仙人掌科（Cactaceae）是被子植物門離瓣花亞綱石竹目的一個(gè)科，一般統(tǒng)稱為仙人掌，大約包含有139屬，大約1500至1800種植物。該科的大多數(shù)種類分布于美洲，以墨西哥及中美洲為分布中心；但也有例外，絲葦屬（Rhipsalis）不僅分布于美洲，在熱帶非洲、馬達(dá)加斯加和斯里蘭卡等地也均有發(fā)現(xiàn)。
與其他植物相比，仙人掌科植物的形態(tài)十分特別。仙人掌科既有多年生的肉質(zhì)草本、灌木或喬木，也有直立、匍匐、懸垂或攀援，圓柱狀、球狀、側(cè)扁或葉狀等不同類型；為適應(yīng)環(huán)境，莖肉質(zhì)化，以便于存儲(chǔ)水分。仙人掌的葉扁平，全緣或圓柱狀、針狀、鉆形至圓錐狀，互生，或完全退化，無托葉。大部分種類的腋芽或短枝，變態(tài)形成葉刺。形成刺的結(jié)構(gòu)被稱為小，小窠常具有毛狀體，有時(shí)具有獨(dú)特的顏色，如黃色或棕色。除了刺以外，小窠還會(huì)產(chǎn)生管狀、多瓣的花。花呈白、黃、紅或洋紅，常單生，多為兩性花；花托通常與子房合生，稀分生，上部常延伸成花托筒，外面覆以苞片和小窠，漿果肉質(zhì)。
大多數(shù)的仙人掌科種類，生長(zhǎng)期短而休眠期長(zhǎng)。仙人掌具有極強(qiáng)的吸水能力，根系分布廣而淺，能夠迅速吸收流經(jīng)地面的水分；莖通常有脊或紋，能夠輕松膨脹和收縮，以便在雨后迅速吸水，并在長(zhǎng)期干旱期間保留水分。同其他多肉植物類似，大多數(shù)仙人掌，在光合作用中形成了一種被稱為景天酸代謝(CAM)的特殊機(jī)制：蒸騰作用發(fā)生在夜晚，吸收二氧化碳并排出水分。植物將吸收的二氧化碳以DL-蘋果酸的形式儲(chǔ)存起來，白天進(jìn)行光合作用時(shí)使用。由于蒸騰作用發(fā)生在更涼爽、更潮濕的夜間，植株的水分流失顯著減少。
仙人掌具有極高的觀賞價(jià)值，被廣泛應(yīng)用于園藝栽培、園林造景中。大部分肉質(zhì)的仙人掌，果實(shí)可食用，是某些地區(qū)的重要食物來源。藤本植物量天尺（量天尺屬 undatus）的果實(shí)（商品名為火龍果）被當(dāng)做水果，在亞洲廣泛栽培種植。仙人掌還可做為動(dòng)物的飼料、草藥、建筑材料等。仙人掌上生活的胭脂蟲可用于提取天然紅色染料。在干旱缺水或水土流失嚴(yán)重的區(qū)域，可利用仙人掌來促進(jìn)改善當(dāng)?shù)氐?a href="/hebeideji/3512160813757314253.html">生態(tài)結(jié)構(gòu)。仙人掌中含有某些精神類活性成分，這些成分可影響大腦，引起情緒、感覺和認(rèn)知的變化。
形態(tài)特征
仙人掌科植物為多年生肉質(zhì)草本、灌木或喬木，地生或附生。根系淺，開展，有時(shí)具塊根。攀爬、匍匐和附生類的仙人掌可能只有不定根，常見于莖與生根介質(zhì)接觸的地方。
肉質(zhì)莖
大多數(shù)仙人掌的莖是綠色的，通常為藍(lán)綠色或棕綠色。莖中含有葉綠素和氣孔，能夠進(jìn)行光合作用。此外仙人掌莖通常呈明顯的蠟質(zhì)。莖常肉質(zhì)，適合儲(chǔ)存水分；直立、匍匐、懸垂或攀援，圓柱狀、球狀、側(cè)扁或葉狀；節(jié)常縊縮，節(jié)間具棱、角、瘤突或平坦，具水汁，稀具乳汁；小窠螺旋狀散生，或沿棱、角或瘤突著生，常有腋芽或短枝變態(tài)形成的刺，稀無刺，分枝和花均從小窠發(fā)出。莖表面光滑（如仙人掌屬的某些物種）或覆蓋著各種突起。乳突球?qū)伲∕ammillaria）植物的突起變化較多，從小的隆起到較大的乳頭狀凸出；巖牡丹屬（Ariocarpus）植物的突起形似葉片。莖呈肋狀或凹槽狀，其突出程度取決于莖內(nèi)儲(chǔ)存的水分含量。當(dāng)莖中充滿水時(shí)（仙人掌的含水量可高達(dá)質(zhì)量的90%），莖腫脹而看不出呈肋狀；而當(dāng)缺水時(shí)莖萎縮，明顯呈肋狀。
小窠
莖上萌發(fā)刺或花的多毛區(qū)域稱為小窠，是仙人掌植物的特有結(jié)構(gòu)，其形態(tài)變化較大。小窠是高度特化和濃縮的芽或枝。在正常的枝條中，帶有葉子或花朵的節(jié)點(diǎn)間存在一定距離，而在小窠中，節(jié)點(diǎn)非常接近，從而形成獨(dú)立的結(jié)構(gòu)。小窠為圓形或橢圓形，或分為相互連接的兩部分（如通過莖中的凹槽），或完全分開（二形小窠）。靠近莖頂部的小窠常產(chǎn)生花朵，其他部分則產(chǎn)生刺。小窠通常具有毛狀體，因此外觀常呈毛狀，有時(shí)具有獨(dú)特的顏色，如黃色或棕色。
在大多數(shù)仙人掌中，小窠僅在幾年內(nèi)產(chǎn)生新的刺或花朵，然后其活性降低，刺的數(shù)量相對(duì)固定。在與仙人掌祖先類群親緣關(guān)系較近的木麒麟屬（Pereskia）、仙人掌屬（Opuntia）和大冠柱屬（Neoraimondia）中，小窠保持活性的時(shí)間要長(zhǎng)得多。
葉片
葉扁平，全緣或圓柱狀、針狀、鉆形至圓錐狀，互生，或完全退化，無托葉。絕大多數(shù)仙人掌沒有可見的葉子，其光合作用發(fā)生在莖中。除了木麒麟屬（Pereskia）和薔薇三姐妹麒麟屬（Rhodocactus）等，它們形如普通樹木或灌木，有許多葉子，這些葉子具有中脈且兩側(cè)扁平。仙人掌組（仙人掌亞科）中的種類也有可見的葉子（如麒麟掌屬Pereskiopsis），宿存或僅在生長(zhǎng)季節(jié)產(chǎn)生然后脫落。臥麒麟屬（Maihuenia）可依靠葉子進(jìn)行光合作用。有的仙人掌葉片非常小，肉眼近不可見，很多種類葉片小于1.5毫米，有約一半種類小于0.5毫米。但是，這種葉片不能進(jìn)行光合作用，有學(xué)者提出這種葉片可能在植物激素的產(chǎn)生和腋芽確定方面發(fā)揮一定的作用。
特化的刺
仙人掌上的刺是特化的葉片，來源于小窠。有的有葉仙人掌上也存在刺，例如木麒麟屬、麒麟掌屬和臥麒麟屬，這說明仙人掌在葉片完全進(jìn)化前，就已經(jīng)出現(xiàn)了刺。有些仙人掌只在幼苗時(shí)有刺，尤其是一些附生性的仙人掌，如絲葦屬（Rhipsalis）和仙人指屬（Schlumbergera），或一些地生仙人掌（如巖牡丹屬）。仙人掌的刺是物種鑒定的重要依據(jù)，其數(shù)量，顏色，大小，形狀和硬度以及小窠上的刺等特征，存在較為明顯的種間差異。大多數(shù)仙人掌具直刺，有的種類的刺則略微彎曲。一些仙人掌刺比較扁平（如月童Sclerocactus papyracanthus）。另外，有的仙人掌有鉤刺（如海泉Mammillaria rekoi）具有一個(gè)或多個(gè)鉤狀的中央棘和直的外刺。除了正常長(zhǎng)度的刺外，仙人掌亞科的成員還具有相對(duì)較短的刺，容易脫落，稱為鉤刺。這些刺進(jìn)入皮膚后，由于其非常細(xì)且容易破裂，而難以去除，造成長(zhǎng)時(shí)間刺激。
花
花白、黃、紅或洋紅，常單生，少數(shù)如木麒麟屬的花簇生。無梗，稀具梗并組成總狀、聚傘狀或圓錐狀花序，兩性花，稀單性花，輻射對(duì)稱或左右對(duì)稱；花托通常與子房合生，稀分生，上部常延伸成花托筒，外面覆以鱗片（苞片）和小窠，稀裸露（如裸萼球?qū)?/a>Gymnocalycium），小窠內(nèi)可產(chǎn)生毛或刺；花被片多數(shù)和無定數(shù)，螺旋狀貼生于花托或花托筒上部，外輪萼片狀，內(nèi)輪花瓣?duì)睿驘o明顯分化；雄蕊多數(shù)，著生于花托或花托筒內(nèi)面中部至口部，螺旋狀或排成兩列；花藥基部著生，2室，藥室平行，縱裂。雄蕊基部至子房之間常有蜜腺或蜜腺腔。雌蕊由3至多數(shù)心皮合生而成；子房通常下位，稀半下位或上位，1室，具3至多數(shù)側(cè)膜胎座，或側(cè)膜胎座簡(jiǎn)化為基底胎座狀或懸垂胎座狀；胚珠多數(shù)至少數(shù)，彎生至倒生；花柱1，頂生；柱頭3至多數(shù)，不分裂或分裂，內(nèi)面具多數(shù)乳突。
果實(shí)和種子
漿果肉質(zhì)，常具黏液，稀干燥或開裂，散生鱗片和小窠，稀裸露。種子多數(shù)，稀少數(shù)至單生；種皮堅(jiān)硬，有時(shí)具骨質(zhì)假種皮和種阜，無毛或被綿毛；胚通常彎曲，稀直伸；胚乳存在或缺失；子葉葉狀扁平至圓錐狀。
適應(yīng)性
大多數(shù)仙人掌科植物，非常適合生存于炎熱和干燥的環(huán)境（旱生植物），可以通過采取一些特別的措施，促進(jìn)自身更高效的水資源利用。
特化的葉和刺
葉片保水的關(guān)鍵在于表面積與體積的比率。失水速率與表面積成正比，而水的保有量與體積成正比。與表面積體積比低的結(jié)構(gòu)(如仙人掌粗大的莖)相比，表面積體積比高的結(jié)構(gòu)(一般植物薄薄的葉片)會(huì)以更高的速率失去水分。為適應(yīng)炎熱、干燥的環(huán)境，大多數(shù)仙人掌沒有明顯的葉片，只有少數(shù)種類，如木麒麟屬的部分物種，與仙人掌的祖先類群較為接近，都有肥厚且多汁的葉片；麒麟掌屬也有肉質(zhì)的葉片。
仙人掌的刺由葉片特化而來，長(zhǎng)葉片的仙人掌也有刺，這說明在仙人掌完全失去葉片之間，就已經(jīng)進(jìn)化出了刺。雖然刺具有較高的表面積/體積比，但其由死細(xì)胞纖維構(gòu)成，在成熟時(shí)，含水量很少甚至不含水。刺可以讓空氣聚集在仙人掌表面，形成濕潤(rùn)的保護(hù)層，從而降低蒸騰作用。并為植株遮擋陽光，降低仙人掌表面的溫度、減少了水分的流失。當(dāng)空氣足夠潮濕時(shí)，比如在大霧或清晨的薄霧中，刺上會(huì)凝結(jié)水分，然后滴落到地面上，被根部吸收。這些刺不僅在幫助植物保持水分，還為一些物種，提供了保護(hù)和偽裝。
肉質(zhì)莖
大多數(shù)仙人掌的莖是肉質(zhì)的，是其主要貯存水分的器官。水分大約占到仙人掌總質(zhì)量的90%。不同種類的仙人掌，莖的形狀差別巨大。柱狀仙人掌、球形仙人掌的莖具有較低的表面積/體積比，可以減少水分的損失，也將陽光的加熱效應(yīng)降至最低。許多仙人掌的莖帶棱或凹槽，在干旱時(shí)期收縮，在水分充足時(shí)吸水膨脹。一棵成熟的仙人掌，據(jù)說可以在一場(chǎng)暴雨中吸收多達(dá)760升的水。莖的外層通常有一個(gè)堅(jiān)韌的蠟質(zhì)層，可以減少水分流失，因此許多仙人掌的莖部顏色偏灰或偏藍(lán)，大多數(shù)仙人掌的莖具有葉綠體，可以在沒有葉子的情況下進(jìn)行光合作用。
廣且淺的根系
許多仙人掌的根伸展得很廣，但分布較淺。有報(bào)道稱，一株年幼的仙人掌只有12厘米高，但根系分布范圍直徑可達(dá)2米，但深度不超過10厘米。旱地降雨時(shí)，仙人掌能迅速長(zhǎng)出新根。仙人掌根細(xì)胞液的鹽濃度也相對(duì)較高，這些都使得仙人掌能夠在降水時(shí)迅速吸收水分。龍爪球（Copiapoa atacamensis）生長(zhǎng)于世界上最干燥的地方之一的智利北部的阿塔卡馬沙漠，主根長(zhǎng)度可能是地表植株的幾倍長(zhǎng)。
景天酸代謝(CAM)
光合作用需要植物吸收二氧化碳，同時(shí)通過蒸騰作用失去水分。仙人掌可以通過進(jìn)行光合作用來減少水分的流失。大部分植物利用C3機(jī)制，即白天，樹葉內(nèi)部的空氣中的二氧化碳不斷被吸收，首先轉(zhuǎn)化3-磷酸甘油酸，然后轉(zhuǎn)化為糖類等產(chǎn)物。氣孔可以打開和關(guān)閉，從而控制空氣進(jìn)入植物內(nèi)部空間。在光合作用期間需要持續(xù)的二氧化碳供應(yīng)，這意味著氣孔必須是開放的，因此水蒸氣會(huì)持續(xù)流失。使用C3機(jī)制的植物以這種方式失去了97%從根部吸收的水分。更進(jìn)一步來說，隨著溫度的升高，捕獲二氧化碳的酶反而開始捕獲越來越多的氧氣，從而使光合作用的效率降低了多達(dá)25%。
景天酸代謝(CAM)是仙人掌等多肉植物，為避免C3機(jī)制帶來的失水問題，而進(jìn)化出的代謝機(jī)制。在景天酸代謝過程中，氣孔只在夜間開放，此時(shí)溫度和水分損失最低。二氧化碳進(jìn)入植物，以有機(jī)酸的形式被捕獲并儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)(液泡中)。氣孔白天時(shí)處于關(guān)閉狀態(tài)，光合作用只利用這些晚上儲(chǔ)存的二氧化碳。景天酸代謝能夠更有效地利用水，但代價(jià)是減少了從大氣中固定的碳量，從而可用于生長(zhǎng)的較少。
為了進(jìn)行光合作用，仙人掌的莖經(jīng)歷了多次改變。在進(jìn)化早期，大部分現(xiàn)生的仙人掌（海麒麟屬除外）的祖先類群，莖上發(fā)育出氣孔，樹皮發(fā)育延遲。并且，莖發(fā)育出通常只在葉片中存在的類似結(jié)構(gòu)，外表皮之下產(chǎn)生細(xì)胞壁增厚的細(xì)胞，提供機(jī)械支撐。細(xì)胞之間形成了通氣組織，讓二氧化碳可以向內(nèi)部擴(kuò)散。莖中心的皮層，發(fā)育出一種由含有葉綠體的相對(duì)非特化細(xì)胞組成的植物組織（綠色組織），排列成海綿狀層和柵欄狀層（大部分光合作用都發(fā)生于此）。
分布范圍
仙人掌科主要產(chǎn)于美洲，分布范圍從南美洲安第斯山脈以東的巴塔哥尼亞延伸到加拿大西部。物種存在許多個(gè)多樣性中心，適應(yīng)干旱環(huán)境的仙人掌，主要存在三個(gè)多樣性中心：墨西哥和美國(guó)西南部、安第斯山脈西南部（秘魯、玻利維亞、智利和阿根廷）以及巴西東部（遠(yuǎn)離亞馬孫河盆地的區(qū)域）。而附生在樹木或攀援的仙人指，需要潮濕的環(huán)境，因此與旱生仙人掌具有不同的多樣性中心，主要分布在巴西東南部沿海山區(qū)和大西洋沿岸森林中。
絲葦屬是個(gè)例外，其不僅原產(chǎn)于美洲，還在熱帶非洲、馬達(dá)加斯加和斯里蘭卡都有發(fā)現(xiàn)。有一種理論認(rèn)為，它是通過種子被候鳥取食后傳播的，美洲以外的種群是多倍體，被視為不同的亞種，這種現(xiàn)象支持了該物種傳播歷史較早的觀點(diǎn)。而另一種理論認(rèn)為，該物種最初是通過南美洲和非洲之間貿(mào)易的船只，穿越大西洋，然后由鳥類取食進(jìn)而產(chǎn)生了更廣泛的傳播。
傳播入侵
關(guān)于人類第一次踏入有仙人掌分布的美洲區(qū)域的確切、以及首次使用仙人掌的時(shí)間，一直存在爭(zhēng)議。根據(jù)智利的一處考古遺址，人類發(fā)現(xiàn)仙人掌的歷史，最早可以追溯到大約1.5萬年前。在巴西卡皮瓦拉山脈(Serra da Capivara)的洞穴壁畫中，發(fā)現(xiàn)了仙人指的圖案；墨西哥、秘魯的古代垃圾堆中，發(fā)現(xiàn)了仙人掌種子，時(shí)間大約在1.2萬至9000年前，這可能是當(dāng)時(shí)的采集者，在野外采集仙人掌果實(shí)，帶回營(yíng)地后所遺留下的。
在15世紀(jì)末，歐洲人到達(dá)美洲時(shí)第一次見到了仙人掌。第一次登陸的西印度群島時(shí)，歐洲人發(fā)現(xiàn)的仙人掌屬植物較少，如花座球?qū)伲∕elocactus）。因此，花座球可能是歐洲人最早發(fā)現(xiàn)的仙人掌植物。花座球屬也在16世紀(jì)末前，出現(xiàn)在英國(guó)的仙人掌收藏中，被稱為Echinomelocactus，到了18世紀(jì)早期，該名稱由植物學(xué)家將學(xué)名縮短為Melocactus，也就是花座球的屬名。隨后，一些仙人掌的觀賞和可食用的種類陸續(xù)被引入到歐洲。因此在1753年時(shí)，瑞典博物學(xué)家、生物命名之父卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）得以命名了22種仙人掌科植物，在一個(gè)名為Cactus 仙人掌屬的植物中，有這樣的描述：“大果……在西班牙和葡萄牙”，表明其在歐洲早期有被使用的歷史。
在中國(guó)，仙人掌在明朝末年作為圍籬被引種，南方地區(qū)也常見有栽培。食用仙人掌在原產(chǎn)地墨西哥的栽培歷史很長(zhǎng)，在史前時(shí)期就已經(jīng)被人類馴化，野生種和栽培種的分布邊界模糊，后被作為觀賞植物、飼料、果樹大范圍引至世界各地。16世紀(jì)，梨果仙人掌首次從美洲引入到了歐洲，1645年又由荷蘭人首次引入中國(guó)臺(tái)灣栽培，中國(guó)南方各地作為圍籬引種。1702年的《嶺南雜記》中，首次記載了仙人掌。2002年，根據(jù)中國(guó)學(xué)者李振宇和解焱報(bào)道，仙人掌在中國(guó)廣東、 香港特別行政區(qū)、澳門、廣西壯族自治區(qū)南部、海南省沿海地區(qū)及南海諸島均逸為野生，隨后仙人掌被多次報(bào)道在多個(gè)省份入侵。17 世紀(jì)中期，單刺仙人掌（Opuntia monacantha）作為果樹和飼料作物被引至世界各地。根據(jù)明朝劉文徵1625年所著的《滇志》，在當(dāng)時(shí)，單刺仙人掌已經(jīng)在云南省被當(dāng)做花卉引種和栽培。
分類演化
早期分類
仙人掌科的學(xué)名為Cactaceae，由該科的模式屬乳突球?qū)賹W(xué)名Mammillaria的異名Cactus的復(fù)合形式Cact-，加上表示科的等級(jí)后綴-aceae構(gòu)成。
自第一株仙人掌被人類發(fā)現(xiàn)并描述以來，其命名和分類就存在諸多困難和爭(zhēng)議。1737年，卡爾？馮？林奈（Carl Linnaeus）將其所知的仙人掌分成了兩個(gè)屬，原仙人掌屬（Cactus）和木麒麟屬（Pereskia）。然而，在1753年出版《植物種志》時(shí)，他又把它們都?xì)w入到同一個(gè)屬——原仙人掌屬（Cactus）中。“Cactus”一詞源自拉丁語κ?κτο?（kaktos），是古希臘人泰奧弗拉斯圖斯用于多刺的植物上的名稱。
后來的植物學(xué)家，如1754年的蘇格蘭植物學(xué)家菲利普·米勒（Philip Miller）則將仙人掌分為可幾個(gè)不同的屬；1789年，法國(guó)植物學(xué)家安托萬·洛朗·德·尤西厄（Antoine Laurent de Jussieu）又將這些屬放入他新創(chuàng)建的仙人掌科（Cactaceae）中。
科名確立
20世紀(jì)初，植物學(xué)家們認(rèn)為卡爾？馮？林奈所命名的“Cactus”一詞意義混亂，無法確定究竟是屬名還是科名。因此，在1905年舉行的維也納植物學(xué)大會(huì)上，集體決議不再采用“Cactus”這個(gè)名稱，宣布以Mammillaria（乳突球?qū)伲┳鳛橄扇苏瓶频哪Ｊ綄伲Ａ鬋actaceae（仙人掌科）的名稱，也導(dǎo)致了仙人掌科中，不包含以其科名（Cactaceae）來命名的屬（Cactus）這一特殊情況。
而該科的中文名“仙人掌科”與模式屬“乳突球?qū)佟钡闹形拿灰恢拢且驗(yàn)樵摽频闹形拿从?a href="/hebeideji/7203268384938917920.html">日本學(xué)者擬定的日語科名，當(dāng)時(shí)的學(xué)者選用了更知名的栽培屬仙人掌屬（Opuntia）為該科命名，隨后這一日文科名又被譯為了中文科名。
命名困難
植物的命名依賴于模式標(biāo)本，這也是仙人掌科分類命名的難點(diǎn)之一。模式標(biāo)本通常需要壓縮和干燥，然后儲(chǔ)存在標(biāo)本館中以作為參考憑證。但是仙人掌的形態(tài)特殊，標(biāo)本制作困難。除此以外，許多仙人掌是栽培者和園藝家來命名的（而非專業(yè)的植物學(xué)家），命名時(shí)并沒有遵循植物命名的專業(yè)規(guī)范（即《藻類、真菌和植物的國(guó)際命名法規(guī)》中的相關(guān)規(guī)定）。例如，德國(guó)園藝學(xué)家柯特·巴克伯格（Curt Backeberg）就命名或重命名了多達(dá)1200個(gè)類群，且從未附上模式標(biāo)本，因此有學(xué)者表示這種情況“留下了一連串的命名混亂，可能會(huì)困擾仙人掌分類學(xué)家?guī)讉€(gè)世紀(jì)”。
亞科劃分
1984年，國(guó)際多肉植物研究組織為仙人掌科單獨(dú)成立了學(xué)術(shù)工作小組，即國(guó)際仙人掌科系統(tǒng)學(xué)小組（ICSG），以深入建立仙人掌科在屬一級(jí)的分類系統(tǒng)共識(shí)。他們的系統(tǒng)也為隨后仙人掌科科下劃分的奠定了基礎(chǔ)。21世紀(jì)所發(fā)表的研究，將仙人掌分為約125至140個(gè)屬，1500至1800個(gè)種，排列成許多族和亞科。2001年，ICSG共承認(rèn)木麒麟亞科、仙人掌亞科、臥麒麟亞科、仙人柱亞科等四個(gè)亞科。2015年，一項(xiàng)研究將海麒麟屬從木麒麟亞科中分出，并建立了一個(gè)新亞科——海麒麟亞科。
ICSG分類中，該亞科只有唯一的廣義木麒麟屬，其形態(tài)接近于仙人掌科祖先，植株為有葉片的喬木狀或灌木狀；莖橫截面光滑，呈圓形，而不是像其他仙人掌一樣呈肋狀或有結(jié)。其光合作用可以使用兩類系統(tǒng)，C3機(jī)制和景天酸機(jī)制（CAM）。分子系統(tǒng)發(fā)育研究表明，廣義的木麒麟屬（Pereskia）不為單系，后被分為三個(gè)屬，即海麒麟屬（2015年獨(dú)立成海麒麟亞科），薔薇麒麟屬（Rhodocactus）和狹義的木麒麟屬（Pereskia）。
海麒麟屬（Leuenbergeria）原歸屬于木麒麟亞科，被單獨(dú)置于一個(gè)單獨(dú)的單屬亞科海麒麟亞科（Leuenbergerioideae）中。
該亞科包括約15個(gè)屬，植株幼時(shí)可能有葉子，成年后消失，莖通常分為不同的關(guān)節(jié)或“扁平的葉狀莖。植株大小差異大，有從小墊狀的臥云掌屬（Maihueniopsis），到高達(dá)10米甚至更高的樹狀的仙人掌屬（Opuntia）。
該科唯一的屬為臥麒麟屬（Maihuenia），該屬內(nèi)有兩種，均可為低矮墊狀，具有仙人掌的一些原始特征（植物有葉片，無景天酸代謝）。
該亞科是最大的亞科，共分為九個(gè)族，包括所有一般被認(rèn)為是仙人掌的典型種類。亞科內(nèi)成員的習(xí)性變化大，從樹狀到附生均有。通常沒有葉片，且莖不成節(jié)，呈肋狀或突起狀。其中的兩個(gè)族，量天尺族（Hylocereeae）和絲葦族（Rhipsalideae），包含外觀與典型仙人掌不同，為攀援或附生形式，具有扁平的莖。
進(jìn)化歷史
仙人掌科沒有發(fā)現(xiàn)可以顯示其進(jìn)化歷史的化石，但是地理分布可以為其進(jìn)化歷史提供一些線索和證據(jù)。仙人掌產(chǎn)于南美洲和北美南部地區(qū)，表明該科是在古代岡瓦納大陸分裂為南美洲和非洲之后進(jìn)化而來的，大約發(fā)生在1.45~1.01億年前的白堊紀(jì)早期。仙人掌在大陸分裂之后，具體何時(shí)進(jìn)化的并不清楚。較早的資料表明，它的早期起源大約在9000萬至6600萬年前，即白堊紀(jì)晚期。一些分子研究所表明的起源時(shí)間更晚一些，可能是在始新世晚期至漸新世早期，大約在3500萬至3000萬年前。
根據(jù)仙人掌的系統(tǒng)發(fā)育研究，最早的分化類群（海麒麟屬）可能起源于中美洲和南美洲北部，而具有肉質(zhì)莖的仙人掌（core cacti）則是后來在南美洲南部進(jìn)化出來的，然后向北遷移。具有明顯肉質(zhì)莖的仙人掌，估計(jì)在大約2500萬年前就已經(jīng)進(jìn)化了。其進(jìn)可能是由于大約2500萬至2000萬年前，安第斯山脈中部發(fā)生了隆起，與干旱的增加和變化有關(guān)。而仙人掌的物種多樣性增高，是在1000至500萬年前（中新世晚期到上新世）才出現(xiàn)的。其他多肉植物，如南非的番杏科（Aizoaceae），馬達(dá)加斯加的刺戟木科（龍樹科）和美洲的龍舌蘭屬（Agave），可能也在同一時(shí)期多樣化增高，與全球干旱環(huán)境面積擴(kuò)大化相吻合。
代表類型
喬木狀仙人掌
喬木仙人掌具有一個(gè)或多個(gè)的木質(zhì)主干和枝干。海麒麟屬、木麒麟屬和薔薇三姐妹麒麟屬中的植物，枝干被葉片覆蓋，常常不被當(dāng)做是仙人掌。大多數(shù)喬木仙人掌中更典型的特征，是樹干上幾乎沒有任何葉片和樹皮，且覆蓋著小刺，如武倫柱（Pachycereus pringlei）和其他大型仙人掌屬植物。一些胭脂掌大小可能和普通的樹木一樣，但沒有樹枝，如大型的廣刺球（Echinocactus platyacanthus）。仙人掌也有灌木狀的種類，如大王閣（Stenocereus thurberi）。
柱狀仙人掌
柱狀仙人掌由直立的圓柱形莖組成，分支或不分支，無明確的主干和分支。柱狀仙人掌與喬木或灌木之間的界限比較模糊。例如，年幼矮小的翁柱（Cephalocereus senilis）個(gè)體為柱狀，而年老高大的標(biāo)本可能會(huì)變成樹狀。
球狀仙人掌
球狀仙人掌具有比柱狀仙人掌，更短且呈球形的莖。球狀胭脂掌可能是獨(dú)立生長(zhǎng)的，如日之出丸（Ferocactus latispinus），也可能簇生，每簇中的所有或部分主干可能擁有共同的根。
其他類型
其他仙人掌的外觀存在較大差異。在熱帶地區(qū)，有些仙人掌以攀援或附生的形式生長(zhǎng)，它們通常具有扁平且形似葉片的莖、少刺甚至無刺。有的攀援類的仙人掌體型非常大，據(jù)報(bào)道量天尺屬（Hylocereus）的一個(gè)標(biāo)本從根到最遠(yuǎn)的莖長(zhǎng)達(dá)100米。附生類的仙人掌，如絲葦屬或仙人指屬（Schlumbergera）的物種，常生長(zhǎng)在高出地面的樹木中，下垂形成密集的團(tuán)塊。
繁殖
自然狀態(tài)下，大部分仙人掌的花是由昆蟲、鳥類或蝙蝠進(jìn)行授粉，極少數(shù)物種會(huì)發(fā)生自花授粉，如天惠球?qū)伲‵railea）的某些植物，其花不開放，進(jìn)行閉花受精。由鳳蝶總科授粉的花通常顏色鮮艷，白天開放，而由飛蛾類授粉的花通常顏色為白色或淺色，僅在傍晚或晚上開放。由蜂鳥科進(jìn)行傳粉的物種具有一些典型的特征，如具有顏色朝向光譜紅色端的花朵，花藥和雄蕊從花中突出，形狀不呈放射狀對(duì)稱，下唇向下彎曲，產(chǎn)生大量含糖量相對(duì)較低的花蜜，如仙人指屬、管花柱屬（Cleistocactus）和紅尾令箭屬（Disocactus）中的物種。
蝙蝠授粉在被子植物門中相對(duì)較少見，但已知仙人掌科種有大約四分之一的屬是由蝙蝠進(jìn)行授粉，比例非常之高。生長(zhǎng)在半沙漠地區(qū)的柱狀仙人掌，是最有可能通過蝙蝠授粉的仙人掌，可能是因?yàn)轵鸬娘w行距離較遠(yuǎn)，對(duì)于分布較稀疏的植物來說，是非常有效的傳粉者。由蝙蝠授粉的花朵，通常傍晚和晚上開放，此時(shí)蝙蝠較活躍。這些花還有相對(duì)暗淡的顏色（通常是白色或綠色）；呈放射狀對(duì)稱的形狀（通常為管狀）；一種類似“發(fā)霉”的氣味；生產(chǎn)大量含糖花蜜等。巨人柱（Carnegiea gigantea）以及一些毛刺柱屬（Pilosocereus）和摩天柱屬（Pachycereus）的物種均是蝙蝠授粉的記錄。
栽培
根據(jù)仙人掌的原生境不同，可將其分為兩類：陸生類型和附生類型。陸生類型產(chǎn)于干旱或半干旱地帶，大多數(shù)仙人掌都屬于該類型。大部分品種為冬季休眠型，在18～20℃以上開始生長(zhǎng)，有的12℃以上也緩慢生長(zhǎng)，生長(zhǎng)期最適合的溫度為20～30℃，特別是在晝夜溫差大的環(huán)境（如白天30～40℃，晚上15～20℃）中，有利于植物積累有機(jī)化合物，更有利于植物生長(zhǎng)，但當(dāng)溫度到達(dá)38℃以上時(shí)，且持續(xù)高溫悶熱特別是延長(zhǎng)至晚上時(shí)，植物生長(zhǎng)緩慢，被迫進(jìn)入半休眠甚至休眠狀態(tài)。具有一定的耐寒力，土壤干燥情況下，維持在2～3℃，植物基本不會(huì)受害。
附生類型產(chǎn)于熱帶森林中，喜溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境，全年可生長(zhǎng)，無休眠現(xiàn)象或休眠不明顯，但抗寒和耐高溫性較差（13℃以上能正常生長(zhǎng)），常攀附生長(zhǎng)在大樹樹干上。雖然附生類型的仙人掌，在自然條件下可能暴露于高光照下，但在人工栽培過程中遇到夏季高溫和高光照條件，仍需要適度遮蔭，溫度不宜上升到32°C以上，仙人掌冬季的最低溫度很大程度上取決于其種類。
開放基質(zhì)
仙人掌需要高空氣含量的開放基質(zhì)。當(dāng)仙人掌在容器中種植時(shí)，建議將兩部分無土生長(zhǎng)介質(zhì)（水培粘土和分粗浮石或珍珠巖）混合，并添加蚯蚓改善過后的土壤。一般建議包含25-75%的有機(jī)化合物，其余為無機(jī)化合物，如浮石，珍珠巖或砂礫。仙人掌（附生植物除外）喜腐殖質(zhì)含量低或沒有腐殖質(zhì)的土壤，并建議將粗沙作為生長(zhǎng)介質(zhì)的基礎(chǔ)。
人工繁育
人工條件下，仙人掌可以通過種子、插或嫁接進(jìn)行繁育。種子繁殖時(shí)將種子播種在潮濕的生長(zhǎng)介質(zhì)中，然后保存在有覆蓋的環(huán)境中直到種子，以免變干。生長(zhǎng)介質(zhì)不要過分潮濕，否則會(huì)導(dǎo)致種子和幼苗腐爛。發(fā)芽的適宜溫度范圍為18~30°C。22°C左右的土溫是促進(jìn)根系生長(zhǎng)的最佳溫度。在發(fā)芽期間，保持較低的光照水平，之后需要提供充足的光照水平以保證其強(qiáng)壯生長(zhǎng)。
扦插利用了植物中可以生根的部分。仙人掌會(huì)產(chǎn)生易分離或切斷的“墊子”“關(guān)節(jié)”或側(cè)枝。否則，可以進(jìn)行莖插條，最好是從相對(duì)較新的生長(zhǎng)中。切割后的扦插組織先進(jìn)行一段時(shí)間的干燥，直到在切割表面上形成愈傷組織。然后可在溫度約為22°C的適當(dāng)生長(zhǎng)介質(zhì)中進(jìn)行生根。嫁接常用于難以在栽培中生長(zhǎng)良好或不能獨(dú)立生長(zhǎng)的物種，例如一些植株呈白色，黃色或紅色的無葉綠素植物或某些異常生長(zhǎng)的植物（雞冠狀的或畸形的）。砧木需要選擇生長(zhǎng)強(qiáng)勁并與接穗親和力較高的植物。
溫度光照
仙人掌科植物的栽培溫度需要根軍原產(chǎn)地來控制，對(duì)于大部分原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶地區(qū)的仙人掌科植物 ，一般在 18℃才以上開始生長(zhǎng) ，但溫度過高會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生一定的危害。大部分仙人掌科植物生長(zhǎng)最適溫度為20至30℃，少數(shù)種類生長(zhǎng)適溫在25至35℃，而對(duì)于帶原產(chǎn)較為寒涼的種類來說，需要將栽培溫度維持在15至25℃。絕大多數(shù)陸生類型的仙人掌類在生長(zhǎng)期間 ，保持較大的晝夜溫差 （白天 30 至40℃，晚上15至20℃)，對(duì)植株生長(zhǎng)較為有利。
灌溉澆水
半沙漠仙人掌的灌溉量需要非常注意，頻率取決于仙人掌的種植地點(diǎn)、生長(zhǎng)介質(zhì)的性質(zhì)以及原始棲息地的特點(diǎn)，很難一概而論。仙人掌的死亡原因中，不合時(shí)宜的用水占比最多。即使在休眠的冬季，仙人掌也需要水分。在使用硬水灌溉的地方，建議定期換土以避免鹽分堆積。在生長(zhǎng)季節(jié)，仙人掌澆水需要澆透，待變干后再進(jìn)行澆水。
病蟲害防治
病害
真菌、細(xì)菌和病毒都會(huì)對(duì)仙人掌造成危害。在澆水過多時(shí)，真菌和細(xì)菌易侵染仙人掌。鐮刀菌屬腐病可以通過傷口進(jìn)入引起腐爛并伴有紅紫色霉菌。蟲腐病是由雙極孢子蟲引起的；腐爛病的病菌也會(huì)導(dǎo)致仙人掌出現(xiàn)相似的腐爛情況。殺菌劑在對(duì)抗這些疾病上的效果非常有限。在仙人掌中發(fā)現(xiàn)了幾種病毒，包括仙人掌病毒X（CVX），產(chǎn)生少量的外觀病狀，如綠斑點(diǎn)和馬賽克效應(yīng)（淺色條紋和斑塊），尚沒有能夠有效治療病毒病的方法。
蟲害
害蟲主要通過吸食仙人掌汁液對(duì)其產(chǎn)生危害，粉介殼蟲科主要危害莖和根，鱗蟲主要危害莖，棉紅蜘蛛，數(shù)量雖小但可大量出現(xiàn)，它們?cè)谧约褐車鷺?gòu)建一個(gè)細(xì)網(wǎng)，并通過吸吮汁液來嚴(yán)重標(biāo)記仙人掌；馬主要危害花朵。其中一些害蟲，對(duì)許多殺蟲劑具有抗藥性。眼蕈蚊和蚊的美國(guó)白燈蛾會(huì)食用仙人掌的根，蛞蝓和蝸牛食用墨西哥國(guó)花。
保護(hù)
仙人掌科植物，在野外面臨的主要威脅主要由于其生長(zhǎng)發(fā)育、人類放牧和過度采集等產(chǎn)生的問題。在墨西哥基馬潘附近建造的大壩，導(dǎo)致金琥（Echinocactus grusonii）的大部分自然棲息地遭到破壞；城市發(fā)展和高速公路導(dǎo)致墨西哥、新墨西哥州和亞利桑那州部分地區(qū)的仙人掌棲息地，如索諾拉沙漠等被破壞；發(fā)展農(nóng)業(yè)也會(huì)影響仙人掌科植物的生長(zhǎng)，墨西哥的干旱平原被用來種植玉米后，黑牡丹（巖牡丹屬 kotschoubeyanus）的數(shù)量受到影響，智利山谷的山坡上種植藤曼后的龍爪球?qū)?/a>（Copiapoa）和壺花柱屬（Eulychnia）植物的數(shù)量受到影響。在許多地區(qū)，放牧引入的動(dòng)物（如山羊）對(duì)仙人掌的種群造成了嚴(yán)重的損害。過度采集仙人掌進(jìn)行出售對(duì)一些物種造成了極大的影響。由于過度采挖，導(dǎo)致墨西哥米基瓦納附近的銀牡丹（Pelecyphora strobiliformis）幾乎消失。
保護(hù)名錄
仙人掌科的所有種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》。若無出口許可證，大多數(shù)仙人掌標(biāo)本在國(guó)際貿(mào)易中都是非法的。也存在一些例外，比如“歸化或人工繁殖的植物”。一些仙人掌種類，如巖牡丹屬和圓盤玉屬（Discocactus）中的所有物種，因?yàn)槠錇l危程度均被列入更嚴(yán)格的附錄I中，這些物種只能出于非商業(yè)目的在雙方均含有進(jìn)口或出口許可證的國(guó)家之間流轉(zhuǎn)。除被列入附錄Ⅰ的物種和木麒麟屬所有種、麒麟掌屬所有種以及船夫掌屬（Quiabentia）所有種外，仙人掌科所有種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）（2019）的附錄II中。
保護(hù)措施
仙人掌的保護(hù)，有就地保護(hù)和遷地保護(hù)兩種方式。就地保護(hù)是指通過實(shí)施法律保護(hù)和在原自然生境建立保護(hù)區(qū)來保護(hù)植物，如美國(guó)建立的得克薩斯州的大彎國(guó)家公園、加利福尼亞州約書亞樹國(guó)家公園和亞利桑那州的巨人柱國(guó)家公園，墨西哥建立的索諾拉州皮納卡特國(guó)家公園，智利建立的的潘德阿蘇卡爾國(guó)家公園。遷地保護(hù)則是將植物和種子保存在其自然生境之外，如人掌和其他多肉植物的種子被長(zhǎng)期儲(chǔ)存在美國(guó)亞利桑那州的沙漠植物園中。
用途
栽培食用
大部分肉質(zhì)的仙人掌果實(shí)都是可食用的。巨柱仙人掌（Carnegiea gigantea）的果實(shí)是墨西哥西北部和美國(guó)西南部（包括索諾拉沙漠）的土著部落中重要的植物資源。人們通過煮沸制果露和干燥兩種方式來保存其果實(shí)，制得的糖漿可以用來發(fā)酵生產(chǎn)酒精飲料。新綠柱屬（Stenocereus）植物的果實(shí)也是北美地區(qū)的重要食物來源。在更熱帶的南部地區(qū)，藤本植物量天尺（量天尺屬 undatus）的果實(shí)可食用，在亞洲廣泛種植，商品名為火龍果。除了新綠柱屬外，鹿角柱屬（Echinocereus）、強(qiáng)刺球?qū)?/a>（Ferocactus）、乳突球（Mammillaria）、龍神柱屬（Myrtillocactus）、摩天柱屬（Pachycereus）、塊根柱屬（Peniocereus）和蛇鞭柱屬（Selenicereus）中某些物種的果實(shí)也可食用。
梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）長(zhǎng)期以來都是當(dāng)?shù)刂匾氖澄飦碓矗湓挤N來自墨西哥中部，北美南部的土著在此基礎(chǔ)上培育出了一系列的栽培品種。食用仙人掌的果實(shí)和葉枕均可食用，并命名為tuna和nopal。2007年墨西哥的nopal產(chǎn)業(yè)價(jià)值可達(dá)1.5億美元。此外除了美洲，梨果仙人掌也是西西里島、阿爾及利亞和其他北非國(guó)家的重要經(jīng)濟(jì)作物。仙人掌屬的其他物種的果實(shí)也可食用，通常也冠以相同的名稱（tuna）。
建筑材料
仙人掌還被用作建筑材料。活仙人掌圍欄被用作建筑物周圍的路障，以防止人們闖入或用來圈養(yǎng)動(dòng)物。仙人掌如秘魯天輪柱（Cereus repandus）等植物的木質(zhì)部分，可用于建筑物和家具中，如墨西哥塞里人會(huì)使用巨人柱（Carnegiea gigantea）來建造籬房屋的框架。一些仙人掌的細(xì)刺和毛狀體還可用作填充枕頭和編織過程中的纖維來源。
園藝觀賞
仙人掌首次從美洲引種就是因?yàn)槠溆^賞價(jià)值。1800年代初，歐洲的愛好者擁有大量仙人掌收藏品，稀有品種還以非常高的價(jià)格出售。仙人掌的供應(yīng)商除了自己種植外，還雇用收集者從野外獲取植物。
改善生態(tài)
許多仙人掌可以忍受長(zhǎng)時(shí)間的干燥環(huán)境，在干旱缺水或水土流失嚴(yán)重的區(qū)域，可利用仙人掌這類抗旱植物來促進(jìn)改善生態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植被恢復(fù)和打造旱地景觀。
其他用途
許多種類的仙人掌已被證明含有某些精神類活性成分，這些化合物可以通過對(duì)大腦的影響引起情緒、感覺和認(rèn)知的變化。在美洲的土著部落中烏羽玉（Lophophora williamsii）和毛花柱（Echinopsis pachanoi）均有悠久的使用歷史，兩者都含有麥司卡林(仙人掌毒堿)。仙人掌在燒掉刺后還可作為食物或動(dòng)物的飼料，一些仙人掌還可做草藥。仙人掌上生活著一種名為胭脂蟲的介殼蟲，可提取紅色染料，長(zhǎng)期為美洲和北美人民所用，直到人工合成的煤焦油類染料的出現(xiàn)，其需求才下降。隨著對(duì)天然染料需求的增加，商業(yè)生產(chǎn)在逐漸增加。
危害
在澳大利亞，仙人掌屬植物，特別是縮刺仙人掌（Opuntia stricta），于19世紀(jì)被引入，用作天然農(nóng)用柵欄，并嘗試建立胭脂蟲產(chǎn)業(yè)。這些外來種迅速成為當(dāng)?shù)氐闹饕?a href="/hebeideji/2987054423207661392.html">禾本科雜草，但現(xiàn)在因?yàn)?a href="/hebeideji/5624417820860619418.html">生物防治（如一種蛾Cactoblastis cactum）的應(yīng)用而得到控制。然而，澳大利亞仙人掌物種的雜草危害仍存在，2012年四月，澳大利亞雜草委員會(huì)宣布除食用仙人掌以外的所有仙人掌均為具有國(guó)家意義的雜草。此外阿拉伯半島的仙人掌種群仍在不斷增加。其中既有栽培的，也有逃逸到野外的。
在中國(guó)，仙人掌屬（Opuntia）共有 3 種入侵植物， 分別是仙人掌（Opuntia dillenii）、 梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica)和 單刺仙人掌(Opuntia monacantha)，中國(guó)學(xué)者李振宇和解焱（2002）報(bào)道仙人掌在廣東、 香港、澳門、廣西南部、海南沿海地區(qū)及南海諸島逸為野生，隨后仙人掌被多次報(bào)道在中國(guó)多個(gè)省份入侵。
文化
仙人掌被人類最早的種植時(shí)間沒有確定的結(jié)論。北美洲南部墨西哥的一支美洲原住民阿茲特克人，將仙人掌屬用于了多種場(chǎng)景中，他們的首都是特諾奇蒂特蘭(現(xiàn)墨西哥城)，其名字起源的一種解釋就是，涵義是納瓦特爾語的nichtli（一種仙人掌的果實(shí)）。墨西哥國(guó)徽上，有鷹棲息在仙人掌上，抓握著一條蛇的圖案，源于古都特諾奇蒂特蘭建國(guó)神話。阿茲特克人象征性地將成熟的紅色仙人掌果實(shí)與人類的心臟聯(lián)系在一起，向太陽神獻(xiàn)上人類的心可以確保太陽繼續(xù)運(yùn)轉(zhuǎn)，就像水果可以解渴一樣。
參考資料 >
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2019年CITES附錄中文版.中華人民共和國(guó)瀕危物種科學(xué)委員會(huì).2023-02-27
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