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苔蘚蟲
來源:互聯(lián)網(wǎng)

苔蘚蟲(苔蘚動(dòng)物門),又稱苔蘚動(dòng)物、外肛動(dòng)物以及“群蟲”,是動(dòng)物界下的—門真體腔無脊椎動(dòng)物,其動(dòng)物體不分節(jié),沒有呼吸、循環(huán)、排泄系統(tǒng)。已知的苔蘚蟲化石種記錄達(dá)15000種,被分為裸唇綱被唇綱窄唇綱3個(gè)綱,下有11個(gè)目363科2230屬20584種,而截止到2023年,在《中國生物物種名錄》中列出了中國苔蘚動(dòng)物下分有1綱1目26科58屬197種。

苔蘚蟲是一類水生濾食性生物,除單苔蟲屬(Monobryozoon)單個(gè)生活外,其余均為群體生活;典型個(gè)體大小0.5mm;群體呈扇狀、枝狀或?qū)訝畹雀街谟?a href="/hebeideji/3466692613692535195.html">基巖、巖屑、海藻等物體之上,多數(shù)群體在1~10cm大小,有些群體可達(dá)1m之大。苔蘚蟲除少數(shù)棲息在淡水(如被唇綱均淡水生)或半咸水水域外,絕大多數(shù)都生活在海洋中,但根據(jù)中國東海的資料,苔蘚動(dòng)物在水深40~100m范圍內(nèi)數(shù)量最多。

苔蘚蟲是一種具有較高價(jià)值的門類,它作為一種較為古老和保存化石較多的生物,對(duì)人們研究奧陶紀(jì)時(shí)期的地球海洋生物以及對(duì)于了解動(dòng)物界門類起源都具有一定的科研價(jià)值,而且藥理學(xué)研究表明苔蘚蟲,如多室草苔蟲(Bugula neritina)是提取抗癌藥物“苔鮮蟲素”的重要原材料,在醫(yī)學(xué)領(lǐng)域具有較高的價(jià)值。其次苔蘚蟲具有一定的生物吸附作用,對(duì)水體的凈化有一定積極作用,但同時(shí)因?yàn)樘μ\蟲常被覆生長或以其他方式同著生長于養(yǎng)殖網(wǎng)籠、經(jīng)濟(jì)貝類的殼表等處,造成養(yǎng)殖網(wǎng)籠網(wǎng)孔堵塞等問題,給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成危害,常被歸為海洋污損生物的類群。

命名

苔蘚植物蟲(苔蘚動(dòng)物門),又稱苔蘚動(dòng)物,因某些群體形如苔蘚而得名,食蟲類“Bryozoa”在拉丁語中意為“形似苔蘚的動(dòng)物”;又因肛門開口于觸手冠之外,而有外肛動(dòng)物(Ectoprocta)之稱,同時(shí)因?yàn)樗鼈兛偸菭I群體生活,所以又被叫做“群蟲”。

起源

關(guān)于苔蘚動(dòng)物的起源目前所知甚少。基于形態(tài)以及體制結(jié)構(gòu)特征,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它起源于類似于帚蟲帚蟲動(dòng)物門)的祖先,或與帚蟲享有較近的共同祖先。基于其個(gè)體發(fā)生,通常的觀點(diǎn)是它起源于類似于擔(dān)輪美國白燈蛾的原始祖先。另外,學(xué)者麥基(Mackey)等推測苔蘚動(dòng)物和其它觸手冠動(dòng)物(觸手冠)可能起源于類似星蟲動(dòng)物門的祖先。后隨著分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)證據(jù)表明,截止到2010年,更多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)苔蘚動(dòng)物屬原口動(dòng)物(Protostomia),而且,它與腕足動(dòng)物門(Brachiopoda)、帚形動(dòng)物(帚蟲動(dòng)物門)之間沒有直接的親緣關(guān)系。苔蘚動(dòng)物可能起源于一種叫原內(nèi)肛動(dòng)物門的生物,但它們的目一級(jí)分類單元之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系目前尚未形成共識(shí)。

演化

早前在晚寒武世地層中曾多次發(fā)現(xiàn)過類似苔蘚蟲的化石,但經(jīng)確證,截止到2020年最早的苔蘚蟲化石發(fā)現(xiàn)于中國奧陶紀(jì)早期特馬豆克晚期的地層中,構(gòu)成苔蘚動(dòng)物門基本分類框架的窄唇綱(Stenolaemata)和裸唇綱,其中窄唇綱包括變口目(Trepostomata)、隱口目(Cryptostomata)、泡孔目(Cystoporata)和管孔目(即:環(huán)口目圓口綱)),裸唇綱包括唇口目(Cheilostomata)和櫛口目(Ctenostomatida))也都是在奧陶紀(jì)時(shí)期逐步形成的。

但2021年10月,西北大學(xué)早期生命研究團(tuán)隊(duì)人員,在中國鎮(zhèn)巴縣小洋鎮(zhèn)小洋剖面燈影組西蒿坪段的碎屑大理石中,發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)毫米級(jí)的微體化石。經(jīng)課題組前期研究,聯(lián)合澳大利亞麥考瑞大學(xué)教授、西北大學(xué)兼職教授格倫·布洛克,并與中科院南京地質(zhì)古生物研究所、倫敦自然史博物館、瑞典自然歷史博物館等國內(nèi)外學(xué)者合作研究,認(rèn)為這些微體化石代表地球已知最早的苔蘚動(dòng)物(苔蘚蟲)化石。這項(xiàng)研究將苔蘚動(dòng)物門的地質(zhì)歷史從奧陶紀(jì)前推到寒武紀(jì)大爆發(fā)早期,將苔蘚動(dòng)物的地質(zhì)歷史前推至少5000萬年。但目前研究表明苔蘚蟲在古生代主要具有四個(gè)重要的演化時(shí)期。

奧陶紀(jì)

奧陶紀(jì)是苔蘚蟲的首次繁盛期,出現(xiàn)櫛口目變口目、泡孔目、隱口目、環(huán)口目等。變口目出現(xiàn)于特馬豆克期Tr2時(shí)間段,在弗洛期和大坪期,多樣性較低,但從達(dá)瑞威爾期開始,經(jīng)桑比期至凱迪期,多樣性不斷增高,并出現(xiàn)輻射。隱口目(特別是"雙葉類隱口目苔蟲")也經(jīng)歷了與變口目相類似的發(fā)展過程,但它首次出現(xiàn)的時(shí)間要相對(duì)略遲于變口目。這兩個(gè)目在整個(gè)奧陶紀(jì)青苔動(dòng)物群中一直占據(jù)主導(dǎo)地位。

泥盆紀(jì)—石炭紀(jì)

泥盆紀(jì)—石炭紀(jì)是苔蘚蟲的第二個(gè)繁盛期,以隱口目占優(yōu)勢(shì),窗孔目(Fenestrata)開始逐漸增多。

二疊紀(jì)

第三個(gè)繁盛期為二疊紀(jì)。二疊紀(jì)苔蘚蟲外肛亞門的泡孔目、變口目、隱口目繼承石炭紀(jì)的特點(diǎn)并進(jìn)一步發(fā)展,尤其到早二疊世晚期更為繁盛,而且隱口目占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。二疊紀(jì)末的生物大滅絕導(dǎo)致苔蘚蟲發(fā)生重大變化,使曾經(jīng)的優(yōu)勢(shì)類群變口目、隱口目以及窗格目逐漸滅絕,而管口水蚤目和唇口目開始發(fā)生多樣化并成為優(yōu)勢(shì)類群。環(huán)口目石炭紀(jì)—二疊紀(jì)時(shí)期一度衰退,但在侏羅紀(jì)白堊紀(jì)又達(dá)到極盛,成為統(tǒng)治性的苔蘚植物蟲類,唇口目開始出現(xiàn)并也得到了大量的發(fā)展。

新生代

苔蘚蟲的第四個(gè)繁盛期是直到現(xiàn)代的新生代,這一時(shí)期唇口目極其發(fā)展,繁盛度超過了環(huán)口目,成為苔蘚蟲類中生物多樣性最豐富、發(fā)展最高級(jí)的一個(gè)目,在現(xiàn)代海洋里占據(jù)著統(tǒng)治地位。

分類

分類演化

20世紀(jì)以前

青苔蟲因其形態(tài)類似苔蘚而曾被誤認(rèn)為植物。自1830年以后,學(xué)者陶木森(Thompson)和愛倫(Ehrenberg)肯定這是一類動(dòng)物之后,1890年,學(xué)者烏爾里希(Ulrich)開始使用顯微的內(nèi)部構(gòu)造進(jìn)行觀察之前, 從事苔蘚蟲研究工作的專家、學(xué)者們往往只是根據(jù)外形鑒定屬種,謬誤很多。

苔蘚蟲在動(dòng)物界(Metazoa)中的分類位置曾爭論很久,長期未得到解決。早期的研究者認(rèn)為,它或?qū)?a href="/hebeideji/2494329259427440705.html">蠕形動(dòng)物門,或擬軟體動(dòng)物門刺胞動(dòng)物門(Cnidaria)乃至原索動(dòng)物等,但現(xiàn)在大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為它們應(yīng)該是一個(gè)獨(dú)立的門,這時(shí)期也將內(nèi)肛動(dòng)物門(Entoprocta)與苔蘚動(dòng)物門(苔蘚動(dòng)物)都包括于苔蘚動(dòng)物門之內(nèi)。后來鑒于苔蘚動(dòng)物在體型結(jié)構(gòu)和個(gè)體發(fā)育中兼具原口動(dòng)物后口動(dòng)物的雙重特征,不同研究者的觀點(diǎn)也不盡相同,但一般認(rèn)為它是介于原口動(dòng)物和后口動(dòng)物之間的一個(gè)過渡類群。

20世紀(jì)

20世紀(jì)90年代以來,分子系統(tǒng)學(xué)的研究結(jié)果使上述分歧有了定論。1995年,美國遺傳學(xué)家侯蘭曲(Kenneth Halanych)等以刺胞動(dòng)物門為外類群對(duì)七鰓鰻科(Petromyzonidae)、文昌魚(Branchiostoma)、海膽(Echinoidea)等后口動(dòng)物,節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、環(huán)節(jié)動(dòng)物門(Annelida)、軟體動(dòng)物門原口動(dòng)物以及苔蘚動(dòng)物、腕足動(dòng)物帚蟲等觸手冠動(dòng)物(lophophorate)的少數(shù)代表種類18S rDNA的全部或部分序列進(jìn)行了分析,構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)生樹,結(jié)果表明觸手冠動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物等構(gòu)成一個(gè)單種系群(帚蟲和腕足動(dòng)物的無類先聚在一起,再和有鉸類聚類),它們和苔蘚植物動(dòng)物的不同類群有著較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系,從而確定了苔蘚動(dòng)物歸屬于原口動(dòng)物,此結(jié)論也受到廣泛支持。

同時(shí)學(xué)者發(fā)現(xiàn)內(nèi)肛動(dòng)物門(Entoprocta)不具體腔結(jié)構(gòu),被歸于無體腔動(dòng)物這一大的分類界元內(nèi),單獨(dú)列為內(nèi)肛動(dòng)物門。但后來1997年,學(xué)者尼爾森(Nielsen)對(duì)內(nèi)肛動(dòng)物、苔蘚動(dòng)物門扁形動(dòng)物門紐蟲美國白燈蛾以及成年體的各種性狀進(jìn)行了仔細(xì)分析后,認(rèn)為它們之間存在著確定的關(guān)系,外肛動(dòng)物可能起源于似內(nèi)肛動(dòng)物的祖先。學(xué)者麥基(Mackey)等的18S rRNA研究結(jié)果表明:2種內(nèi)肛動(dòng)物:貝氏巴倫蟲(Barentsia benederi)和下垂柄萼蟲(Pedicellina cermua)與其它類群(雙腔貝帚蟲、某些軟體動(dòng)物門環(huán)節(jié)動(dòng)物門)先構(gòu)成一個(gè)單種系群,之后才和外肛動(dòng)物等聚在一起。但格里蒂(Giribet)等的分子數(shù)據(jù)分析卻發(fā)現(xiàn)上述內(nèi)肛動(dòng)物門苔蘚動(dòng)物門的被唇類匍匐羽苔蟲(Plumatella repens)最先聚在一起,成為一個(gè)小的支系。可見,苔蘚動(dòng)物可能是多種系發(fā)生的,其中的一個(gè)類群——被唇綱和內(nèi)肛動(dòng)物間有較近的親緣關(guān)系。

21世紀(jì)

2000年后,學(xué)者阿杜特(Adoutte)等在前期研究的基礎(chǔ)上,對(duì)動(dòng)物界基于18S rDNA和形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生作了評(píng)述,苔蘚動(dòng)物可能是多種系發(fā)生的,它們和腕足動(dòng)物帚蟲動(dòng)物門環(huán)節(jié)動(dòng)物門軟體動(dòng)物門星蟲動(dòng)物門、蟲動(dòng)物、須腕動(dòng)物科等構(gòu)成一個(gè)單種系群——輪形動(dòng)物(Trochozoa),而輪形動(dòng)物、棘頭動(dòng)物門扁形動(dòng)物門、顎胃動(dòng)物、腹毛動(dòng)物、有環(huán)動(dòng)物(環(huán)口動(dòng)物門)等一起構(gòu)成另一個(gè)單種系群——扁盤動(dòng)物門(Platyzoa),它們共同組成原口動(dòng)物中的一大支系——冠輪動(dòng)物(Lophotrochozoans)。

中國分類研究

中國的苔蘚蟲研究起步較晚,在20世紀(jì)50年代初才得到一些古生物工作者的關(guān)注,該時(shí)期發(fā)現(xiàn)的苔蘚蟲化石見于奧陶紀(jì)二疊紀(jì)的海相沉積中,在地理上自東北地區(qū)至西南、自華北至華南均有分布。

到1978年,中國古生物研究者劉錫興于對(duì)苔蘚動(dòng)物特征細(xì)致的形態(tài)描述為這一類群分類學(xué)研究的開展奠定了基礎(chǔ),他們?cè)?0世紀(jì)50年代全國海洋普查及其他綜合性調(diào)查所獲得的豐富館藏標(biāo)本基礎(chǔ)上,持續(xù)地在中國海域廣泛采集苔蘚動(dòng)物樣品,陸續(xù)報(bào)道了中國各海域的種類包括多個(gè)新屬、新種,其中華南地區(qū)是中國泥盆紀(jì)苔蘚蟲研究較多的地區(qū)之一,尤以廣西壯族自治區(qū)地區(qū)研究更為深入。

進(jìn)入21世紀(jì),2001年,劉錫興等出版的專著《中國海洋污損苔蟲生物學(xué)》總結(jié)了中國海域的污損苔蟲分類學(xué)與生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展,記述了2綱3目48科87屬190種,包括1新屬和37新種,為讀者提供了全面系統(tǒng)的中國海洋污損苔蟲分類學(xué)、生物學(xué)及生態(tài)學(xué)資料。隨后幾年劉會(huì)蓮等陸續(xù)報(bào)道了中國南黃海等多個(gè)海域苔蘚動(dòng)物的最新分類學(xué)研究成果,發(fā)表了多個(gè)新屬、新種。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展,苔蘚動(dòng)物的分子系統(tǒng)發(fā)生研究也逐漸進(jìn)行,中國苔蘚動(dòng)物分類學(xué)研究人員對(duì)唇口目和管口目的部分類群進(jìn)行了線粒體基因組測序,厘清了苔蘚動(dòng)物門內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系,揭示了隱存種的存在。2008年,劉錫興和劉會(huì)蓮列出了中國海域苔蘚動(dòng)物計(jì)77科173屬568種。

下級(jí)分類

截止到2023年,已知的苔蘚植物蟲化石種記錄達(dá)15000種,被分為裸唇綱(Gymnolaemata)、被唇綱(Phylactolaemata)和窄唇綱(Stenolaemata)3個(gè)綱,下有11個(gè)目363科2230屬20584種,其中裸唇綱下有2個(gè)目203科1214屬9761種,被唇綱下有2個(gè)目7科16屬77種,窄唇綱下有7個(gè)目153科1000屬10746種。在中國截止到2023年,《中國生物物種名錄》中列出了苔蘚動(dòng)物門下分有1綱1目26科58屬197種。

形態(tài)特征

苔蘚蟲個(gè)體很小,屬微古生物學(xué)研究的范疇,需要制作切面顯微鏡下觀察,普通人眼見到的是群體。

苔蘚蟲群體

苔蘚蟲群體形狀多種多樣,有球形、半球形、圓錐形、扇形、網(wǎng)狀、樹枝狀、樹叢狀、薄片狀、薄層狀、蔓生狀、葡萄狀、珊瑚狀等等,多數(shù)群體在1~10cm大小,有些群體可達(dá)1m之大。同一群體類型(如分枝狀群體)可以平行出現(xiàn)在不同的種、屬,甚至科、目中,因此群體形狀在苔蟲種類鑒別中參考價(jià)值不大,但也有的科屬群體形狀比較固定(如網(wǎng)孔蟲Retepora都星網(wǎng)狀),因而具有一定的參考價(jià)值。

所有的苔蘚蟲都是由許多個(gè)體組成的群體,所以也叫群蟲。群體的骨骼部分稱硬體,多為鈣質(zhì),或?yàn)?a href="/hebeideji/2216669921561352991.html">甲殼質(zhì),可保存化石,也有極少數(shù)沒有硬體。硬體由許多個(gè)體分泌的蟲室組成,蟲室緊密排列,或在其間充滿著泡沫狀組織或許多叫做間隙孔的小管,間隙孔橫斷面大多呈多邊形,內(nèi)部也有橫板。蟲室之間或蟲室與間隙之間的體壁上常有中空或?qū)嵭牡暮谏」埽Q為刺孔。

苔蘚蟲個(gè)體

個(gè)蟲(zooid)是苔蘚蟲的結(jié)構(gòu)單元,每一個(gè)蟲包括兩部分:蟲體和蟲室。 蟲體是個(gè)蟲的有生命部分,全是軟體。蟲室是個(gè)蟲的骨骼部分,由蟲體分泌而成,包在蟲體的外圍。蟲體構(gòu)造大致相仿;而蟲室形狀和構(gòu)造各類差別很大。

在苔蘚動(dòng)物中,普遍存在一種多形現(xiàn)象,即除了正常個(gè)體外,還有許多變態(tài)個(gè)體,這些變態(tài)個(gè)體是由正常個(gè)體因執(zhí)行不同功能而變態(tài)形成的。正常個(gè)體具有固有的體壁,體腔內(nèi)有觸手冠、消化管、肌肉、神經(jīng)、生殖巢等,人們把這種完整的個(gè)體叫做自活個(gè)蟲(autozooids),它們的外骨胳叫做自活蟲室,分別簡稱為個(gè)蟲和蟲室,這也是我們通常所說的個(gè)蟲和蟲室。但由于執(zhí)行特殊功能而變態(tài)的個(gè)蟲叫做異形個(gè)蟲,它們的外骨胳叫做異形蟲室。幽靈螳螂蟲室的類別很多,它們的形態(tài)、大小和分布規(guī)律在各類苔蟲中差別較大,大體上可分為三類:付蟲室(nanozooecia)、空蟲室(kenozooecia)和再生蟲室(rezooecia)。

蟲體

多呈瓶形,一般大小不超過1mm,口和肛門接近,在蟲體頂端。口被一個(gè)圓形(海產(chǎn))或馬蹄形(淡水產(chǎn))的基盤所包圍,盤緣有一圈中空的觸手,觸手上面密生纖毛,名觸手冠。消化管呈U字形,有食道、胃、腸。胃壁下面有胃緒(含肌纖維)和體壁相連。使觸手縮進(jìn)的是縮肌。雌雄同體或雌雄異體。雌雄同體的個(gè)蟲在胃緒的中央部分有精巢,叢生呈葡萄狀;卵巢由體腔上皮發(fā)生附于體壁上。雌雄異體的個(gè)蟲,卵子貯藏于卵胞或卵囊中。

蟲室

呈管、瓶、梨形等,直徑小于1mm,形態(tài)多變化。蟲室的壁名體壁,由角質(zhì)、鈣質(zhì)或甲殼質(zhì)組成,最外面的是角質(zhì)層,內(nèi)為表層。室口有各種形態(tài)的口蓋,而環(huán)口類苔蟲無口蓋只有端膜保護(hù)。室口外周有些有口圍,高低不一,有一部分苔蟲前壁未鈣化,呈膜狀,名前膜,下面有孔名膜下孔,孔周圍鈣化部分名裸壁,延伸到前膜下面的名隱壁。卵胞在唇口類中很發(fā)達(dá),在環(huán)口類中由正常個(gè)體變態(tài)而成。鳥頭體是一種異體蟲室,在蟲室之間或蟲室上面,有的很像鳥頭狀,但多數(shù)不像鳥頭。振鞭體在構(gòu)造上與鳥頭體同源,其顎骨變成長鞭狀名振鞭,常在蟲室背面。

分布棲息

分布范圍

苔蘚蟲分布和繁盛于熱帶亞熱帶淺海,全部為水生,多數(shù)種海生,少數(shù)種生活于淡水,甚至在北冰洋的浮冰上形成群體,其中以西太平洋最為豐富。而在中國苔蘚蟲化石地理分布廣泛,絕大部分分布在古生界,現(xiàn)生海產(chǎn)苔蘚蟲主要分布在膠州灣、浙江省淺海海底;淡水產(chǎn)的苔蘚蟲在蘇州市、南京、深圳市淡水水體中均有發(fā)現(xiàn)。

棲息環(huán)境

苔蘚蟲在海洋中棲息廣泛,多營底棲固著生活,僅少數(shù)種屬生活于江、河、湖泊等淡水環(huán)境,從潮間帶到水深6000米的深海,從比較寒冷的地區(qū)到熱帶海洋都有它們的棲息地,廣泛棲息于各類沉積巖中,尤其薄層大理石中較常發(fā)育和富集,常與珊瑚、腕足、有孔蟲海百合綱等化石共生,同時(shí)根據(jù)中國東海的資料,苔蘚動(dòng)物在水深40~100m范圍內(nèi)數(shù)量最多。

苔蘚蟲成蟲營群體固著生活,幼蟲營浮游生活,現(xiàn)代和古代的苔蘚蟲一般都附著或固著在各種地形的堅(jiān)硬石質(zhì)海底、滾動(dòng)的卵石或死亡后的動(dòng)物殼體等堅(jiān)硬的附著基上生活,少數(shù)種類能自由生活,如頂竇科(Conescharellinidae)的種類常自由生活于泥沙質(zhì)海底。各類苔蘚動(dòng)物對(duì)附著基都有一定的選擇性,如膜孔苔蟲選擇大型的海藻和粗糙的貝殼。許多唇口目苔蘚蟲可改變?nèi)后w生長方式,由被覆生長方式改變?yōu)楸桓惨恢绷⑸L方式,從而改變?nèi)后w形狀以適應(yīng)附著基表面物理特性的變化。

生長習(xí)性

適應(yīng)性

苔蘚蟲能適應(yīng)各種溫度和深度,從溫暖海洋到兩極海中都能生存,但大多數(shù)苔蘚動(dòng)物繁盛于鹽度正常、清澈、溫暖的淺海中,以深度25~60m的淺海最為適宜。同時(shí)苔蘚蟲對(duì)海水鹽度的適應(yīng)性比珊瑚、棘皮動(dòng)物要廣些,但海生苔蘚蟲也只有少數(shù)可適應(yīng)鹽度低于20%的水域。

食性

苔蘚蟲是一類水生濾食性生物,依靠觸手纖毛的擺動(dòng),使水和懸浮有機(jī)顆粒進(jìn)入口中。它們也能捕食一些相對(duì)較大的浮游植物或浮游動(dòng)物,只要食物的大小合適,都能夠進(jìn)入其口中。

群營生活

苔蘚蟲除單苔蟲屬(Monobryozoon)單個(gè)生活外,其他苔蟲均由若干個(gè)蟲組成群體,固著生活。群體大致可分為直立型和被覆型兩類。前者常以匍匐根或基板附于他物上,形狀多樣,如常見的多室草苔蟲(Bugula neritina),人們不經(jīng)處就能把蟲群體和其附著基分開;后者以蟲室背壁部分或全部附于他物上,僅在平面空間發(fā)展,單層或多層平鋪,不經(jīng)處理無法將苔蟲群體與其附著基分開,如常見的獨(dú)角裂孔苔蟲(Schizoporella unicornis)。

再生習(xí)性

苔蘚蟲具有再生能力。群體上的個(gè)體會(huì)因機(jī)械損傷或其他原因而死亡,但在蟲室的同一地方會(huì)因其機(jī)體的破壞生成“褐色體”(初蟲)。蟲室口部此時(shí)會(huì)被灰質(zhì)掩蓋,經(jīng)過一段時(shí)周以后在其內(nèi)部會(huì)產(chǎn)生新的幼芽,從而為新的機(jī)體奠定了基礎(chǔ)。此時(shí)褐色體起營養(yǎng)卵黃的作用。

其他習(xí)性

苔蘚蟲結(jié)構(gòu)極其簡單,負(fù)責(zé)捕食的苔蘚蟲被稱為自個(gè)蟲或營養(yǎng)個(gè)蟲;負(fù)責(zé)防御的被稱為鳥頭體,形似鳥頭,利用鳥喙狀的突起來抵擋其他無脊椎動(dòng)物的攻擊;負(fù)責(zé)清潔的被稱為振鞭體,有特殊的剛毛狀氧化鎂,有節(jié)律地?cái)[動(dòng)以形成水流;負(fù)責(zé)生殖的苔蘚蟲被稱為生殖個(gè)蟲,它們可以變大,成為美國白燈蛾的育嬰室;最后,還有膠個(gè)蟲,是負(fù)責(zé)將群體固著于基質(zhì)。

生長繁殖

內(nèi)部結(jié)構(gòu)

由于苔蘚蟲的固著生活形態(tài),內(nèi)部結(jié)構(gòu)十分簡化。它們沒有血液系統(tǒng)和排泄器官,也沒有特殊的呼吸器官,氣體交換通過整個(gè)體表來完成,但觸手冠具感覺和呼吸功能,神經(jīng)系統(tǒng)簡單,只有1個(gè)腦神經(jīng)節(jié),位于肛門和口之間。食物穿過U形的消化管,而未消化的殘?jiān)鼊t從肛門排出體外,肛門位于外骨骼上部接近口的位置。因?yàn)榻Y(jié)構(gòu)極其簡單,在有些種類中,群體中的不同個(gè)體具有不同的功能。如負(fù)責(zé)捕食的自個(gè)蟲或營養(yǎng)個(gè)蟲;負(fù)責(zé)防御的鳥頭體;負(fù)責(zé)清潔的振鞭體;負(fù)責(zé)生殖的生殖個(gè)蟲等。

繁殖方式

苔蘚蟲既能進(jìn)行有性生殖(包括一個(gè)浮游生活的美國白燈蛾階段),又能進(jìn)行無性生殖(出芽)。

幾乎所有的苔蘚動(dòng)物都是雌雄同體。在每一個(gè)個(gè)體中,一般是在體腔側(cè)壁的上部發(fā)育著卵子,而在體腔的下部或索肌中發(fā)育著精子。性產(chǎn)物成熟后在體腔中游動(dòng),精子可通過體壁上一個(gè)特殊的管或孔逸出,卵子留在體腔中,等待另一個(gè)個(gè)體的精子受精卵。受精卵初期是在母體體腔中或在卵胞中發(fā)育的。幼蟲呈梨形,頗似擔(dān)輪幼蟲,幼蟲在卵胞內(nèi)發(fā)育成熟以后,身披纖毛,游入水中。幼蟲在水中游動(dòng)一個(gè)時(shí)期以后,就定居下來。此后發(fā)生的強(qiáng)烈變態(tài)過程中,美國白燈蛾完全分裂,此時(shí)形成的無形“褐色體”(初蟲)為群體的第一個(gè)個(gè)體奠定了基礎(chǔ),再由次個(gè)蟲出芽形成新個(gè)體,慢慢發(fā)育為整個(gè)群體。

裸唇綱中海棲苔蘚動(dòng)物群體的第 一個(gè)個(gè)體和原始蟲室呈管形,名謂祖蟲室。祖蟲室以其寬而扁的基部與物體相連,這個(gè)基部稱為原蟲室。在以后開始的分芽過程中,祖蟲室壁的外表層和中表層部分開始起作用,幼芽借隔板與母蟲室分開,并借助于連接孔與它保持連系,前后經(jīng)過多次分芽形成一個(gè)由多個(gè)體構(gòu)成的群體。幼芽的頭幾個(gè)世代的發(fā)育、排列和形狀,如祖蟲室和原蟲室的形狀和大小一樣,對(duì)不同的目來講是不同的,分的初期和后期決定著群體形狀的發(fā)展。但護(hù)唇綱中淡水苔蘚動(dòng)物的分芽情況與此不同。

主要用途

科學(xué)研究

苔蘚動(dòng)物的鈣質(zhì)骨骼相當(dāng)堅(jiān)固,其化石在地層對(duì)比分析中有一定價(jià)值。尤其是在中國奧陶紀(jì)三疊紀(jì)海相地層中均發(fā)現(xiàn)有苔蘚蟲化石,這對(duì)人們研究奧陶紀(jì)時(shí)期的地球海洋生物以及對(duì)于了解動(dòng)物界門類起源都具有一定的價(jià)值。

醫(yī)學(xué)藥用

苔鮮蟲素是1982年從海洋苔蘚動(dòng)物中分離發(fā)現(xiàn)的抗腫瘤活性成分,屬大環(huán)內(nèi)醋化合物,而某些苔蘚蟲,如多室草苔蟲(Bugula neritina)就是提取抗癌藥物“苔鮮蟲素”的重要原材料,是具有開發(fā)前景的海洋藥物資源之一。除此以外已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的苔蘚蟲素有19個(gè)以上,其中苔醒蟲素1已進(jìn)入II期臨床試驗(yàn)階段,藥理學(xué)研究表明,該化合物具有良好的抗腫瘤活性,對(duì)P388白血病細(xì)胞的IC50為0.89ug/ml。

工業(yè)原料

苔蘚動(dòng)物中的某些櫛口目苔蘚蟲,即生活于大西洋海底種群密度很高的孤球苔蟲(Monobryozoon)的成員的提取物可成為防附試劑的主要材料,用這種提取物配制成的涂料可阻止附著生物附著在人工水下設(shè)施上。

生物保護(hù)

苔蘚蟲喜歡在較清潔、富含藻類、溶解氧充足的水體中生活,具有一定的生物吸附作用,并吞食水中微型生物和有機(jī)雜質(zhì),對(duì)水體的凈化有一定積極作用,同時(shí)許多苔蘚動(dòng)物參與沿岸水域人工魚礁礁體附著生物群落的重要組成,這些物種種群因參與人工魚礁的育魚機(jī)制,成為對(duì)人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)有利的海洋生物。

危害

苔蘚動(dòng)物中生活在潮間帶和潮下帶的某些種類是污損生物群落的主要組成之一,它們附著在船底、浮標(biāo)、電纜等下水設(shè)施上,甚至有些種類的苔蘚蟲常被覆生長或以其他方式同著生長于養(yǎng)殖網(wǎng)籠、經(jīng)濟(jì)貝類的殼表等處,造成養(yǎng)殖網(wǎng)籠網(wǎng)孔堵塞、與籠內(nèi)養(yǎng)殖動(dòng)物爭食奪餌,影響采苗和養(yǎng)殖生產(chǎn),給水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成危害。

如多室草苔蟲是一種世界性的海洋污損生物。通過學(xué)者調(diào)查發(fā)現(xiàn),此類苔蘚蟲已成為深圳市香港特別行政區(qū)在冬春季的優(yōu)勢(shì)污損生物,尤其是深圳大鵬灣附近海域,苔蘚蟲污損尤為嚴(yán)重,已對(duì)附近海產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的負(fù)面影響。同時(shí),苔鮮蟲在中國從山東半島北岸直至海南島榆林港及南海諸島等地均有分布,也是研究比較廣泛的污損生物物種。

下級(jí)類群

裸唇綱(Gymnolaemata)

裸唇綱是苔鮮動(dòng)物門中最大的綱,因其個(gè)蟲蟲體口部無褶狀構(gòu)造(口上突起)掩蓋而得名。此綱又分為櫛口目(Ctenostomatida)和唇口目(Cheilostomata),其中唇口目出現(xiàn)于晚侏羅世或早白堊世,它們?cè)?a href="/hebeideji/1399854060001880795.html">新生代不斷分化,并構(gòu)成當(dāng)今苔蘚動(dòng)物的主體。

本綱動(dòng)物絕大多數(shù)海生,形態(tài)微小,形成群體營固著生活。其絕大多數(shù)群體屬于被覆型,由連成一片的個(gè)蟲直接附著在各種基質(zhì)上。有些群體借特殊附著機(jī)構(gòu)附著在各種基質(zhì)上,或與水螅、海藻等從生在一起,如某些粗胞苔蟲(Scrupocellaria scabra)、草苔蟲(Bugula)。有些種類群體基部有空個(gè)蟲構(gòu)成的柄,借以插人泥沙中生活。有些種類整個(gè)群體雖趨于鈣化,但群體基部有膜質(zhì)的空個(gè)蟲,借以固定于泥沙中。

本綱動(dòng)物外形很像苔蘚植物,又與水螅蟲綱的水型群體有相似之處,唯其構(gòu)造較為復(fù)雜每個(gè)蟲的主體都被包在1個(gè)蟲房中蟲房或?yàn)榻琴|(zhì),或?yàn)槭屹|(zhì),各蟲房均有特殊的壁與鄰房隔開,互不相通。蟲房之下還有1個(gè)小室稱卵室,是孵化的地方。個(gè)蟲前端能夠翻出或縮進(jìn)蟲房的部分叫翻吻。翻吻頂端有1個(gè)突起,稱觸手冠。觸手冠呈圓形,上面著生很多觸手,觸手在基部相連,沿圓形觸手冠基盤排成單列,當(dāng)其伸展時(shí)形成觸手鐘,用以捕獲食物。口位于觸手冠中央,無口上突起。觸手上纖毛擺動(dòng),可收集食物人口。有些種類群體的個(gè)蟲中,還有分化現(xiàn)象。如鳥頭草苔蟲(Bugula avicularia),除正常具有觸手冠的個(gè)蟲外,還有鳥頭體狀似鳥頭,二顎能開閉,可驅(qū)除附著在身體上面的小動(dòng)物,這是群體的多態(tài)現(xiàn)象。再如棘苔蟲(Scrupocellaria),有鞭狀的振鞭體擺動(dòng)時(shí)也可清除體外異物。

被唇綱(Phylactolaemata)

被唇綱全部營淡水生活,個(gè)蟲觸手冠呈馬蹄狀,體壁具肌肉,口上常有唇狀口蓋,蟲室圓柱形,甲殼質(zhì)或膠質(zhì),群體個(gè)蟲間無多態(tài)現(xiàn)象。此綱無可靠的化石記錄。

窄唇綱(Stenolaemata)

窄唇綱分為環(huán)口目圓口綱)[即管孔目(Tubuliporata)]、變口目(Trepostomata)、胞孔目(Cystoporata)、隱口目(Cryptostomata)和窗孔目(Fenestrata)等。除內(nèi)肛動(dòng)物門中的細(xì)糊萼蟲(Urnatella 小豬籠草)可能為現(xiàn)存的變口目動(dòng)物外,一般認(rèn)為后四個(gè)目皆為化石類群。

窄唇綱全部為海生,個(gè)蟲觸手冠環(huán)型,無口蓋,蟲室圓柱形,具鈣質(zhì)骨骼,群體常多態(tài),生殖個(gè)蟲較大,它們?cè)谠?a href="/hebeideji/3945623257012717041.html">古生代快速輻射,為構(gòu)成古生代生物礁和大理石的主要成員之一,占據(jù)著相當(dāng)于現(xiàn)代珊瑚蟲的生態(tài)位置。一般認(rèn)為,二疊紀(jì)末的生物大滅絕事件中,窄唇綱中的苔蘚動(dòng)物除環(huán)口目外的其余支系均遭滅頂之災(zāi)。但1999年以來已相繼在中國西藏的三疊紀(jì)侏羅紀(jì)白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)了少數(shù)變口目、胞孔目和窗孔目的代表。

類群對(duì)比

苔蘚動(dòng)物可能是多種系發(fā)生的,它們和腕足動(dòng)物門帚蟲動(dòng)物門植物病原線蟲動(dòng)物等有相似的關(guān)系。

代表物種

苔蘚動(dòng)物中常見的有鳥頭草苔蟲、卵圓血苔蟲、總合草苔蟲、柯姓胞孔苔蟲等。

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參考資料 >

苔蘚動(dòng)物門.中國生物物種名錄.2024-10-23

古苔蘚動(dòng)物.中國科學(xué)院科普云平臺(tái).2023-09-15

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