存在著大量的種群。前鰓亞綱多為海生種,少數(shù)淡水和陸生種;后鰓類全為海生種;肺螺亞綱多為陸生種,僅有少數(shù)為海生種。
多數(shù)種在陸地的淺水底下棲息,有些種固著在巖石、珊瑚礁或其他物體上,有些種在水中漂浮,一些種生活在草原、森林、沙漠或高山;也有些種寄生在其他動物的體內(nèi)或體外,營寄生或兩者共生生活。個別中,如鱗角腹足海螺(Chrysomallon squamiferum),生活在深海海底熱液噴口附近。
生活習(xí)性
運動習(xí)性
蝸牛的正常運動是通過肌肉運動,由腳的后端發(fā)出一系列的收縮波到前端進行移動。有幾種的腳分成左右兩半,每側(cè)都有單獨的收縮波使其移動。腳很窄的種,如鳳螺屬(Strombus)通過足部和厴蓋的挖動間斷的翻滾移動。一些小型腹足綱動物依靠足部纖毛在足前部分泌的粘液片上的跳動運動。
Heteropods通過腳的起伏或肉質(zhì)鰭游泳。在翼足類動物(pteropods)中,腳分裂并拉長成兩個細長的肌肉翅膀,可以在水中移動。多數(shù)opisthobranch利用足部肌肉組織運動,一些種過纖毛在水面薄膜的底部滑行。大多數(shù)小型淡水肺動物可以在水表膜的底面滑行。型蝸牛靠身體的起伏推動運動 。翼足類(Pteropods)等通過移動腳蹼來移動,有些物種通過擺動整個身體來游泳。淡水的肺螺亞綱通過纖毛在分泌的粘液中滑行。
陸生種的肺螺類(Pulmonata)依靠肌肉和纖毛的結(jié)合來運動,足部縱向分為三個部分,中間部位負責(zé)運動,在粘液上滑行。熱帶一些小型顏色鮮艷的蛞蝓類種,在受到威脅時會以非常高的速度移動,腳的前半部分抬離地面。體長小于兩到三厘米的種,其可以超過1m/min的速度,持續(xù)移動約一米的距離。大型腹足類動物速度要慢得多,肉食性種通常移動速度相對較快。
節(jié)律習(xí)性
季節(jié)性節(jié)律
陸生的蝸牛在冬季有冬眠的習(xí)性,夏季干旱時也會進入休眠。個別種可以在高山草甸的雪堆上爬行,其他在沙漠中棲息的物種,在兩次降雨之間會保持幾年的休眠。
日節(jié)律
陸地和淡水物種通常晝伏夜出。大多數(shù)海洋物種也是夜間活動。
覓食習(xí)性
一些體型較大選擇性食草動物,會切下一到兩厘米長的海藻吞咽。食腐性種如帽螺,在沙灘和泥灘上吸食表面的食物碎片。肉食性種包括水面捕食者和穴居動物,如月亮蝸牛(moon snails)和荔枝螺(dog whelks)已經(jīng)進化出專門的腺體,分泌酸和酶的混合物來腐蝕其他軟體動物的殼進行捕獵。一些懸浮固定生活的種群用纖毛從水流中收集食物顆粒來進食。
多數(shù)陸地蝸牛以腐爛的植物為食,蛞蝓多以植物和動物尸體為食。多數(shù)肉食性種。許多更原始的物種和后鰓類中的無盾目地中海囊舌亞目(sacoglossan)以藻類為食,可以切開海藻條以供吞咽,多數(shù)后鰓亞綱,如海蛞蝓,捕捉固著動物為食。Pyramidellids是多種生物體的體外寄生昆蟲。一些翼足類動物以微生物為食。肺螺亞綱動物主要是食草動物,只有少數(shù)食腐和掠食性物種。
防御行為
肺螺亞綱直徑小于3毫米的微小種會縮小外殼開口,并沿著開口處生長一些微小刺來保護自己。在一些色彩鮮艷的肉食性海螺的外殼和身體中有著警告色,這些外殼和身體會產(chǎn)生劇毒。一些陸生蝸牛和蛞蝓也有類似的鮮艷顏色,也會分泌有毒化學(xué)物質(zhì)。擁有裝的顏色的種可以躲過一些歐洲陸地蝸牛的捕食。
鱗角腹足海螺可以將金屬吸附在外殼和足部,以躲避捕食者的攻擊。綴殼螺科(Xenophora)為了躲避捕食,將其他軟體動物門的殼粘在自己的殼上,起到偽裝和外殼難以被抓住的作用。
其它習(xí)性
陸生種有多種方式避免干燥。前鰓亞綱退縮到殼中,厴蓋將殼口密封。在熱帶地區(qū),陸生種前鰓亞綱進化出呼吸管,可以在干旱時期進行氣體交換,同時減少水分流失。肺螺亞綱可以分泌粘液形成膜厴覆將自己包裹,在一些更干旱的地區(qū),其可以分泌像外殼般的鈣質(zhì)分泌物將自己密封起來。多數(shù)陸地蝸牛停留在高濕度的地區(qū),或在短暫的干旱期時,躲到潮濕的壁龕或鉆入土壤中。一些種可以在降雨之間的幾年中保持休眠的狀態(tài)度,許多個體的生殖器結(jié)構(gòu)減少或消失,以減少能量消耗。
帽螺有歸巢的特點。帽貝多數(shù)習(xí)慣在固定的地點定居筑巢,并在巢穴周圍輻射的路徑上覓食,在休息或感受到威脅時會返回到巢穴中。
生長繁殖
繁殖
腹足綱動物有的雌雄異體,也有的雌雄同體。前鰓亞綱都為雌雄異體。原始腹足目無交接器官,精子、卵子成熟后排在海水中受精卵。中腹足目和新腹足目通過交尾產(chǎn)卵,卵子多產(chǎn)于膠質(zhì)的卵鞘中,許多卵鞘膠結(jié)在一起,形成卵群。后鰓類和肺螺亞綱為雌雄同體,異體受精。交尾相互進行,有的許多個體連在一起交尾,產(chǎn)卵季節(jié)與棲息地的水溫有關(guān)。
一些種雄性和雌性的生殖管變成閉合管,雄性交配器官在頭部右側(cè)發(fā)育,以便將精子傳遞給雌性,卵鞘可為幼體提供營養(yǎng)和保護,許多物種的擔(dān)輪幼蟲(trochophore )和面盤幼蟲(veliger)由卵塊或卵囊提供營養(yǎng)。一些種的雄性和雌性會照顧卵子。一些種將卵子保留在育兒袋或子宮內(nèi),直到準備孵化,這種現(xiàn)象稱為卵胎生。后鰓亞綱(opisthobranch)和肺螺亞綱為雌雄同體。有些物種會產(chǎn)數(shù)十萬甚至數(shù)百萬個卵,存活下來的只有不到1%。中腹足目和新腹足目的許多種可產(chǎn)1~1000 多個卵,如蛾螺(Busycon)可產(chǎn)多達10000個卵。鳳螺屬可以產(chǎn)下一串 23 米長的管狀卵,最多可產(chǎn)460000 個卵。圓錐屬(Conus)的許多種可產(chǎn)150萬個卵。后鰓亞綱有時每小時可產(chǎn)高達50毫米的卵帶,其中包含數(shù)百萬個卵。
蛞蝓利用黏液進行交配,蝓分泌出一根黏糊糊的繩子,交配的蛞蝓可以在上面懸浮。
生長
陸生種類為直接發(fā)育,海生種類為間接發(fā)育,常有擔(dān)輪幼蟲期和面盤幼蟲期。
受精卵先孵化成擔(dān)輪幼蟲(trochophore ),當(dāng)纖毛帶擴展為纖毛裂片罩膜時被稱為面盤幼蟲(veliger),其身體會進行180°扭轉(zhuǎn),使身體的后部扭轉(zhuǎn)到頭部后面。此生理現(xiàn)象是腹足綱動物獨有的。面盤幼蟲以浮游生物為食或卵塊提供營養(yǎng),經(jīng)過兩到三周的時間孵化成可以進行爬行的幼體,一些種面盤幼蟲階段會持續(xù)數(shù)周甚至數(shù)月。
腹足綱動物的外殼是一個圓錐形的管,通常圍繞著一個垂直的中心軸纏繞成螺旋狀,外殼生長時,通過在殼口處添加形成殼所需的物質(zhì),使外殼變得更大。
舟螺科(Calyptraeidae)多數(shù)開始時都是雄性,經(jīng)過過渡階段后,老年后變?yōu)?a href="/hebeideji/8848727177600910230.html">雌性。一些帽螺也會出現(xiàn)性別逆轉(zhuǎn)。通常前鰓亞綱的壽命比較長,一些淡水物種在圈養(yǎng)條件下可以活20年。一些來自加利福尼亞州的索諾拉沙漠蝸牛等沙漠物種可以活20到50年。
保護
種群現(xiàn)狀
截止2023年1月,約6.7%的物種種群數(shù)量整體呈下降趨勢,約0.6%的物種種群數(shù)量整體呈上升趨勢,約20%的物種種群數(shù)量穩(wěn)定,約72.5%的物種種群數(shù)量未知。
致危因素
腹足綱物種豐富性的致危因素包括對自然環(huán)境的過度開發(fā)和開采、人為干擾和外來物種入侵、極端氣候和自然災(zāi)害等,最主要的因素是生態(tài)系統(tǒng)的改造和環(huán)境污染,包括滅火、水壩和水管理/使用、其他生態(tài)系統(tǒng)改變,生活、城市、工業(yè)、軍事、農(nóng)業(yè)和林業(yè)廢水的排放,垃圾和固體廢物污染、空氣污染、能量過剩等因素。
淡水腹足類動物面臨著棲息地被破壞和退化以及引進外來物種,如魚類和其他害蟲的威脅;地下水的不可持續(xù)利用、環(huán)境開發(fā)改造和破壞農(nóng)村或牧區(qū)的溪流和泉水,都對泉水和地下水中特有物種構(gòu)成重大的威脅。
保護措施
對于鮑,南非政府頒布相關(guān)規(guī)定,只有持有鮑魚捕撈許可才能進行捕撈,任何非法捕撈、運輸、加工、持有鮑魚的人都將可能面臨牢獄之災(zāi)。
新西蘭現(xiàn)行法律規(guī)定,每人每天只能捕撈10只鮑魚,且每個鮑魚必須在水中用量尺測量,不可直接用肉眼估算,捕捉到的鮑魚尺寸不能小于12.5cm,否則將會被追究法律責(zé)任,且不同地區(qū)對捕撈工具、捕撈關(guān)閉區(qū)和限制區(qū)域都有明確要求。
保護級別
2021年,中國《國家重點保護野生動物名錄》中,腹足綱中的螺螄(Margarya melanioides)、夜光蠑螺(Turbo marmoratus)、虎斑寶貝(Cypraea tigris)、唐冠螺(Cassis coruta)、法螺(Charonia tritonis)為國家二級保護野生動物。
2023年,《世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中腹足綱動物約3.5%的物種為滅絕(EX),約0.2%物種為野外滅絕(EW),約8.6%的物種為極危(CR),約7.3%的物種為瀕危(EN)約13.3%的物種為易危(VU)。
2023年,《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》(CITES)將腹足綱中的4個物種列入,具體如下表:
價值與危害
生態(tài)價值
多數(shù)腹足類動物是有益的,它們有助于將死去的植物和動物分解成可供植物用來制造新有機化合物的物質(zhì)。在田野和森林中,如在池塘、河流和海洋中,腹足類動物是分解者群落的重要組成部分,有些種群是重要的捕食者。
經(jīng)濟價值
腹足綱中寶貝科中的環(huán)紋黃寶螺、貨貝、阿拉伯寶螺等外殼,在古代許多地方都被用作貝幣進行使用和流通。很多種類的外殼造型美觀,可供觀賞。有很多種類的外殼是貝雕工藝的原材料,可加工成貝雕工藝品、器皿或裝飾品,有的用整個海螺或海螺碎片串成項鏈、首飾佩戴。許多種類,例如鮑、馬蹄螺、蠑螺等的貝殼珍珠層比較厚,可以作為鑲嵌工藝、貝雕及制造紐扣的原料。還有很多種類的貝殼造型美觀、色彩艷麗,是許多貝類愛好者喜歡搜集的鑒賞品。
在海洋學(xué)上,有些后腮類中的浮游翼足類可作為水團或海流的指標種。后鰓類中浮游生活的被殼目、裸體目中極少數(shù)冷水和深水種在南北極海域出現(xiàn)的數(shù)量很大,是魚、鯨和某些雙峰真三棱箱鲀的餌料。
食用價值
腹足綱動物許多種類的肉都可以食用,肉味鮮美。前鰓亞綱許多種類的肉可以供食用,例如鮑的肉是名貴的海產(chǎn)品。
后鰓亞綱中一些種類與人們的關(guān)系較為密切,許多地方的漁民都有食用無盾目的習(xí)慣,但食用過多會引起頭暈、嘔吐等中毒現(xiàn)象,嚴重的可導(dǎo)致眼睛失明或死亡。泥螺等在潮間帶大量出現(xiàn)并形成資源,具有食用價值,中國浙江省出產(chǎn)泥螺的酒漬品或鹽漬品。
營養(yǎng)價值
后鰓亞綱某些大型種類,如海兔屬、背肛海兔屬等所產(chǎn)的卵群帶的干制品俗稱海粉,可供食用、醫(yī)藥用。前鰓亞綱中的鮑富含蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷、鐵、鋅、碘及維生素a、維生素B1、維生素B2、煙酸等營養(yǎng)成分。
危害
一些肉食性種如玉螺、紅螺、荔枝螺等,會獵食其他軟體動物,對淺海貝類的養(yǎng)殖有一定危害。一些草食性種,如陸生的蝸牛、蛞蝓、海產(chǎn)的鮑、馬蹄螺等,對藻類養(yǎng)殖和農(nóng)作物是有害的。有些種類是人畜寄生蟲的中間宿主,如釘螺是日本血吸蟲的中間宿主,椎實螺是肝片吸蟲的中間宿主,扁卷螺是布氏姜片蟲的中間宿主,危害人畜的健康。
文化
中國海螺文化的發(fā)展大致經(jīng)歷了商周秦漢時期、魏晉南北朝時期、唐宋時期、明清時期幾個主要階段。
繪畫作品
?魏晉南北朝時期,四大石窟壁畫中頻繁出現(xiàn)海螺的身影。北魏早期北壁、敦煌莫高窟、云岡石窟及龍門石窟中也發(fā)現(xiàn)有吹螺的伎樂形象。莫高窟西壁的海螺被排列在居中顯著的位置,凸顯出海螺在佛教中“法器”的功能,演奏的可能是佛教音樂。?天寶宮廷樂中頗為流行的“天竺樂”“龜茲樂”中有“貝”作為樂器的記載,名為“貝”或“梵貝”的樂器即是海螺。
腹足綱動物的外殼經(jīng)常出現(xiàn)在彩色油畫中,法國畫家雅克·利納德(Jacques Linard)在17世紀創(chuàng)作的油畫《外殼和珊瑚靜物》中,展示了很多腹足綱動物的外殼。
文學(xué)作品
在《爾雅》中即有記載,“鸕鶿勺,鸚鵡杯,百年三萬六千日,一日須傾三百杯”,李白的《襄陽歌》膾炙人口,唐代張籍《流杯渠》也說:“綠酒白螺杯,隨流去復(fù)回”。
象征
海螺作為一種紋飾,常見于瓷器、金銀器、銅器、漆器、琺瑯器上。如海螺飄帶纏繞的形象,且與中國結(jié)成組使用,象征吉祥平安。
歐洲地區(qū)也視海螺為財富和美好的象征,如現(xiàn)藏于倫敦維多利亞與阿爾伯特博物館的嵌金銀海螺酒杯,大約制造于16世紀末。杯身為一個完整的鑲嵌有鍍金銀飾的海螺,杯柄為騎著海怪雙手承托起杯身的男子,龜形底座,器型獨特,造型優(yōu)美。這類海螺產(chǎn)自澳大利亞和東印度群島附近的水域,通過貿(mào)易到達歐洲。
軍事
海螺因螺聲嘹亮,且傳達致遠,被作為號角用在軍中以號令三軍,召集眾人,發(fā)號施令。響亮的海螺號聲代表著將士們在戰(zhàn)斗中的驍勇和勝利,是力量、權(quán)威和統(tǒng)治的象征。明代戚繼光的《紀效新書?號令》有一段關(guān)于明朝著名抗倭英雄戚繼光的記載,“凡吹螺,是要眾兵起身”。
宗教法器
在佛教中海螺有弘揚佛法、驅(qū)魔降魔的功能,可使佛法遠聞,消除眾生內(nèi)心恐懼,是僧侶從事佛事活動、講經(jīng)說法時吹奏的法器,又可作為供器。按佛經(jīng)記載,釋迦牟尼講經(jīng)說法時聲音洪亮如同大海螺聲,響徹四方,用海螺代表法音,折射出信眾對佛教無比虔誠。中國一些地區(qū)的民眾認為來自大海的白海螺是與龍王溝通的法器,往往用白海螺來祈禱農(nóng)業(yè)生產(chǎn)風(fēng)調(diào)雨順、五谷豐登。在印度,白海螺還被視為供奉的容器,是神的化身而受民眾崇拜。
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