喜樹(學名:Camptotheca acuminata Decne.),俗名千丈樹、旱蓮木、薄葉喜樹等。喜樹為藍果樹科(Nyssaceae)喜樹屬(Camptotheca)喬木,高可達20余米。葉互生,紙質,全緣,葉表面亮綠色,葉背淡綠色,葉脈上密生短柔毛,側脈11~15對。頭狀花序徑1.5~2厘米,常由2~9個頭狀花序組成復總狀花序,上部常為雌花序,下部常為雄花序。花雜性,同株;花萼杯狀,5淺裂,邊緣具睫毛;花瓣5枚,淡綠色;花盤顯著,微裂;子房僅在雌花中發育,先端2~3裂。翅果矩圓形,頂端具宿存的花盤,幼時綠色,干燥后黃褐色。
喜樹主要分布在亞熱帶生物群落中,原產東南沿海、兩湖、兩廣、云貴川等省區,適生于海拔600~1800米的山坡或溪邊。喜樹是中國特有的一種高大落葉喬木,是速生豐產的深根性樹種,萌芽力強,易繁殖。喜溫暖濕潤,不耐寒,耐旱性差,喜水肥。
喜樹于1999年被列為第一批中國國家重點保護野生植物,保護級別為Ⅱ級,經過有效保護后其瀕危程度得以緩解,因此在2021年發布的新名錄中已被刪除。喜樹枝葉中含有豐富的營養元素,是優質的綠肥樹種。此外喜樹生長快,材質優良,可作為室內裝修、農具、包裝、造紙、膠合板等工業原料。喜樹樹體高大,果形奇特,生長速度快,是優良的觀賞樹種和造林樹種。喜樹中含有的天然次生代謝產物喜樹堿及其衍生物具有抗癌作用和抗病毒作用,已被世界衛生組織列為抗癌藥物研究的主攻方向之一。
研究歷史
最早有關喜樹的記載可以追溯到1848年中國清朝吳其濬所著的《植物名實圖考》一書。書中描述了喜樹的生活習性和形態學:“旱蓮生南昌西山,干綠枝,葉如櫧葉之無花釵者,秋結實,作齊頭子百十攢,聚如球,大如蓮實。” 旱蓮即為喜樹的別名。1873年法國人Joseph Decaisne在中國江西省的廬山發現喜樹,為其定名、描述其形態特征并發表。
形態特征
株
落葉喬木,高可達20余米,枝下高約10米。樹皮淺灰色或灰黑色,淺溝狀縱裂。
枝
小枝平展,當年生枝紫綠色,有灰色微柔毛,多年生枝淺灰色或淡褐色,無毛,枝上散生白色皮孔,卵形;錐狀冬芽腋生,外被短柔毛,有4對卵形的鱗片。
葉
葉互生,紙質,矩圓狀卵形或矩圓狀橢圓形,長12~28厘米,寬6~12厘米,全緣,頂端短銳尖,基部近圓形或闊楔形,微偏斜,漸狹成柄,葉表面亮綠色,幼時脈上有短柔毛,后脫落,葉背淡綠色,疏生短柔毛,葉脈上密生短柔毛,中脈在上面微凹下面凸起,側脈11~15對,表面顯著,背面微凸;葉柄長1.5~3厘米,上面扁平或略呈淺溝狀,下面圓形,幼時有微柔毛,其后幾無毛。
花
頭狀花序徑1.5~2厘米,近球形,常由2~9個頭狀花序組成圓錐花序,頂生或腋生,上部常為雌花序,下部常為雄花序,總花梗圓柱形,長4~6厘米,幼時被微柔毛,老漸脫落。花雜性,同株;苞片3,三角狀卵形,長2.5~3毫米,內外均被短柔毛;花萼杯狀,裂片齒狀,邊緣具睫毛;花瓣5枚,淡綠色,矩圓形或矩圓狀卵形,頂端銳尖,長2毫米,外面密被短柔毛;花盤顯著,微裂;雄蕊10枚,2輪,外輪5枚較長,常長于花瓣,花絲纖細無毛,花藥4室;子房僅在雌花中發育,花柱無毛,長4毫米,先端2~3裂,裂片卷曲,有時再分裂。
果
頭狀果序近球形,翅果矩圓形,長2~2.5厘米,頂端具宿存的花盤,兩側具窄翅,幼時綠色,干燥后黃褐色。具1粒種子,子葉較薄。
物種分布
喜樹主要分布在亞熱帶生物群落中,原產江蘇省南部、江蘇省、浙江省、福建省、江西省、湖北、湖南省、四川省、貴州省、廣西壯族自治區、廣東省等省區,在四川西部成都平原和江西東南部均較常見。
生長習性
喜樹為深根性樹種,速生,萌芽力強,易繁殖。在年生長周期中,2月下旬當平均氣溫達到8~10℃時,樹液流動,開始萌芽;3月下旬,當氣溫達到15℃左右時開始展葉;花期5~7月,果期9月,11月落葉后進入休眠期。
喜樹喜溫暖濕潤,不耐寒,耐旱性差,適生于年平均溫13~17℃,1月平均氣溫在0℃以上,年降水量1000毫米以上,空氣相對濕度80%以上的地區。喜樹對土壤酸堿度要求不嚴,在酸性、中性、堿性土壤中均能生長。在石灰巖風化的鈣質土壤和板頁巖形成的微酸性土壤中生長良好,但在土壤肥力較差的粗沙土、石礫土、干燥瘠薄的薄層石質山地等均生長不良;在濕潤的河灘沙地、堤岸以及地下水位較高的埂邊生長旺盛。喜樹常生于海拔1000米以下的林邊或溪邊。
繁殖方式
人工繁殖
種子繁殖
喜樹的適宜播種時間為2月底至3月中旬。播前需要先對種子進行層積處理,播種方式多采用條播,播后覆土并蓋草保溫保濕。種子發芽頂土后及時揭除蓋草。育苗期間適當進行中耕除草,防止土壤板結。苗間后、7月底和落葉前這三個時期各追施人畜糞尿水1次。
組織培養
從苗齡20~30天的喜樹小苗上切下嫩芽,在BA溶液中浸泡后置于B5半固體培養基培養,形成大量芽。從芽叢中分離出單個芽,在添加了低濃度IBA的B5培養基中誘導生根,將繁育成功的苗木移入溫室中培育。
栽培管理
種子采集
喜樹種子的成熟度和采集時間可根據果實的顏色來確定。成熟時喜樹的瘦果顏色會由青綠色變為淡黃褐色,此時可以進行采集。種子采集后應及時進行挑選、去雜,并放在陰涼、通風處晾干,放入袋中置于通風、干燥、陰涼處。
選地與整地
喜樹不耐干旱和瘠薄,因此種植地最好選擇沙壤或壤土地。土壤肥沃濕潤,且具有充足水源或水澆條件的地段較為適宜種植喜樹。育苗前要施足基肥并澆透水,然后整地作床。
采收與加工
喜樹果實采收期為10~11月;根皮和樹皮全年可采,但最適剝取時期為秋季;葉在春、夏、秋季均可采,但春夏應控制采葉量,不宜過多,以免影響樹體生長。果實和葉采后曬干即可,根皮及樹皮采收后應先除去外層粗皮,然后曬干或烘干,研粉用于制藥。
病蟲害防治
危害喜樹的主要害蟲有角胸葉蟬、大青葉蟬、小綠葉蟬、喜樹棗葉蟬、淡色緣脊葉蟬和喜樹毒蛾科、褐邊綠刺蛾等,可采取化學防治、生物防治、燈光誘殺和人工捕殺等方法進行防治。如在小綠葉蟬的危害高峰期一月份,采用氧化樂果噴施或注干進行防治。用魚藤中性肥皂液或BT乳劑噴霧噴施危害葉片的褐邊綠刺蛾。
物種保護
喜樹藥用功效顯著,且具有較高的經濟價值。因此遭受到了來自人類活動的強烈干擾和毀滅性破壞。1999年8月,經中華人民共和國國務院批準,喜樹被列為中國第一批國家重點保護野生植物,保護級別為Ⅱ級。喜樹同時也是極小種群。保護極小種群有利于延緩物種滅絕,維護生態平衡,對于中國的生物多樣性保護具有極為重要的意義。但自1999年《名錄》發布以來得到了有效保護,其瀕危程度得以緩解,因此在2021年發布的新名錄中已被刪除。
功用價值
經濟價值
喜樹枝葉中含有豐富的營養元素,是優質的綠肥樹種。研究表明用喜樹葉做水稻綠肥,不僅提高了水稻的產量,還能減少病蟲害的發生。喜樹生長較快,材質輕軟堅韌,易干燥、不翹裂、易切削,花紋美觀,且油漆后光亮,可作為室內裝修、農具、包裝、造紙、膠合板等工業原料。喜樹在中國云南、四川省和廣東省等省的白族、侗族、哈尼族、回族、壯族以及布依族等少數民族均有悠久的使用歷史。云南省地區白族人民將喜樹葉片放入稻田中做綠肥。貴州省地區布依族人民利用喜樹木材制造家具、房屋等。
觀賞價值
喜樹樹體高大,樹干通直圓滿,枝條平展,樹冠呈倒卵形,枝葉繁茂,果形奇特,生長速度快,是優良的觀賞樹種和造林樹種,常用作庭蔭樹或盆景。
生態價值
喜樹對有害氣體如二氧化硫、氟化氫、氮氧化物具有較強的抗性,是環境污染嚴重地區的優良綠化樹種。
藥用價值
喜樹中含有的天然次生代謝產物喜樹堿及其衍生物具有抗癌作用和抗病毒作用。喜樹主治食道癌、胃癌、膀胱癌、腸癌、肝癌、白血病、牛皮癬、瘡腫等。此外對于銀屑病和皮膚疣也有較好療效。喜樹堿可以口服,對心、肺、肝、腎和神經毒性較小,是理想的抗癌藥物。世界衛生組織已將喜樹堿及其衍生物的研究作為抗癌藥物研究的主攻方向之一。
相關研究
喜樹堿提取部位
喜樹堿存在于喜樹的各部位,但是含量不同。從高到低依次是枝頂端的1~3片葉、種子、根皮、枝頂端的4~6片葉、莖尖、枝皮、莖皮、木質部、果皮。根中主根的喜樹堿含量高于側根;葉片中越幼嫩、葉齡越小的喜樹堿含量越高,且在全年生長過程中,喜樹幼葉中喜樹堿含量變化呈單峰曲線,7月喜樹堿的含量達到最大值;果實是傳統模式下生產喜樹堿的原料,主要利用的是種子中的喜樹堿。
喜樹堿的開發利用
抗癌作用
喜樹堿是世界上“第三大植物抗癌藥”,其本身及多種衍生物均具有廣譜性抗癌作用,能使癌細胞發生變性、壞死、核固縮等形態學改變。喜樹堿主要作用于細胞的脫氧核糖核酸合成期(S期)。研究發現,喜樹堿能夠與脫氧核糖核酸TopoI型酶和DNA形成的共價物結合,形成三元配位化合物,抑制DNA的復制,起到抗腫瘤作用。但是喜樹堿水溶性較差,具有較強的毒副作用,且易代謝易耐藥,因此需要進一步對其進行結構修飾和改造。當前市場上被批準上市的喜樹抗腫瘤藥物有4種喜樹堿類衍生物,分別為10-羥基喜樹堿、拓撲替康、伊立替康和貝洛替康。
參考資料 >
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喜樹..植物志.2022-12-13
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極小種群植物——喜樹..forestry.2022-12-13
國家林業和草原局 農業農村部公告2021年第15號.中國政府網.2023-03-20