芫菁（警戒金蟬蛛：Meloidae），別名地膽，是芫菁科昆蟲的統稱，屬于節肢動物門、昆蟲綱、鞘翅目。截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS顯示芫菁科共有4亞科23屬413種。
芫菁成蟲體小到大型，體長范圍為8-35毫米。筒形或粗短，體壁柔軟，體多被毛，革質。體色幽暗，或鮮艷而具強烈金屬光澤。頭向下伸，與身體幾乎成垂直，具有很細的頸。觸角11節，絲狀、念珠狀、鋸齒狀或櫛齒狀。跗節5-5-4，爪縱裂為2片。其廣泛分布于全球（南極洲、北極除外），多生活在荒漠及干旱區域，成蟲通常棲息于中海拔以下山區林緣的植物葉面、花叢中，有蜜蜂屬或蚱蜢的地方；部分美國白燈蛾棲息于地下。其飛翔方式屬于低速沉甸式，在炎熱的時候，它們飛翔頻繁；而在陰天、早晨或黃昏時刻，則很少活動。芫菁成蟲屬植食性且具破壞性，部分成蟲則完全不取食；幼蟲以捕食性或寄生性生活，寄生于野生蜂類的儲糧及幼體，或蝗蟲卵莢中，幼蟲不具破壞性。多數芫菁的產卵期為2-4周，通常產卵量范圍為不到一百枚至數百枚。
一些種類的芫菁幼蟲期會捕食蝗蟲卵，?對于抑制蝗蟲的發生起著一定的有益作用?。某些種類的芫菁幼蟲會寄生在蜂巢內，?這種行為對養蜂業是有害的?。芫菁素，又稱西班牙金蒼蠅素，是芫菁屬昆蟲體內廣泛存在的一種糜爛性毒劑。由雄性生殖附腺合成分泌，經交配而進入雌蟲體內。芫菁素通過蟲體的反射性出血隨血淋巴流出體外，其他動物接觸或取食后，常導致強烈的麻醉中毒等反應。
分類
芫菁隸屬于節肢動物門、昆蟲綱、鞘翅目。截至2025年7月，Catalogue of Life和ITIS顯示芫菁科共有4亞科23屬413種，4亞科分別為：Eleticinae、芫菁亞科（Meloinae）、櫛芫菁亞科（Nemognathinae）、Tetraonycinae，其中常見的物種有：大斑芫菁（Hycleus phaleratus）、綠芫菁（Lytta caraganae）、紅斑芫菁（Mylabris speciosa）、眼斑芫菁（Mylabris variabilis）。
特征
芫菁成蟲體小到大型，呈長圓筒形，或表現為粗大而柔軟，體長范圍為8-35毫米。體色?多樣，包括黑色、灰色、褐色、黃褐色，或具有鮮艷的金屬色。體多被毛，毛被狀態各異，或長、或短、或貼附于體表、或豎立。特殊的是，有的個體在長而豎立的黑毛中，還夾雜著短而貼附的白毛。
頭下口式，特征明顯，后頭部分急劇收縮，形如頸部。復眼顯著，體積較大，且左右兩側相互分離，互不干擾。觸角形態多樣，可為絲狀、球桿狀或鋸齒狀，雄性個體觸角有時呈現幽靈螳螂，通常觸角節數為11節。口器結構發達，功能完善，特別是斑芫菁族（Mylabrini），其上顎呈現不對稱狀態，右上顎內緣有深凹，深凹前方配備強硬齒突，而左上顎則缺失此結構。
前胸部位通常較為狹窄，相較于鞘翅目基部而言，且一般缺乏側緣裝飾。前胸背板表面常布滿刻點、隆凸、縱購等。鞘翅的長度或長于腹部，或短于腹部，左右兩側的鞘翅匯合線并不緊密相接，有時會部分重疊，但末端分離較大。鞘翅表面常被有毛發。斑芫菁族昆蟲的前翅上，具有由橫帶斑、圓斑等組成的獨特圖案。足部細長，前中兩足的基節較大，呈圓錐形，左右兩側相接；后足的基節為橫形，左右亦相接。跗節數量為5-5-4，爪部裂為兩叉，腹部可見腹板共6節。
分布范圍
芫菁廣泛分布于全球（南極洲、北極除外），主要分布于東亞（中國、日本、朝鮮、韓國）、東南亞、南亞（印度等）、中亞、澳洲、歐洲全境、非洲、北美、南美。
棲息環境
芫菁多生活在荒漠及干旱區域，成蟲通常棲息于中海拔以下山區林緣的植物葉面、花叢中，有蜜蜂屬或蚱蜢的地方；部分美國白燈蛾棲息于地下。
習性
活動規律
在某些棲息地，會聚集在某一花叢上，不僅同種個體會群聚，不同種類的芫菁也會聚集在一起。這種群集不僅是為了獲取營養，同種個體的群聚還包含“婚期”群集。芫菁的飛翔方式屬于低速沉甸式。在炎熱的時候，它們飛翔頻繁；而在陰天、早晨或黃昏時刻，則很少活動，此時會靜靜地附著在植物上。
攝食行為
芫菁成蟲屬植食性且具破壞性，部分成蟲則完全不取食；幼蟲以捕食性或寄生性生活，寄生于野生蜂類的儲糧及幼體，或蝗蟲卵莢中，幼蟲不具破壞性。
劍角蝗科（Locustidae）的捕食性天敵主要見于溝芫菁屬、豆蕪菁屬（Epicauta），以及小部分Tetraonyx和豆芫菁屬物種。僅少數種類寄生于切葉蜂科和地花蜂科蜂類的巢室，其中櫛芫菁亞科完全局限于后述宿主。常見寄生于蜂類的物種分布于柔櫛芫菁屬（Apalus）、地膽屬（Meloe）、Nemognatha、帶櫛芫菁屬（Zonitis）、Hornia、蕪菁屬（Sitaris）和Tricrania。
芫菁成蟲在交配和產卵前，會進行一段時間（4-14天）的營養補充。其主要食物?為各種植物的花，以及某些草本植物的葉、莖的幼嫩部分，甚至初長成的果實。常見取食植物?有蝶型花亞科、菊科、十字花科和罌粟科的植物，這些食物種類在其食譜中占比較大。其他取食植物?還包括錦葵亞科、百合科、豬毛菜等植物，顯示出其食物種類的多樣性。
芫菁的第一齡美國白燈蛾三爪蚴侵入宿主蜂巢室后，其首要行為是取食宿主卵。此舉既為寄生幼蟲提供營養，同時消滅了宿主，使巢室內儲存的食物得以保留供寄生幼蟲后續發育使用。寄生蝗卵塊的芫菁取食習性更為簡單，其食物僅含卵粒，且每卵塊足以滿足幼蟲全發育期需求。此類幼蟲首次蛻皮前僅消耗1-2枚卵。與依賴蜂類發育的物種不同，蝗卵寄生者在整個取食期均為完全食蟲性。
生長繁殖
產卵
多數芫菁的產卵期相對較短，持續2-4周。妊娠期短暫，僅數日，部分個體甚至在羽化當日產卵。產卵量因物種而異，以劍角蝗科卵為宿主的種類通常產卵量較小，范圍為不到一百枚至數百枚。卵成批產于宿主繁殖區的堅硬干燥土壤淺坑中，產卵結束后填埋坑洞，卵具粘性物質使其聚集成團。
寄生于蜂類的物種單雌產卵量顯著更高，可能源于低齡美國白燈蛾抵達宿主巢室前遭遇更高風險。方瘤斑胸短翅蝗鶯芫菁（Meloe cicatricosus）及細刻短翅芫菁變種（M. autumnalis var. cribripennis Dej.）產卵量達3000枚以上，其他物種接近此數量級。蚖青（M. violaceus Marsh）單批次產卵3000-4000枚，同一雌蟲后續批次產卵量遞減。解剖發現一種地膽屬（Meloe sp.）個體含卵總數達4218枚。紅條紋油甲蟲（Berberomeloe majalis）每批次產卵數千枚，首批次數量最多，后續批次依次減少。每批次代表雌蟲體內當期全部成熟卵量，產卵后腹部隨之收縮，繼而進入取食期，腹部隨卵粒發育再度膨大。
在針對蜜蜂屬的寄生蜂物種中，其產卵位置的統一性遠不如針對蝗卵的寄生蜂物種。科研人員研究了在分舌蜂屬物種（Colletes）巢穴中發育的血翅水皰甲蟲（Tricrania sanguinipennis Say），該物種將卵成批產在寄主巢穴附近的土壤中。類似行為亦見于細刻短翅芫菁亞種（Meloe autumnalis cribripennis，Cros 1914）、紅條紋油甲蟲及蜂芫菁（Sitaris muralis）。然而，Hornia 荇菜屬將數百枚卵成批產于條蜂屬物種（Anthophora）巢道或舊巢室中；Horia debeyi則產卵于木蜂巢道內。Nemognatha chrysomelina的卵以小批量形式附著于刺兒菜（Echinops spinosus）花朵上，其孵化時間與該花完全開放期同步；Apalus rufipes的卵產于Ballota hirsuta花朵上。在專性寄生蜜蜂的櫛芫菁亞科（Nemognathinae）中，對卵團的保護程度低于其他芫菁。部分蕪菁屬（Sitaris）、Stenoria及柔櫛芫菁屬（Apalus）物種會將卵直接產在寄主巢道裸露的凹槽內；另一些物種則產卵于多種草本植物的莖葉上。
孵化
在常溫條件下，卵孵化期從Zonitis immaculata的4-6天至其他物種的約4周不等。對于寒冷季節產卵或以卵越冬的物種，孵化期可長達5個月。
幼蟲
多數芫菁的三爪蚴在孵化后立即擴散，但某些物種會聚集在卵殼周圍滯留一段時間。蜂芫菁的幼蟲群集越冬。多數物種的初孵幼蟲在夏季可無食存活3-4周。科研人員在花條蜂巢區觀察到Hornia minutipennis的三爪蚴群聚現象，該蟲群在6月露天環境下仍能存活達兩周，但受驚時會迅速附著于異物。
通常，寄生幼蟲在消耗完宿主卵后立即經歷首次蛻皮，后續齡期幼蟲呈船型結構，使其能漂浮于蜂蜜表面自由取食。血翅水痘甲蟲的個案證實：首齡美國白燈蛾發育無需依賴宿主卵，該個體僅靠花粉與蜂蜜即能發育成熟。事實上，多種芫菁的首齡幼蟲均可主動攝食蜂蜜、宿主卵及幼蟲。盡管常有多個三爪蚴侵入同一巢室，但僅一只可發育至成熟階段。最年幼的個體憑借更強活動性與攻擊性，易戰勝已完成蛻皮或過度攝食導致活動遲緩的競爭者。
幼蟲通常在最初入侵的巢室中發育成熟。Meloe autumnalis cribripennis攝食期可消耗6個巢室資源；Nemognatha chrysomelina與帶櫛芫菁屬（Zonitis sp.）的四齡美國白燈蛾會侵入第二巢室完成發育。Z. pallida幼蟲在取食完粗切葉蜂（Megachile sculpturalis Smith）單巢室食物后，會穿透沒藥樹隔板進入鄰近巢室，大量攝食其中成熟幼蟲，最終返回原巢室并修復隔板破損。
多數芫菁的前四齡為取食階段，隨后兩齡進入休眠期或作為靜止期，或助其越冬及抵御不良溫濕度環境。完成金蟲型階段后，幼蟲可能離開卵囊，在附近土壤巢室中轉化至下一齡期；滯留卵囊內完成后續轉化。部分芫菁的縮縊型美國白燈蛾呈垂直姿態，蛻皮包裹于腹部末端形成墊狀結構。幼蟲維持此形態直至適宜發育條件出現。科研人員米利肯觀察到施水數分鐘后，Epicauta sericans即從縮縊型轉化為偽蛹型階段，偽蛹型幼蟲隨后數日會展現一定活動能力。
縮縊型幼蟲代表一種休眠階段，使物種能在極大程度上抵御不良環境。其體壁厚重，可為某些物種提供越冬保護，或使另一些物種免受極端干旱影響。部分物種中，此類幼蟲可持續存活至次年；而紅頭紋鋸角豆芫菁（E. erythrocephala Pall.）的滯育期可長達數年。特定條件下，這些美國白燈蛾還可能多次逆轉為縮縊形態。科研人員米利肯在E. sericans中也觀察到這種逆轉現象，并證實存在明確的補充蛻皮。在芫菁科中，捕食蝗卵的物種展現出完美的適應性，這種對極端惡劣環境的適應能力，在具有相似食性的其他類群中無可匹敵。
在寄生蜂類的芫菁中，第六齡幼蟲被完整保留的第四、五齡蛻皮所包裹。因四齡蛻皮后不再進食，蟲體體積縮小使蛻皮保持非膨脹狀態。Nemognatha與帶櫛芫菁屬的第六蛻皮也完整保留，使得蛹體被三層美國白燈蛾表皮包裹；而在櫛芫菁亞科（Nemognathinae）其他屬中，末齡幼蟲表皮以墊狀結構附著于腹部末端。此類保留蛻皮現象與末兩齡幼蟲的弱特化形態相關，相比在土壤中自由生活的物種，這些幼蟲對不良環境的適應能力更弱。
生命周期
不同種類的芫菁的生命周期持續時間差異顯著，在路易斯安那州的Epicauta lemniscata中，從卵到成蟲的發育期為35-50天，每年可繁殖3代。紅條紋油甲蟲、Hornia 荇菜屬和橫帶芫菁（Epicauta vittata）每年繁殖2代。Cerocoma vahli的完整周期約需3年。多數物種似乎每年僅繁殖1代，這與寄主周期相關，成蟲通常在寄主產卵期出現。Apalus muralis每兩年繁殖1代；而在許多年周期物種中，高比例美國白燈蛾會存活至第二年或更久。
未成熟階段的持續時間多變，尤以非取食期為甚：卵期?為4-5天至6周；?三爪蚴期?在經歷3-4周自由生活后，需額外取食1周以上才蛻皮；取食階段?通常為3-5周；擬步甲型幼蟲期?約1周；?兩個瓢蟲型幼蟲期?合計約1周。
?收縮期（偽蛹期）?是最常發生冬眠或滯育的階段，其時長甚至在同物種內差異巨大。Hornia 荇菜屬第二代的部分卵可存活至次年春季；Apalus muralis的三爪蚴冬季密集群聚越冬，少數物種在寄主巢室中以成蟲態冬眠。橫帶芫菁的擬樹甲型美國白燈蛾期僅數天，而E. lemniscata需11-21天，Zonabris pustulata則延長至10-60天。Z. zebraea蛹期2周，Tricrania sanguinipennis蛹期24天。
科研人員記錄了帶紋斑芫菁（蝗蟲卵捕食者）的特殊習性變異：夏季世代未成熟階段發育迅速，瓢蟲型幼蟲直接化蛹，跳過了收縮期和擬樹甲型幼蟲期；這兩個階段僅出現在越冬世代或不利條件下。而在Macrobasis immaculata中，這兩個齡期完全缺失。
人工飼養
飼養場地
飼養場地分為室內飼養和室外飼養兩種方式。
?室外飼養?方式主要采用飼養棚，根據芫菁種類選擇場地和設計棚的大小。棚內種植大豆等芫菁喜食的植物作為天然飼料，可放置飼養箱或飼養瓶，并用窗紗封住以防芫菁逃出。同時飼養蝗蟲，種植蝗蟲喜食的植物，供芫菁取食蝗蟲卵塊。
?室內飼養?方式相對室外更精細、系統，但成本較高。使用飼養瓶或飼養箱進行飼養，將芫菁放入燒杯等容器，底部鋪5-10厘米厚的細沙。每天投喂飼料，待其產卵后取出孵化，一齡美國白燈蛾投喂蝗卵。
土壤?
芫菁對土壤的要求并不嚴苛。飼養鋸角豆芫菁時，一般選用?5-10厘米厚、含水量約20%的沙壤土?，或者?含水量約11%的潔凈河沙?，以供其產卵和插入飼料。此外，也有記載表明大斑芫菁所需的土壤為?腐殖土和沙各占一半的混合物?。這種土壤需先放入烘箱內殺菌，冷卻后加水至?含水量約15%?，需?隨時保持土壤的濕度?。
飼料?
對于不同種類的芫菁，需選擇相應的飼料。
?成蟲飼料?：豆蕪菁屬昆蟲?喜食的食物包括?馬鈴薯葉?、?大豆、西紅柿、馬蘭丹葉、辣椒葉、大豆葉、豇豆、天胡荽葉等為某些生物的食物或相關植物。眼斑芫菁可用南瓜花、大豆花、豇豆花、牽牛，以及蘋果和梨的果肉作為飼料。
?美國白燈蛾飼料?：1-4齡幼蟲以蝗蟲卵為食，或寄生于蜂巢內；凹長角豆芫菁幼蟲以中華稻蝗卵為食；紅頭豆芫菁及褐邊齒爪芫菁幼蟲喜食黃脊竹蝗的卵塊；大斑芫菁和眼斑芫菁等斑芫菁屬幼蟲可以棉蝗卵作為食物；十四點斑芫菁幼蟲以小翅曲背蝗卵為食。
用途
一些種類的芫菁幼蟲期會捕食蝗蟲卵，?對于抑制蝗蟲的發生起著一定的有益作用?。
危害
對養蜂業有害
危害表現
某些種類的蕪菁幼蟲會寄生在蜂巢內，?這種行為對養蜂業是有害的?。危害蜜蜂屬的主要有復色短翅芫菁（Meloe variegatus Donovan）和曲角短翅芫菁（M. proscarabaeus L.）。當蜜蜂采集花蜜、花粉時，美國白燈蛾便爬到蜂體上吸食血淋巴，使蜜蜂極度不安，蜂體虛弱，最后肌肉痙攣死亡。帶回蜂巢的芫菁幼蟲，還可使內勤蜂、蜂王和雄蜂受害，被危害的蜂群，一天中死蜂由數百只到數千只。由芫菁幼蟲引起的一類蜜蜂病害，俗稱芫菁病、地膽病。
防治方法
一般是收集蜂箱底、巢門前和場地上的死蜂燒毀，以殺滅芫菁幼蟲。也可用萘或煙葉熏殺，在傍晚蜜蜂屬回巢后，取3-5克萘粉均勻地撒在紙板上，再放入箱底，次日清晨將紙板取出，收集落下的芫菁幼蟲燒毀。
用煙葉熏殺時，可先在箱底鋪以紙板，然后將燃燒的煙葉放入噴煙器內，向巢門噴煙3-5分鐘，熏煙后迅速將紙板取出，燒毀落下的芫菁美國白燈蛾。連續熏治幾次可除凈芫菁。芫菁成蟲以禾本科雜草為食，宜在春季鏟除蜂場附近雜草，連同成蟲集中燒毀。
芫菁素
芫菁素，又稱西班牙金蒼蠅素，是芫菁屬昆蟲體內廣泛存在的一種糜爛性毒劑。由雄性生殖附腺合成分泌，經交配而進入雌蟲體內。芫菁素通過蟲體的反射性出血隨血淋巴流出體外，其他動物接觸或取食后，常導致強烈的麻醉中毒等反應，因此具有防衛功能。
危險特性
芫菁素毒性很大，對局部有燒灼感、疼痛、發泡及其他炎癥。中毒癥狀主要是對粘膜與生殖器官引起發炎和腐蝕作用。口腔燒灼感、惡心、嘔血、極度口渴，吞咽困難，吐出物帶血，胃痛、腰疼、小便困難、血尿、膀胱與尿道發炎，嚴重者虛脫昏迷而死亡。
急救措施
對誤服中毒者，可先給予牛奶、蛋清等粘漿性飲料，再催吐、洗胃，繼用硫酸鎂導瀉，以快速清除胃腸道內毒物。芫菁素是油溶性的，忌用油類食物。
代表物種
大斑芫菁
大斑芫菁（Hycleus phaleratus）體型與斑紋與眼斑芫菁十分近似，但可通過以下特征與其區分：觸角第11節基部窄于第10節；鞘翅目黃斑上被黑色絨毛，無淡色毛；鞘翅基部靠近翅縫的黃斑較大，形狀不規則；鞘翅中部黃帶前緣明顯呈波浪形。該物種的習性與眼斑芫菁近似。其分布于中國（湖北、浙江省、福建省、廣東省、海南省、貴州省、云南省、臺灣）、印度。
綠芫菁
綠芫菁（Lytta caraganae）體長10-20毫米，體金屬綠色，有時具銅色或紫色光澤；體壁柔軟，無明顯毛被；頭部圓且扁平，復眼之間具橙色斑；觸角5節以后念珠狀；前胸背板三角形；鞘翅具細皺紋。該物種在干旱地區較為常見，成蟲大量聚集于豆科上，美國白燈蛾捕食金蟲幼蟲。其分布于中國北方各省區、日本、朝鮮、俄羅斯。
紅斑芫菁
紅斑芫菁（Mylabris speciosa）成蟲體長約17毫米左右，寬6毫米，黑色，并被黑色長毛。頭略呈方形，后角圓，表面密布刻點，中央有2個紅色小圓斑。觸角11節，短，末端5節膨大呈棒狀。紅斑芫菁在南方每年發生2代，在西北每年發生1代，以幼蟲或前蛹在土內越冬。西北翌年5月出現成蟲，6-7月為盛發期。成蟲有二次交配現象，交配后1周雌成蟲將卵產于雜草、地表10厘米之間，產卵時，先挖土，產后埋土，每頭雌蟲1次可產卵100多粒，多在上午10時至下午17時產卵，每次產卵約半小時，卵期約25天孵化為幼蟲。該物種分布于寧夏回族自治區、甘肅省、青海省、新疆、內蒙古自治區、黑龍江省、河北省、山東省、江蘇省、河南省、湖北等。
參考資料 >
Meloidae.gbif.2025-07-09
Meloidae Gyllenhal， 1810.itis.2025-07-10
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