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仙人掌屬
來源:互聯(lián)網(wǎng)

仙人掌屬(Opuntia Mill.)為石竹目(Caryophyllales)仙人掌科(Cactaceae)下的一屬植物。該屬植物在全球有近 200 個已描述的物種,原產(chǎn)于美洲熱帶溫帶地區(qū),從加拿大南部至阿根廷南部均有分布;中國引種栽培約30種,其中4種在南部及西南部歸化,分布于中國南部。仙人掌屬植物最適生長溫度為20-30℃,可以很好的適應(yīng)干旱脅迫,在干旱和半干旱環(huán)境中高度分布。

仙人掌屬為肉質(zhì)灌木或小喬木。莖常具多數(shù)分枝,分枝側(cè)扁、圓柱狀、棍棒狀或近球形。刺針形、鉆形、剛毛狀或(背腹)扁平,直伸或彎曲?;▎紊瑹o梗,白天開放,兩性,稀單性。漿果球形、倒卵球形或橢圓球形,紫色、紅色、黃色或白色。

仙人掌屬植物為墨西哥代表性植物,其品種在墨西哥的種植歷史至少有14000 年。仙人掌科屬部分植物可食用,在墨西哥一直作為蔬菜、水果栽培,品種“米邦塔”(Opuntia Miloa Alta)是墨西哥食用仙人掌的主要品種,也被中國引入,成為中國唯一的可食用仙人掌品種。在仙人掌屬植物中,仙人掌(Opuntia dillenii)和食用仙人掌(Opuntia ficus-indica)可以入藥,并且為藥用植物,仙人掌屬植物在墨西哥具有悠久的藥用歷史。除此之外,仙人掌屬植物還具有一定生態(tài)效益,可以荒山、荒地推廣種植,提高植物覆蓋率;仙人掌科還是胭脂蟲寄生樹種;扭刺仙人掌(Opuntia streptacantha Lem.)可以用作鉛污染水中的生物蓄積劑。

起源

仙人掌屬植物據(jù)推測起源于5.6 (± 1.9)百萬年前的南美洲西南部,隨后擴(kuò)散到秘魯中部安第斯山谷和北美西部沙漠地區(qū),在分散到北美西部干旱地區(qū)后迅速形成許多新的物種。仙人掌屬植物在北美進(jìn)化出兩個主要分支,隨后又分化為八個分支,大多數(shù)主要分支起源于上新世;八個分支分別為:Basilares、Xerocarpa、Nopalea、Macrocentra、Humifusa、Scheerianae、Macbridei和Elatae,Macbridei和Elatae向南擴(kuò)展到中美洲加勒比地區(qū),其他分支向北擴(kuò)展到加拿大,最終形成異源多倍體類群后,又重新傳播回南美洲。其中,Xerocarpa分支是北美一些最廣泛分布的仙人掌科品種,起源于上新世中晚期的科羅拉多高原,向南移動到莫哈韋沙漠、索諾拉沙漠奇瓦瓦沙漠以及加利福尼亞州山地地區(qū)。

分類

仙人掌屬名稱源自希臘語,“Opuntia”譯為希臘奧普斯的,被老普林尼意大利作家、哲學(xué)家、歷史家)用來命名一種生長在希臘奧普斯村附近的植物。仙人掌屬植物在仙人掌亞科分為17個屬時約有300個種,但在亞科內(nèi)分類變動后(7-8個屬并入仙人掌亞科),在全球有近 200 個種。中國引種栽培約30種,其中4種在南部及西南部歸化。分別為胭脂掌(Opuntia cochinellifera)、食用仙人掌(Opuntia ficus-indica)、單刺仙人掌(Opuntia monacantha)和仙人掌(Opuntia dillenii)。

亞屬分類

中國科學(xué)院植物研究所李振宇曾在中國仙人掌科的主要栽培種類中記錄了仙人掌屬下面的5個亞屬,分別為:姬珊瑚亞屬、仙人掌亞屬、胭脂掌亞屬、樹掌亞屬、豬耳掌亞屬。

姬珊瑚亞屬(Cylindropuntia)

莖具節(jié)或無節(jié),球形至圓柱形,平或具瘤突;刺具鞘或無鞘;種子無毛。

仙人掌亞屬(Opuntia)

莖多節(jié),扁平,老株基部有時呈圓柱形,莖節(jié)倒卵形、圓形至長條形,稀近球形或圓柱形,葉小,早落,刺無鞘;種子通常無毛;雄蕊較花被片短。

胭脂掌亞屬(Nopalea)

莖多節(jié),扁平,老株基部有時呈圓柱形,莖節(jié)倒卵形、圓形至長條形,稀近球形或圓柱形,葉小,早落,刺無鞘;種子通常無毛;雄蕊較花被片長。

樹掌亞屬(Consolea)

花托扁平,種子具毛,具一個無節(jié)的、長柱形的主莖,節(jié)片聚生頂端,刺無鞘;主莖上方多少扁平,聚生頂端的節(jié)片厚。

豬耳掌亞屬(Brasiliopuntia)

花托扁平,種子具毛,具一個無節(jié)的、長柱形的主莖,節(jié)片聚生頂端,刺無鞘;主莖上方圓柱形,聚生頂端的節(jié)片薄。

歷史

藥用歷史

仙人掌屬植物在墨西哥和中國作為藥用植物具有悠久的歷史。在墨西哥,仙人掌科品種的種植歷史至少有14000年,它們是墨西哥代表性植物;古代墨西哥人就已經(jīng)知道仙人掌中含有一種生物堿墨斯卡靈(mescain),能引起神經(jīng)興奮;墨西哥人會將食用仙人掌的汁與水混合,稱為“Seri",用來治療腹瀉,還會用仙人掌的地上和地下交界部位榨出的汁液用來治療婦女難產(chǎn)。仙人掌屬在中國作為藥用植物的主要藥用種為仙人掌,民間流傳著多種仙人掌治病的驗(yàn)方,而在中國作為藥用植物首次記載于清代趙學(xué)敏所著的《本草綱目拾遺》。

馴化歷史

墨西哥種植開發(fā)仙人掌科的歷史非常悠久,公元前3000年左右墨西哥人就開始從野生的品種中搜集較好的品種,經(jīng)過漫長的選育馴化后(特別是自20世紀(jì)40年代以來進(jìn)行的人工商業(yè)性開發(fā)),墨西哥仙人掌資源形成了蔬菜用、水果用、飲料用、醫(yī)藥用等五大類型。墨西哥食用仙人掌的種植主要集中在首都附近聯(lián)邦區(qū)-米邦塔(MILPAALTA)地區(qū),該區(qū)的仙人掌產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的75%,中國引進(jìn)的品種多是來自該地區(qū)。

形態(tài)特征

仙人掌屬為肉質(zhì)灌木或小喬木。

莖、葉

莖直立、匍匐或上升,常具多數(shù)分枝,分枝側(cè)扁、圓柱狀、棍棒狀或近球形,稀具棱或瘤突,綠色,稀淡紫色,節(jié)縊縮,節(jié)間散生?。恍●骄?a href="/hebeideji/1497743577760521892.html">綿毛、倒刺剛毛和刺;刺針形、鉆形、剛毛狀或(背腹)扁平,直伸或彎曲,有時基部具鞘。葉鉆形、針形、錐形或圓柱狀,先端急尖至漸尖,無脈及葉柄,肉質(zhì),早落,稀宿存。

花單生于二年生枝上部的小窠,無梗,白天開放,兩性,稀單性;花托大部與子房合生,僅先端略高出子房,外面散生小窠以及與葉同形的鱗片,小窠具短綿毛、倒刺剛毛,通常具刺;花被片多數(shù),貼生于花托檐部,開展或直立,外輪較小,內(nèi)輪花瓣?duì)睿S色至紅色;雄蕊多數(shù),螺旋狀著生于花托喉部,開展或直伸,短于或長于內(nèi)輪花被片;蜜腺腔(nectar-chamber)通常發(fā)育。子房下位,側(cè)膜胎座;胚珠多數(shù)至少數(shù);花柱圓柱狀或基部上方膨大;柱頭5-10,長圓形至狹長圓形,直立至開展。

果實(shí)及種子

漿果球形、倒卵球形或橢圓球形,紫色、紅色、黃色或白色,肉質(zhì)或干燥,頂端截形或凹陷;小窠散生,具短綿毛和倒刺剛毛,通常具刺。種子多數(shù)至少數(shù),稀單生,具骨質(zhì)假種皮,白色至黃褐色,腎狀橢圓形至近圓形,邊緣有時具角,無毛,稀被綿毛;種臍基生或近側(cè)生;胚彎曲;子葉葉狀,肥厚。

分布

仙人掌屬植物原產(chǎn)于美洲熱帶溫帶地區(qū),從加拿大南部至阿根廷南部均有分布,主產(chǎn)墨西哥、秘魯智利。大部分種被引種栽培,其中不少于20種在東半球熱帶及亞熱帶地區(qū)歸化。云南省、貴州省、四川省廣東省海南省等省都分布有野生仙人掌科。其中,仙人掌原產(chǎn)于墨西哥東海岸、南美洲北部等地,在中國廣東、海南及廣西有野化,全國各地公園或溫室常有栽培;食用仙人掌原產(chǎn)墨西哥,世界溫暖地區(qū)廣泛栽培,在中國廣西、貴州、四川、云南及西藏有野化。

仙人掌屬植物在干旱和半干旱環(huán)境中高度分布,主要分布地帶為山地、高原、海島及沙漠等地區(qū)。

習(xí)性

仙人掌屬植物在18℃以上開始生長,最適溫度為20-30℃。耐強(qiáng)光與炎熱,適應(yīng)于排水良好、有機(jī)質(zhì)含量低的環(huán)境。一年中,雨季是生長旺盛,旱季是休眠期,在休眠期中耐完全干燥與低溫。其中,仙人掌科喜溫暖、向陽、下燥、避風(fēng)處,喜較干燥的夾沙土;食用仙人掌喜溫暖及陽光充足的環(huán)境,耐旱、耐熱耐瘠、不耐濕,不擇土壤。

仙人掌屬植物根系淺,可以快速吸收水分;厚厚的蠟質(zhì)角質(zhì)層可防止過多的水分流失;景天酸代謝(CAM)可讓植物在夜間水分損失最小化時吸收大氣中的二氧化碳。月平均氣溫超過16℃時仙人掌屬植物花蕾開始萌芽,從花蕾到開花需要21至47天;一般來說北半球花期為5-7月,南半球花期為2-8月。

繁殖

仙人掌屬為異花授粉植物,并且大部分植物為雌雄同株,Opuntia stenopetala、Opuntia robusta這兩種仙人掌屬植物為雌雄異株。仙人掌屬植物會通過昆蟲和蜂鳥科等鳥類進(jìn)行傳粉,但大多數(shù)物種以昆蟲傳播為主,僅有Nopalea分支中約有5個種,進(jìn)化出了可以用蜂鳥授粉的花朵。全世界共有318 種昆蟲是與仙人掌屬植物相關(guān)的訪花昆蟲,蜜蜂屬是其最主要的傳粉者。傳粉蜜蜂可以到達(dá)花藥的下層(80% 仙人掌科花的花粉位于此處),當(dāng)蜜蜂觸摸仙人掌屬植物的花絲時,會刺激到雄蕊運(yùn)動,仙人掌花會向其他訪客隱藏大部分花粉。Nopalea分支中加拉帕戈斯群島??的仙人掌由蜂鳥類授粉,這些鳥有又長又細(xì)的喙,可以在仙人掌花基部獲取花蜜,但它們也在此過程中也可能會切斷花柱,影響授粉。

栽培

仙人掌屬植物對光照要求較高,在光線充足、光照強(qiáng)烈的地方生長得會很好,光照不足時,圓球形會長成不規(guī)整圓柱形。在長期陽光不足的條件下,會使植株的顏色變淡,毛、刺稀疏、不開花或少開花,甚至徒長,使原來精壯強(qiáng)健的植株變成修長而弱不禁風(fēng)的模樣??梢杂貌シN、扦[qiān]插的繁殖方式。

育苗方式

播種

仙人掌屬植物的種子如果是當(dāng)年采集的,播種后需要6天發(fā)芽,如果儲存一年后播種則需要4天。以仙人掌科為例,播種多在春季3-4月份進(jìn)行,種前進(jìn)行催芽處理,將種子混沙,置于半通風(fēng)處陰干,保持一定的持水量,溫度控制在 15℃-20℃,6-8天后將種子選出,播于粗沙或菜園土內(nèi),在 20℃-25℃的溫度下,保持半干狀態(tài),7天左右即可發(fā)芽。

扦插

仙人掌屬植物的扦插繁殖以仙人掌為例。扦插宜選擇夏季,此時氣溫高,仙人掌的分枝較多,易于取材和生根。宜選生長充實(shí)的一片仙人掌莖節(jié),切后放陰涼處,陰干2-3天,待切口液流干或在切口處涂草木灰后插人盆中,或橫放在沙中,或栽植于土壤穴中,保持沙土濕潤。扦插后不可澆大水,否則肉質(zhì)基會腐爛。除要稍蔭蔽外,還要通風(fēng),20-25天后即可生根,生根后即可移入盆內(nèi)栽培,也可移人庭院及公園內(nèi)進(jìn)行露地栽培。

水肥管理

仙人掌類植物雖然能耐干旱,但是在生長初期、生長旺盛期和種子發(fā)芽期,它們對水分的需求較大;日常澆水要掌握“不干不澆,澆則澆透”的基本原則,夏季高溫多雨,可減少澆水次數(shù);冬季植物生長緩慢,需要控制澆水頻次。仙人掌類植物對土壤要求并不苛刻,但是在土質(zhì)疏松、肥力適中、酸堿適中或微酸性,并富含有機(jī)鈣質(zhì)的土壤中可以生長的更好,栽培時可以在土壤中加底肥。

病蟲害防治

仙人掌屬植物常見的病蟲害為腐爛病、銹病、介殼蟲線蟲等。腐爛病是持續(xù)高溫,過度潮濕引起的,需要加強(qiáng)通風(fēng)、定期噴殺菌劑、切掉腐爛部位來進(jìn)行防治;銹病可以定期噴灑多菌靈、開窗通風(fēng)來預(yù)防。介殼蟲一年可發(fā)生多代,一旦發(fā)生,會在植株體上越聚越多,影響美觀;并且卵孵化后短期內(nèi)蟲體會形成蠟質(zhì)介殼,營固定生活,因此在剛剛發(fā)現(xiàn)介殼蟲時,要及時噴藥,在高溫干燥時加強(qiáng)通風(fēng),避免介殼蟲的滋生和蔓延。線蟲會危害植物根部,發(fā)病后要及時切除根瘤和腐爛的根部,在陽光下晾曬,換土并在新土中噴酒稀釋過的高錳酸鉀消毒、米樂爾殺蟲脒。

生態(tài)

仙人掌屬中有些植物還具有生態(tài)上的意義。云南省四川省廣西壯族自治區(qū)等省區(qū),其干熱河谷范圍廣、面積大,金沙江元江怒江傈僳族自治州、南盤江等流域的許多地方水土流失嚴(yán)重、干旱缺水、生存環(huán)境惡化、植被恢復(fù)困難。在這些荒山、荒地推廣種植發(fā)展仙人掌科,不僅可以充分利用地區(qū)的生態(tài)環(huán)境,還可綠化荒山,提高植被覆蓋率,改善生態(tài)結(jié)構(gòu)和該地區(qū)的植被景觀,促進(jìn)干熱河谷區(qū)植被恢復(fù)和該區(qū)社會經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。除此之外,扭刺仙人掌(Opuntia streptacantha Lem.)可以作為生物質(zhì)為原料,對溶液中的重金屬(Pb2+)進(jìn)行生物吸附,用作鉛污染水中的生物蓄積劑。

用途

食用營養(yǎng)

仙人掌屬植物富含豐富的礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)、粗食纖維等營養(yǎng),一些品種在墨西哥一直作為食物資源,常被用作蔬菜、水果栽培;會將仙人掌科粉碎摻入玉米面中做成仙人掌餅食用;或者將仙人掌切成條、丁炒菜,夾在玉米餅中食用;也會將仙人掌用于釀酒、制成罐頭等。在南美洲、歐洲的一些國家,也會食用仙人掌。中國也有仙人掌保健茶、仙人掌罐頭等。1997年,中國農(nóng)業(yè)部優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品開發(fā)中心引種、示范、推廣應(yīng)用的仙人掌品種“米邦塔”(Opuntia MiloaAlta),是中國唯一的可食性品種,該品種在墨西哥的種植面積占全國總面積的80%,產(chǎn)量占87%,是墨西哥食用仙人掌的主要品種。

醫(yī)學(xué)藥用

仙人掌科屬植物中,仙人掌和梨果仙人掌可以入藥。仙人掌的根極莖味苦、藥性寒,歸胃、肺、大腸經(jīng),有行氣活血、涼血止血、解毒消腫的作用,主治胃痛、痢疾、咽喉痛肺熱咳嗽等;仙人掌的花在中藥中被稱為仙人掌花,可以涼血止血;仙人掌的果實(shí)在中藥中被稱為仙掌子,有益胃生津,除煩止渴的功能。食用仙人掌的根和莖有清肺止咳、涼血解毒的功能,主治肺熱咳嗽、肺房咯血、痢疾、痔血等。

工業(yè)原料

仙人掌的紅色果實(shí)可以提取天然紅色素,用作各種食品的著色劑仙人掌科種子可以榨油,籽殼碾碎制成糊狀,提煉加工后可以制成醫(yī)用酵母片。成熟的仙人掌葉片中儲存有大量粘稠的漿液,漿液黏合性好,可以用于調(diào)配刷房用的砂漿,還可以在建房時用于粘接土坯。仙人掌老莖中含有網(wǎng)狀纖維,可以用來制造高級紙張。

飼養(yǎng)胭脂蟲

胭脂蟲(Dactylopius coccus Costa)是一種重要的工業(yè)原料昆蟲,干燥的雌性胭脂蟲中可以提取出一種物理化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定、安全性極高的天然色素——胭脂蟲紅色素,應(yīng)用范圍極廣,商業(yè)價值極高,被廣泛地應(yīng)用于食品、化妝品、藥品等多個領(lǐng)域。胭脂蟲以部分仙人掌科屬植物為寄主,以吸食仙人掌韌皮部內(nèi)的汁液為食,攝取糖分和部分氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì);19世紀(jì)中葉世界胭脂蟲生產(chǎn)達(dá)到高峰,加那利群島原種植谷類作物的田地和葡萄園幾乎全被用來種植仙人掌,用于飼養(yǎng)胭脂蟲。

其他

仙人掌的成熟莖是良好的飼料。成熟莖可食用部分80.9%,含水分93.6%,還含有少量粗纖維、粗蛋白、粗脂肪、糖類,可以用于飼養(yǎng)牛、羊、等家畜,并且成本低廉,飼用方便。在墨西哥,每公頃的莖節(jié)片年產(chǎn)量高達(dá)400t鮮質(zhì)量或50t干質(zhì)量,用它飼喂奶牛,可增加奶牛泌奶量,改善牛奶的食用風(fēng)味和奶油色澤。

物種危害

仙人掌屬植物被認(rèn)為是非本地的干旱地區(qū)入侵性最強(qiáng)的物種,例如澳大利亞、地中海地區(qū)和非洲等地。仙人掌科屬植物中被中國列為入侵植物的有:食用仙人掌、單刺仙人掌、仙人掌。

引入

梨果仙人掌16世紀(jì)首次從美洲引入到歐洲,1645年由荷蘭人首次引入中國臺灣,作為觀賞樹種栽培;其果由鳥類等動物傳播,逸為野生;其刺可扎傷牲畜,影響放牧。單刺仙人掌17世紀(jì)人工引種引入云南省,做園林觀賞用,種子借動物取食漿果得以傳播;屬于一般性禾本科雜草,影響海岸原有的生態(tài)系統(tǒng)及其景觀,刺和倒刺剛毛均可刺傷人和家畜的皮膚。仙人掌15世紀(jì)傳入歐洲后逐步引種到其他熱帶、亞熱帶地區(qū),中國明代末年引人,末作為圍籬引種;種子借動物取食漿果得以傳播;影響海岸原有的生態(tài)系統(tǒng)及其景觀,刺和倒刺剛毛地可刺傷人和家畜的皮膚。

管理

對于入侵植物的防控有物理、化學(xué)、生物三種方法。物理防治是通過挖掘、除根、切割、焚燒、破碎等方式,但是這種方法比較耗費(fèi)人力、物力,破碎的植株碎片還可能會形成新的植株,加劇入侵?;瘜W(xué)防治主要是使用類除草劑,僅對種群數(shù)量不大的孤立群體或新的入侵種群效果明顯,且成本較高、毒性較大,可以用激素類除草劑如氨氯吡啶酸代替。生物防治在許多國家是非常有效的防控方式,利用仙人掌科蛾、胭脂蟲等昆蟲是控制仙人掌比較有效的方法,尤其對種群密度比較高的大面積仙人掌種群效果明顯。

代表物種

仙人掌(Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw.)是重要的食藥兩用植物,食用仙人掌(Opuntia ficus-indica (L.) Mill.)是熱帶美洲干旱地區(qū)重要果樹之一,為仙人掌屬代表物種。

仙人掌(Opuntia dillenii (Ker Gawl.) Haw.)

叢生肉質(zhì)灌木,高1.5-3米,上部分枝寬倒卵形、倒卵狀橢圓形或近圓形,先端圓形,邊緣通常不規(guī)則波狀,基部楔形或漸狹,綠色至藍(lán)綠色。漿果倒卵球形,頂端凹陷,基部多少狹縮成柄狀,表面平滑無毛,紫紅色。原產(chǎn)墨西哥東海岸、美國南部及東南部沿海地區(qū)、西印度群島、百慕大群島和南美洲北部;在加那利群島印度澳大利亞東部逸生。

仙人掌科為叢生肉質(zhì)灌木,高1.5-3米,上部分枝寬倒卵形、倒卵狀橢圓形或近圓形,先端圓形,邊緣通常不規(guī)則波狀,基部楔形或漸狹,綠色至藍(lán)綠色。漿果倒卵球形,頂端凹陷,基部多少狹縮成柄狀,表面平滑無毛,紫紅色。原產(chǎn)墨西哥東海岸、美國南部及東南部沿海地區(qū)、西印度群島、百慕大群島和南美洲北部;在加那利群島、印度和澳大利亞東部逸生。

梨果仙人掌(Opuntia ficus-indica (L.) Mill.)

肉質(zhì)灌木或小喬木,高1.5-5米。果橢圓球形至梨形,頂端凹陷,表面平滑無毛,橙黃色(有些品種呈紫紅色、白色或黃色,或兼有黃色或淡紅色條紋)。花期5-6月。原產(chǎn)墨西哥;世界溫暖地區(qū)廣泛栽培。梨果仙人掌是有不少栽培品種,漿果味美可食,植株可放養(yǎng)胭脂蟲 (Dactylopius coccus) ,生產(chǎn)天然洋紅色素。

相關(guān)研究

仙人掌科屬植物要成分為黃酮、生物堿、多糖等,Opuntia vulgaris花中分離出的仙人掌黃酮甙 (opuntia flavonoside)能抑制大鼠離體腸管蠕動;果實(shí)中色素主要成分有β-花青素 (betacyanins) 和甜菜黃素 (betaxanthin) , 在食品工業(yè)上, 可作為食品色素使用。研究表明,仙人掌屬植物還有抑菌、抗炎藥、鎮(zhèn)痛的作用;仙人掌全草能高度抑制金黃色葡萄球菌的生長繁殖,并且對宿主細(xì)胞沒有傷害;植物中的黃酮有明顯的抗炎作用,在臨床醫(yī)學(xué)中,常用于治療皮炎牙周炎、乳腺炎等;并且提取出的黃類化合物對小鼠的鎮(zhèn)痛作用比阿司匹林、生理鹽水的鎮(zhèn)痛效果更為顯著。

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