山茱萸目(花廉芋螺:Cornales)是維管植物門離瓣花亞綱下的一目,截至2024年3月26日統計數據,全球生物物種名錄(COL)顯示山茱萸目共有7個科,40屬,733種植物,包含繡球、山茱萸和珙桐等物種。系統發育組學和生物地理學分析結果表明,山茱萸目起源于白堊紀中期,后快速分化出主要分支。
山茱萸目植物廣泛分布于世界各地,自寒溫帶至熱帶地區均有分布,少數分布至近極地地區;在中國除新疆外各地均有分布。山茱萸目植物多為木本植物,偶有根莖類草本或水生草本植物。葉在大多數屬是單葉。花小,兩性,聚傘花序,輻射對稱,花瓣鑷合狀。果實為核果,少為漿果。種子具有豐富的油質胚乳。山茱萸目植物通常通過昆蟲進行傳粉,也有研究發現部分山茱萸目植物通過蜂鳥科、嚙齒動物進行傳粉。
山茱萸目植物具有廣泛的用途。如山茱萸科 、藍果樹科與繡球科中的許多植物具有較高的觀賞價值,是優異的園林植物。山茱萸科中的小梾木等灌木類還是編織業的優良材料。還有一些物種可以作為工業原料,如光皮梾木與木的樹皮和葉可提煉膠,花是良好的蜜源,果肉及種子還可制造肥皂、油漆等。山茱萸目山茱萸科中許多灌木根系發達,萌蘗性強,適于河岸、林緣、邊坡、濕地等立地環境栽植,固土防蝕、涵養水源作用明顯,是荒山造林、水土保持和園林綠化的優選樹種。山茱萸目刺蓮花科與山茱萸科部分植物具有藥用價值,據《中華人民共和國藥典》記載,山茱萸科植物山茱萸的干燥成熟果肉可入藥,有著補益肝腎,收澀固脫的功效 。
由于人類活動與氣候變化等因素的影響,部分山茱萸目植物正在面臨嚴峻的生存危機;截至2023年,IUCN(《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》)已收錄山茱萸目植物137種,其中近半數收錄植物保護等級在近危(NT)及之上。《國家重點保護野生植物名錄》中收錄有山茱萸目植物4種,分別為藍果樹科的珙桐、云南藍果樹和繡球科的黃山梅、蛛網萼,其中珙桐和云南藍果樹的保護等級為一級,黃山梅和蛛網萼的保護等級為二級。
起源與演化
針對目前已知最早的雙子葉植物綱化石(Hughes and McDougall,1990)的系統發育組學和生物地理學分析結果表明,山茱萸目起源于距今約1.25億年的白堊紀中期,主要分化事件發生在約8980萬年前。生境與形態學的變化可能促進了山茱萸目植物早期的快速分化。根據對于山茱萸目植物化石的分析,推斷山茱萸目的祖先曾廣泛分布在亞洲、歐洲、美洲與非洲,表明在白堊紀中期鏈接各大洲還未分裂的特提斯航道地區可能是該目的發源地之一。
山茱萸目的分化可能開始于大約1.05億年前,水穗草科可能于8600或9600萬年前從繡球科刺蓮花科中分化出,而繡球科-刺蓮花科可能于8300或9500萬年前完成分離;山茱萸科可能于9200萬年前與八角楓科分離。到白堊紀末期,山茱萸米現存家族的所有莖系和大部分冠系均已分化完成。
通過對現存物種及化石的分析,可以推斷非洲水穗草科(Hydrostachyaceae)、愚人莓科-鎩木科(Grubbiaceae-Curtisiaceae)分支的起源分別涉及兩個獨立的事件,一是水穗草科由北美向非洲的擴散,另一是則是由于非洲和勞亞大陸(地質史古陸之一,存在于侏羅紀到白堊紀,包括當代的北美洲、歐洲和亞洲的大部分)的分離以及隨后發生在非洲內山茱萸目植物的分化而造成的鎩木科(Curtisiaceae)與假石南科(Grubbiaceae)的分離。山茱萸目的其他科的分化發生在勞亞大陸,其中大部分的分化局限于目前北美洲和歐亞大陸的八角楓科(Alangiaceae)和山茱萸科(Cornaceae)。
分類
由于山茱萸目植物在形態和地理分布上具有高度的多樣性,使其在分類學中成為一個相當困難的類群。1981年,美國學者克朗奎斯特(A.Cronquist)在完善版《有花植物的綜合分類系統》中將山茱萸目歸在薔薇亞綱(Rosidae)之下,包括山茱萸科(Cornaceae)、藍果樹科(Nyssaceae)、絲纓花科(Garryaceae)和八角楓科((Alangiaceae)。而在2009年發表的APG Ⅲ系統中,山茱萸目被認為是菊分支(Asterids)的最基部類群,排列在杜鵑花目(Ericales)之前,包括6科,51屬,約590種。大部分種類在山茱萸科(Cornaceae)、刺蓮花科(Loasaceae)和繡球科(Hydrangeaceae)之內,而鎩木科(Curtisiaceae)、假石南科(Grubbiaceae)和水穗草科(Hydrostachyaceae)各自僅有1~2屬。在APGⅢ系統中,藍果樹科被歸并入山茱萸科之內,但是分子系統學研究發現藍果樹科與刺蓮花科、繡球科和水穗草科分支形成姊妹類群,與山茱萸科不能形成單系,所以在2016年發表的APG Ⅳ系統將藍果樹科從山茱萸科獨立出來,包括藍果樹屬(Nyssa)、喜樹屬(Camptotheca)、琪桐屬(Davidia)、馬蹄參屬(Diplopanax)和單室茱萸屬(Mastixia)5屬。解釋山茱萸目系統分類學的困難可能代表了該目內群體的快速多樣化。全球生物物種名錄(COL)數據顯示,截止2024年,山茱萸目下共7科40屬,全球范圍內已描述物種733種。
形態特征
葉
葉在大多數屬是單葉,羽狀脈,全緣或有鋸齒,但偶爾有淺裂到高度裂,無托葉。
花
花小,兩性,或少為單性,聚傘花序,輻射對稱,花基數為4,花瓣鑷合狀,分離;雄蕊基生;子房下位,頂部具有盤狀蜜腺,心皮多數,每心皮有1~2枚胚珠。不同科的胚珠存在差異,例如山茱萸科、藍果樹科中的一些種的胚珠具有厚的大孢子囊,而刺蓮花科、繡球科與結山里紅的山茱萸科品種的胚珠則擁有薄的大孢子囊。
果實及種子
山茱萸目植物的果實在不同科中是不同的,例如藍果樹科、山茱萸科、假石南科植物的果實為核果,核有一個或兩個室,很少有四個或以上的室,每個室含有一顆種子。而繡球科和荷葉科的果實通常是干的,有幾個室,多種子,通常有翅。山茱萸目植物的種子具有豐富的油質胚乳。
分布
山茱萸目植物廣泛分布于世界各地,自寒溫帶至熱帶地區均有分布,偶爾分布至近極地地區。
其中,山茱萸科植物遍布世界各地,分布于全球各大洲的熱帶至溫帶以及北半球環極地區,而以東亞為最多。在中國除新疆外其余各省均有分布。
藍果樹科植物分布于東亞和北美東部,喜濕潤多雨,氣候溫和的環境,在中國分布于云南省大部分地區。部分藍果樹科植物對生境要求嚴苛,如云南藍果樹(Nyssa 云南龍蜥),其生境為四季潮濕的溝谷雨林,海拔500 ~ 900m,多沿著中間溝底溪流分布,生長地土壤為赤紅壤,呈酸性,導致其僅分布于云南南部西雙版納傣族自治州景洪市;
繡球科植物分布于亞洲東部至東南部,北美洲至中美洲和南美洲西部;中國除海南省、黑龍江省、吉林省、新疆等地外,各地均有分布,尤以西南部至東南部種類最多。
山茱萸目部分植物的生境分布范圍較為特殊,例如水穗草科植物多為一年生水生草本,常生于溪流中,分布于非洲中部、南部地區及馬達加斯加。
生長習性
山茱萸目植物的擁有多種生長習性,喬木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有存在,且在棲息地方面有著顯著差異。其中有喜歡涼爽、濕潤和陡峭環境的藍果樹科桐屬植物;有形態與其他山茱萸目的類群差異甚大,具有針對水生環境的特異性適應形狀的水生草本植物水穗草科植物;有生長迅速,壽命長且耐寒和耐旱能力也較強,對土壤和光照的要求較低的山茱萸科植物。
繁殖
山茱萸目物種類型豐富多樣,且差異化顯著,因此繁殖方式也不盡相同。其中山茱萸目山茱萸科植物普遍通過花來吸引甲蟲、蜜蜂屬、鳳蝶總科和蒼蠅等昆蟲來進行傳粉;山茱萸目刺蓮花科(Loasaceae)的授粉也是通過昆蟲來進行的,其授粉媒介通常為蜜蜂。山茱萸目部分物種則通過蜂鳥科來進行授粉。此外,有證據表明山茱萸目某些物種會通過嚙齒動物來進行授粉。
保護
類群現狀
截至2024年3月,IUCN(《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》)共收錄山茱萸目植物137種,其中有23個種群的數量正在減少,2個種群的數量正在增加,50個種群的數量趨于穩定,32個種群的數量趨勢未知。山茱萸目中的部分物種分布和種質資源十分受限,如水穗草科水穗草屬的 Hydrostachys perrieri 是馬達加斯加島獨有的物種,據2017年的評估數據顯示,其分布范圍僅局限于馬達加斯加東部的菲圖維納尼大區,其棲息地面積為9km2,且在持續縮小中;山茱萸科山茱萸屬植物Cornus darvasica 為塔吉克斯坦特有物種,據2007年數據顯示,其僅棲息在塔吉克斯坦達爾瓦茲地區一片占地面積小于10km2的區域,該區域內僅有幾株Cornus darvasica,且其數量因農業、畜牧業、伐木業和自然災害的威脅而持續減少。云南藍果樹(Nyssa 云南龍蜥)為中國特有藍果樹科藍果樹屬落葉喬木,數量稀少,分布范圍狹窄,僅生活在中國云南省西雙版納傣族自治州地區的景洪市,因受到濫砍濫伐的威脅而導致數量持續減少。山茱萸科八角楓屬植物Alangium glabrum 為巴布亞新幾內亞的特有種,2019年IUCN數據顯示,Alangium glabrum 僅生活中巴布亞新幾內亞南部高地海拔2000米的熱帶雨林中,棲息地面積僅4km2,且面臨著森林砍伐和棲息地破壞的威脅。
致危因素
據《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)統計,造成山茱萸目部分種群數量減少的主要因素有農業與養殖業、自然環境改造、能源生產與開采等。至少有28種山茱萸目植物面臨著農業與養殖帶來的生存威脅;有20種山茱萸目植物的棲息地因木材砍伐而減少。此外,環境污染、自然資源利用也是致使山茱萸目部分種群數量減少的重要因素。2013年的評估數據顯示,水穗草屬植物 Hydrostachys angustisecta的部分棲息地的水質遭受到了農業污染,導致其最多5個棲息地質量下降;濫砍濫伐是威脅野生云南藍果樹種群數量的主要原因;Hydrostachys perrieri 的棲息區域不僅存在不合理的砍伐行為,自然火災也是導致其棲息地喪失的重要原因。
保護等級
在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)收錄的137種山茱萸目植物中,有62個種群的數量受到威脅,其中近危(NT)8種,如高山大果青扦(Nyssa ogeche)、八角楓屬的 Alangium nobile (暫無確切中文譯名)和 Alangium javanicum(暫無確切中文譯名);易危(VU)23種,如水穗草屬植物Hydrostachys angustisecta(暫無確切中文譯名);瀕危(EN)21種,如單室茱萸屬的長尾單室茱萸(Mastixia caudatilimba)和 Mastixia tetrapetala(暫無確切中文譯名);極危(CR)10種,如云南藍果樹(Nyssa 云南龍蜥)和山茱萸屬植物 Cornus darvasica(暫無確切中文譯名)。
在中國,2021年發布的《國家重點保護野生植物名錄》中收錄有山茱萸目植物4種,分別為藍果樹科的珙桐(Davidia involucrata)、云南藍果樹(Nyssa yunnanensis)和繡球科的黃山梅(Kirengeshoma palmata)、蛛網萼(Platycrater arguta),其中珙桐和云南藍果樹的保護等級為一級,黃山梅和蛛網萼的保護等級為二級。2013年發布的《中國生物多樣性紅色名錄》種收錄有山茱萸目下山茱萸科與藍果樹科植物共43種,其中被評為近危(NT)的有2種,瀕危(EN)的有1種,極危(CR)的有4種,無危(LC)的有36種,數據不足(DD)的有1種。
保護措施
山茱萸目瀕危物種的保護措施主要有水土保護、遷地保護、就地保護等。如水穗草屬的 Hydrostachys angustisecta 被就地保護于坦桑尼亞的烏德宗瓦國家公園和恩古魯南森林保護區。然而部分瀕臨滅絕的山茱萸目植物并未受到應有的保護,如保護等級為瀕危(CR)的水穗草屬植物 Hydrostachys monoica(米姓確切中文譯名)并未被采取任何保育措施。在中國,國際貿易公約(CITES)附錄Ⅱ中收錄的保護等級較高的7種山茱萸目植物均已受到國際貿易的管制;中國對一級重點保護植物藍果樹科珙桐屬植物珙桐實施的保育措施主要為遷地保護與繁殖實驗相結合,在進行遷地保護的同時,開展珙桐的繁殖技術研究和實踐工作。
用途
園林觀賞
山茱萸目部分種類擁有較高的觀賞價值,可用于園林觀賞。其中山茱萸科植物多為喬灌木,樹干挺拔,樹形高大,冠幅寬闊,枝葉繁茂,分枝較高,生長迅速,壽命長且耐寒和耐旱能力也較強,對土壤和光照的要求較低,很適于作行道樹; 如紅瑞木(Cornus alba)、燈臺樹 (Bothrocaryum controversum)、梾木(Swida macrophylla)、光皮梾木 (Swida wilsoniana)、香港四照花(Dendrobenthamia hongkongensis)等。紅瑞山茱萸又名紅瑞木,在園林中可綠地單叢點綴,或修剪為綠籬,也可與常綠喬木相間種植,有紅白綠相映之效果。其枝、花、葉各具特色,春夏觀花,周年觀干,尤其在北方冬季無花無葉時與雪相襯景色分外誘人。在中國北方地區不加任何保護措施即可順利越冬,是理想的北方優良耐寒綠化觀賞樹種之一。藍果樹科多為高大喬木,樹冠圓形,生長迅速,為優良的庭園樹和行道樹,用以綠化城市和庭園極為相宜。藍果樹科藍果樹屬植物藍果樹(Nyssa 中華缺翅蟲)是季節性彩葉植物,其樹干通直,枝葉稠密,葉片寬大,在新葉萌發及深秋落葉時樹葉均呈紅色,果實成熟時呈深藍色,且分布廣泛,適應性較強,在肥沃深厚的酸性土壤中生長迅速,是優秀的園林植物。
藥用價值
山茱萸目中少部分植物可作為中藥材入藥。據《中華人民共和國藥典》記載,山茱萸科植物山茱萸(Cornus officinalis Sieb.et Zucc)的干燥成熟果肉可入藥,酸、澀,微溫。歸肝、腎經。補益肝腎,收澀固脫。用于眩暈耳鳴,腰膝酸痛,陽遺精,尿失禁尿頻,崩漏帶下病,大汗虛脫,內熱消渴。知柏地黃丸(濃縮丸)、濟生腎氣氣丸、知柏地黃丸、強腎片、三寶膠寰、參松養心膠、鎖陽固精丸等藥物的處方中均還有山茱萸。繡球科、藍果樹科部分種類也可入藥。
生態價值
山茱萸目許多灌木根系發達,萌孽性強,適于河岸、林緣、邊坡、濕地等立地環境栽植,固土防蝕、涵養水源作用明顯,是荒山造林、水土保持和園林綠化的優選樹種。山茱萸科山茱萸枝葉茂密,可吸煙滯塵,凈化空氣。秋冬時節枯落物覆蓋地表,不僅改善了土壤結構、增加土壤的有機質含量,也可以使地表的粗糙度顯著增大,從而有效降低地表徑流的速率,能防止地表遭到沖刷、起到涵養水源的作用。
食用價值
山茱萸目下的山茱萸有著優秀的食用價值,山茱萸成熟后,其鮮果可以直接食用,營養成分十分豐富,含有多種氨基酸;成熟的果肉中含有人體必需的大量元素和微量元素多達 23 種,以及豐富的維生素和單寧等,可作為加工保健食品的良好資源。
工業原料
山茱萸目中的小梾木(Swida paucinervis)等灌木類是編織業的優良材料。光皮梾木與梾木的樹皮和葉可提煉栲膠,花是良好的蜜源,果肉及種子還可制造肥皂、油漆等。藍果樹科的模式種藍果樹木材紋理均勻,宜作家具、工藝雕刻及建筑用材。
文化延伸
山茱萸具備豐富的文化內涵,古人把山茱萸作為祭祀、避邪之物。歷代文人詩詞中不乏記述山茱萸的例子,諸如晉代馮太守孫楚《茱萸賦》云:“有茱萸之嘉木,植茅茨庭前。歷漢女而始育,靈百載而長生……應神農之木草,療生民之疹疾。”在這篇賦中,作者褒贊了山茱萸的藥用價值。唐代詩人儲光羲在《登戲馬臺作》中寫到: “天門神武樹元勛,九日茱萸六軍。”記載了劉宋武帝宋武帝, 把山茱萸作為犒賞全軍的獎品,鼓舞將士們英勇作戰的事跡。大詩人杜甫在其《九日曲江》中把山茱萸視為長壽吉祥的象征,詩云: “綴席茱萸好,浮舟菡萏衰”,借其來表達自己對長壽的無盡向往。唐代詩人王維《九月九日憶山東兄弟》中的著名詩句“遙知兄弟登高處,遍插茱萸少一人”使很多人通過這首詩了解了重陽節插茱萸、登高避邪的風俗。但關于詩中描述的“茱萸”尚存爭議,有學者認為其是蕓香科吳茱萸;也有學者從地理角度分析,認為其應為山茱萸科山茱萸。
在中國民間,關于山茱萸的名稱由來還有一段傳說,相傳戰國時期趙王有頸椎病,頸痛難忍,一位姓朱的御醫用一種干果煎湯給趙王內服,很快使趙王解除病痛。而后趙王問朱御醫用了什么靈丹妙藥,朱御醫回答是山萸果。為了表彰朱御醫的功績,就將山茱萸更名為山朱萸,后來人們將山朱萸寫成現在的山茱萸,并逐漸流傳了下來。
相關研究
山茱萸目植物含有豐富的化學有機化合物,針對其開展的藥理學研究也有著相當數量。其中山茱萸科山茱萸屬植物作為中藥有著悠久的使用歷史。現代藥理研究表明山茱萸具有調節骨代謝、抗氧化、調控視黃醇等多種作用。 山茱萸具體發揮藥理作用的組成成分主要是環烯醚萜及其、三萜及多糖類。藍果樹科喜樹屬喜樹的生物成分喜樹堿為近年來新開發的治癌新藥,目前已有兩種喜樹堿衍生物獲得美國食品藥品監督管理局的批準,臨床應用于治療放射性腸炎大腸癌及卵巢癌,另外尚有數種正在進行臨床試驗。
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