曲霉屬（Aspergillus），為一大群腐生性，少數具強烈致病性的真菌。曲霉屬于真菌界、子囊菌門、散囊菌綱、散囊菌目、曲霉科、曲霉屬。曲霉屬可分18個種群、132個種和18個變種（K.B.Raper等，1965年）。
曲霉屬的分生孢子梗直接由營養菌絲產生，從足細胞上垂直生長，為較粗大菌絲。頂囊位于柄頂端，膨大。小梗位于頂囊周，呈輻射狀生長，可一層或兩層，次生小梗為瓶狀。分生孢子呈串狀著生于次生小梗頂端。不同種類的分生孢子梗長度存在顯著差異，例如黃曲霉的分生孢子梗通常小于1毫米，而米曲霉的分生孢子梗長度可達4-5毫米。
曲霉屬在自然界分布極廣，從兩極到熱帶，幾乎可在一切類型基質上出現，是實驗室中的常見污染菌。某些嗜高滲壓的種（灰綠曲霉群）在相對濕度70%左右也能發育生長。
曲霉屬許多菌種（如黑曲霉等）在發酵工業中用于生產酶制劑和有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）等產品；有的是中國傳統發酵食品——醬和醬油的釀造菌種（米曲霉等）；有的是遺傳學基礎理論研究中的重要實驗材料（構巢曲霉等）；有許多菌種可引起工、農業產品的霉變和實驗室污染；有的菌種引起動物和人類的曲霉病（如煙曲霉等）；有些種類還可產生劇毒的真菌毒素如黃曲霉毒素等危害人及動物（如黃曲霉、寄生曲霉等）。
分類
曲霉屬于真菌界、子囊菌門、散囊菌綱、散囊菌目、曲霉科、曲霉屬。曲霉屬可分18個種群、132個種和18個變種（K.B.Raper等，1965年）。臨床感染常見曲霉包括：煙曲霉（A. fumigatus）、黃曲霉（A. flavus）、黑 曲霉（A. niger）、土曲霉（A. terreus）、構巢曲霉（A. nidulans）、雜色曲霉（A. versicolor）。1977年，Hamsa等從棉籽油中分離得到霉菌，采用培養基鑒定方法，初步鑒定出黃曲霉與寄生曲霉。
特征
曲霉屬的營養菌絲體十分發達，有隔膜，多分枝，細胞單核或多核，無色或有鮮明顏色。有厚壁和膨大的足細胞，在其上垂直長出分生孢子梗，無橫隔，表面光滑、粗糙或有痣點，頂部膨大后形成半球形、橢圓形或棍棒形等可孕性頂囊。頂囊表面長出單層或雙層小梗，小梗頂端相繼形成一串分生孢子，孢子一般球形、單細胞，有各種顏色和表面紋飾。頂囊、小梗和分生孢子鏈三者一起構成分生孢子頭，它的形狀、顏色多樣，有球形、放射形、棍棒形和柱形等，是分類鑒定的重要依據。此外，本屬菌的菌落形態、構造和顏色多樣且穩定，可供分類鑒定使用。
分布
分布范圍
曲霉在自然界分布極廣，從兩極到熱帶，幾乎可在一切類型基質上出現。
棲息環境
在自然界分布極廣，在各種天然有機基質和工、農業產品上都可生長。某些嗜高滲壓的種（灰綠曲霉群）在相對濕度70%左右也能發育生長。在濕熱條件下常引起皮革、布匹及其他工業產品嚴重生霉劣化。
習性
曲霉的物種在實驗室培養中作為污染物生長，因為它們的孢子（分生孢子）存在于空氣中。許多物種被發現存在于土壤中。大多數物種是腐生的，生長在分解有機物質上，如水果、蔬菜、果醬、奶酪、木材、皮革等。少數物種是寄生的，導致動物和人類疾病。通過將一塊奶酪或面包放在溫暖潮濕的容器中，可以很容易地培養曲霉。它會以綠色、煙霧狀斑塊的形式出現，伴隨有毛霉、根霉和青霉。
生長繁殖
曲霉屬通過營養、無性和有性方式繁殖。
營養繁殖
分裂
營養菌絲斷裂成小塊（碎片），在有利條件下，每一塊碎片都能獨立生長成新的地衣。
菌核
一些物種，如黑曲霉、土曲霉會產生菌核。這更多是一種保持真菌存活的方式，而不是繁殖方式。
無性繁殖
通過稱為分生孢子梗的菌絲進行無性繁殖。真菌的一些細胞被稱為基細胞。每個基細胞產生一個特殊的直立分支作為外生結構，這就是年輕的分生孢子梗。
分生孢子梗的頂端膨脹成橢圓形或球形的多核頭，稱為泡狀體。它形成許多輻射排列的管狀外生結構，稱為側梗或產孢梗。在某些物種中，初級側梗（單列）上長有次級側梗（雙列）。
分生孢子的形成
分生孢子通過外源方式從梗基或分生梗上產生（因此，分生孢子也稱為分生梗孢子）。它們以基頂順序排列（即，最年輕的分生孢子在底部，最老的在頂端）。
頂部長出的梗狀物延長形成管狀結構。分生孢子在其中形成。梗狀物是單核的。當分生孢子形成時，分生孢子梗中的單一細胞核通過有絲分裂分裂成兩個子核。其中一個子核進入管內，成為第一個分生孢子。隨著第一個分生孢子的形成，分生孢子梗上部破裂的壁充當其帽。第二個分生孢子由位于第一個分生孢子下方的分生孢子梗形成。兩個分生孢子的細胞質通過一個狹窄的細胞連接稱為峽部相連。隨著內層分生孢子壁的形成，細胞質的連續性被中斷。峽部變為空并被稱為連接部。隨著內層分生孢子壁的形成，細胞質的連續性被中斷。峽部變為空并被稱為連接部。
分生孢子的結構與萌發
孢子小，形狀為球形，單細胞，單核或多核，顏色為黑色、棕色或黃綠色。它們具有兩層壁結構。外層壁厚而有刺，稱為外孢子；內層壁薄而脆弱，稱為內孢子。孢子通過風傳播。它們會在合適的基質上萌發，長出一個芽管。芽管分隔、分支并形成菌絲體。
有性繁殖
有性繁殖極為罕見。大多數曲霉屬物種是同宗交配的。然而，少數物種是異宗交配的。它通過形成雄性和雌性生殖器官進行。雄性生殖器官稱為雄器，雄性分支稱為精子器。雌性生殖器官稱為產囊孢，雌性分支稱為產囊體。
產囊體
產囊體以隔膜、松散卷曲的結構形式在菌絲上發育。年輕的產囊體可以分為三個部分：1、基部多細胞、多核的莖。2、中間單細胞、多核的配子囊。3、頂端單細胞、多核的接受器官，稱為剛毛絲。最初原始果實在松散地卷曲，但后來卷曲越來越緊密，最終相互接觸形成類似螺旋結構。
精子囊
花粉體在與子實體或相鄰菌絲上與子實體一起生長。它螺旋纏繞在子實體周圍，并在子囊果頂端彎曲。它可以分為兩部分：1、上部略寬，單細胞，多核，表現為雄器。2、下部單細胞，多核的部分稱為柄。
受精
壺腹頂端彎曲覆蓋著精子管，并與其融合。接觸點的細胞壁溶解，形成連續通道，這是質配過程。雄器中的內容物進入子囊殼。雄性和雌性核在子囊殼中結合。在A. herbariorum中，雄器發育良好，核結合發生在子囊殼內。然而，在某些物種中，雄器雖然發育良好，但其內容物并未傳遞并與子囊殼的內容物融合。在另一些物種中，雄器可能完全缺失。在這種情況下，結合發生在子囊殼核之間。這顯示了子囊菌門性器官的退化。
子囊果皮的發育
無論雄器是否具有功能，子囊殼在所有情況下都會發育成果實體，稱為子囊果。核配后，子囊殼會形成隔膜。每個隔段包含一個雄性核和一個雌性核（雙核體）。從這些雙核體隔段中產生子囊菌絲。每個子囊菌絲是多細胞的，含有兩對核，并通過鞭毛形成產生子囊。
產囊絲鉤形成
子囊菌絲的終端雙核細胞延長，然后形成一種稱為鉤狀結構。兩個細胞核以這樣的方式分裂，使得細長的紡錘體裝置在垂直方向上平行排列。
產囊絲鉤分裂成三個細胞
1、終端或最終的單核細胞。2、亞終端或次終端的雙核細胞，出現在彎曲位置。3、基部單核，反次終端細胞。次終端雙核細胞充當ascus母細胞。這些細胞中的核融合形成二倍體核（質配）。二倍體核首先進行減數分裂，形成四個單倍體核。每個單倍體核再進行減數分裂，從而形成八個單倍體核。每個胚核隨后被細胞質包圍，并形成壁。因此，每個子囊中形成8個單倍體子囊孢子。每個子囊中剩余的細胞質稱為外質。子囊可能是球形或梨形的。隨著子囊的發育，大量無性菌絲在它們周圍生長并形成一個稱為子囊殼的保護層。整個結構稱為子囊果，它包含許多子囊。它是球形的，沒有開口。這種子囊果稱為閉囊殼。
子囊孢子的結構
隨著子囊成熟，子囊壁在子囊果中溶解，釋放出子囊孢子。只有當子囊果壁腐爛后，子囊孢子才會被釋放出來。每個子囊孢子呈輪盤狀，單細胞，單核，直徑約為5微米。孢子壁分為兩層，外層厚且有雕刻紋路的外孢子和內層薄的內孢子。每個子囊孢子落在合適的基質上后，會萌發形成一個芽管，進而發育成新的單倍體菌絲體。
用途
曲霉屬許多菌種（如黑曲霉等）在發酵工業中用于生產酶制劑和有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸等）等產品；有的是中國傳統發酵食品——醬和醬油的釀造菌種（米曲霉等）；有的是遺傳學基礎理論研究中的重要實驗材料（構巢曲霉等）。
危害
有許多菌種可引起工、農業產品的霉變和實驗室污染；有的菌種引起動物和人類的曲霉病（如煙曲霉等）；有些種類還可產生劇毒的真菌毒素如黃曲霉毒素等危害人及動物（如黃曲霉、寄生曲霉等）。少數曲霉存在有性階段，產生閉囊殼形式的子囊果，內產子囊及子囊孢子；另有少數還能產生菌核或類菌核構造。
黃曲霉毒素是污染農產品毒性較強的一類生物毒素，它們毒性很大，為氰化鉀的10倍，砒霜68倍。它主要引起肝癌，還可誘發骨癌、腎癌、大腸癌、乳腺癌、卵巢癌等。黃曲霉素在自然界普遍存在，很容易污染農副產品及食品，在溫暖潮濕的條件下很容易在谷物中生長繁殖并產生毒素。在大米、玉蜀黍屬、大豆等糧食、油料的種子、調味品、發酵品甚至一些酒類等多種農產品和加工品中都曾發現黃曲霉素。短期食用黃曲霉素嚴重污染的食品后，可出現發熱、腹痛、嘔吐、食欲減退等急性中毒癥狀，嚴重者在2-3周出現肝疼痛、腹水、下肢浮腫、肝脾腫大及肝功能異常等中毒性肝病的表現，亦可引起心臟擴大、肺水腫甚至肌肉痙攣、昏迷等癥。黃曲霉素的慢性毒害主要是肝臟損害，主要表現為肝細胞變性壞死、膽管增生等。如果長期食用，可誘發肝癌等消化系統惡性腫瘤。
防治
毒素要在病菌的致病過程中發揮作用，必須滿足兩個基本條件：一是病菌能順利產生毒素，二是病菌能順利將毒素輸出至寄主組織中。如果病菌產生的毒素不能輸出，將對病菌自身產生不利影響，也會因毒素不能到達作用部位而影響病菌的致病力。主要方法有：⑴培養選用抗菌的農作物品種。不同的農作物品種對黃曲霉毒素和鐮孢菌毒素的敏感性不同，培養抗菌品種，使農作物受黃曲霉毒素和鐮孢菌毒素感染的幾率大幅下降，這是防毒素的根本措施。⑵選擇適當的種植和收獲技術。試驗結果表明從花生中分離出的黃曲霉80%-90%能產生毒素，遠遠高于其它農作物，因此在連續種植花生的田地里的花生，黃曲霉污染率高，黃曲霉素含量高。采取輪種作物等種植技術和適當的收獲方法可降低霉菌毒素和鐮孢菌毒素的污染。另外，收獲和儲運過程中盡量避免蟲咬、鼠啃、磨壓，避免玉蜀黍屬、花生等的表皮損傷，除去破碎的籽粒，預防高度污染。⑶嚴格控制水分的含量：一般要求玉米、高粱、稻谷中的水分不得超過14%，大豆及其餅粕、麥類、次粉、薯干不得超過13%，棉籽餅粕、菜籽餅粕、向日葵餅粕、胡麻仁餅粕、花生仁粕、魚粉、骨粉不超過12%。⑷改善儲存條件，抑制霉菌生長：控制儲存環境溫度和濕度，封閉隔氧儲存，使用防霉包裝袋；對飼料用糧食可加防霉劑，常用作飼料防霉劑的有丙酸及其鹽類、山梨酸鹽、甲基紫、富馬酸二甲酯等。
代表物種
黑曲霉
黑曲霉（Aspergillus niger），為真菌門、半知菌、絲孢綱、絲孢目、絲孢科、曲霉屬中的一個重要常見種。屬于黑曲霉群。在自然界分布極廣，在各種有機化合物上均可生長。菌落生長稍局限，經10～14天時直徑可達2.5～3.0cm，菌落初為白色菌絲狀，后出現黃色區域，逐步發展成厚絨狀；表面黑色，菌落反面無色或其中央略呈黃褐色。分生孢子頭幼時球狀，漸變為放射狀，直徑700～800μm，褐黑色；分生孢子梗自基質上的營養菌絲體生出，長為1～3mm，直徑15～20μm，壁厚而光滑；頂囊球形，直徑約45～75μm；小梗雙層，全面著生于頂囊表面，褐色，梗基一般20～30μm×5～6μm，長者可達60～70μm×8～10μm，有時具橫隔，小梗7～10μm×3.0～3.5μm；分生孢子球形，褐色，表面粗糙，直徑約4～5μm。有的菌產生球形、白色、直徑約1mm的菌核。本菌具多種活性很強的細胞外酶，可作淀粉酶、酸性Caspase-3、果膠酶、柚苷酶、橘皮苷酶、葡萄糖氧化酶和纖維素酶等的生產菌種；能生產多種有機酸，特別是檸檬酸；是某些甾體生物轉化藥物的生產菌；同時又是糧食、食品、許多工業產品的霉腐菌；此外，是生物學實驗和遺傳工程中研究的重要菌種，也是作防霉劑篩選中的8個試驗菌種之一。
黃曲霉
黃曲霉（Aspergillus flavus）屬黃曲霉菌群中的一種。菌落呈黃色或黃綠色，分生孢子梗，梗壁粗糙，頭呈放射狀，頂束呈燒瓶狀或近球狀，小梗直接生在分生孢子頭上或通過梗基與分生孢子相連。分生孢子為球形或梨形，直徑約3～6μm，粗糙。黃曲霉生長的溫度為6～54℃（最適溫度30～38℃），相對濕度80%以上，最適pH為5.5。所產毒素為黃曲霉毒素，產毒的最適溫度為28～32℃，相對濕度85%以上。黃曲霉常和其它霉菌雜居在土壤、有機化合物、糧谷（尤其是玉蜀黍屬及花生）中，所產毒素可引起人畜中毒及腫瘤發生。人、畜、禽亦可由吸入黃曲霉孢子受感染。
參考資料 >
Aspergillus.vpscience.2025-03-14
Aspergillus aculeatinus Noonim, Frisvad, Varga & Samson.sp2000.2025-03-19