腕足動物門(食蟲類:Brachiopoda),別名燈貝,為動物界下的一門,簡稱為腕足動物,于寒武紀(jì)早期發(fā)現(xiàn),繁盛于古生代,在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時(shí)期達(dá)到了極盛期。截止到2024年,《全球生物物種名錄(COL)》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中,世界上共分為8綱26目373科603屬1313種,像是海豆芽、酸漿貫殼貝等都屬于腕足動物,其中海豆芽由于保留原有形態(tài),故有“活化石”之稱。雙腔貝的體型大小差異較大,體長一般約1毫米~30厘米,最常見的尺寸為4~6厘米,例如馬龍舌孔貝(Lingulellotreta malongensis)長4~5毫米,歷史上記錄最大的體長為大長身貝屬(Gigantoproductus),長約30厘米最顯著的特征為擁有觸手冠及背、腹兩片殼,形似雙殼綱軟體動物,但其殼的形態(tài)不同,雙殼類貝殼通常大小一致,從左右兩側(cè)包裹動物體,而腕足動物的殼大小不一,從背腹兩方包裹動物體。
腕足動物門廣泛分布于世界各地,主要棲息于海洋環(huán)境中。為了覓食,有絞綱(Articulata)的種類利用展殼肌肉打開殼,再用收殼肌肉關(guān)閉殼;無鉸綱(Inarticulata)的種類通過體部縮回增加腔室壓力,迫使殼打開,然后用收殼肌肉關(guān)閉殼。它們通過觸手上的纖毛協(xié)同運(yùn)動捕捉微小顆粒和生物,食物被固定在觸手上的結(jié)構(gòu)上,最終攝入口部進(jìn)行消化。神經(jīng)系統(tǒng)包括神經(jīng)環(huán)、觸手冠、外套膜和相關(guān)肌肉的神經(jīng)節(jié)點(diǎn),具有觸覺感受器,還可能進(jìn)行化學(xué)感知。
腕足動物的外殼通常對捕食者有震懾作用,濱鳥是少數(shù)捕食腕足動物的例外。此外,腕足動物也是多種寄生昆蟲的寄主,包括多毛綱和腹足綱軟體動物門。酸漿貝的外殼常被用于貝雕。舌形貝富含不飽和脂肪酸,在中國部分地區(qū)被食用。腕足動物是重要的指示化石,用于確定地質(zhì)年代、揭示沉積環(huán)境和分析地層史。它們數(shù)量多、分布廣,是標(biāo)準(zhǔn)化石。腕足動物在古文中有記載,如《蠡史》、《晉江縣志》等,海豆芽因保留原始特征,被稱為活化石。酸漿貝化石名為毛腳燕,見于《湘中記》和《本草綱目》。
起源
演化歷史
腕足動物是寒武紀(jì)早期(約5.42億年前)最早出現(xiàn)的動物之一,它們的演化和分布廣泛而迅速。在地質(zhì)歷史時(shí)期,腕足動物曾經(jīng)非常繁盛。腕足動物的化石從寒武紀(jì)到新生代都有記錄。在漫長的地質(zhì)歷史中,腕足動物不斷演變和更新:它們的殼體從含有較多幾丁質(zhì)和磷酸鈣變?yōu)橹饕赦}質(zhì)構(gòu)成,變得更加堅(jiān)固;鉸合結(jié)構(gòu)逐漸改進(jìn);支撐觸手冠的腕骨結(jié)構(gòu)也變得越來越復(fù)雜。研究人員根據(jù)腕足動物是否具有鉸合結(jié)構(gòu)分為兩大類:有鉸綱(Articulata)和無鉸綱(Inarticulata)。
無鉸綱腕足動物在寒武紀(jì)時(shí)期最為豐富,但在寒武紀(jì)末期大大減少,并逐漸向有鉸綱腕足動物讓步,它們在奧陶紀(jì)(約4.88億至4.44億年前)時(shí)期有代表性,但此后逐漸減少。在白堊紀(jì)(1.455億至6550萬年前),有孔無槽的無鉸綱腕足動物增多,但這一趨勢很快結(jié)束,從6550萬年前一直到11000年前的全新世,并在新生代時(shí)期逐漸減少。在全新世,已知的僅有九個(gè)屬的無鉸綱腕足動物,僅占所有腕足動物屬的6.5%。
有鉸綱腕足動物從奧陶紀(jì)至今變化多樣且數(shù)量眾多,在寒武紀(jì)時(shí)期便有數(shù)種特化形式。有鉸綱腕足動物的演化方向趨向于殼的發(fā)育,使它們可以適應(yīng)底棲生活,并從簡單的環(huán)形觸手演化到復(fù)雜的裂片狀和螺旋狀形式,完善了攝食機(jī)制。奧陶紀(jì)和寒武紀(jì)時(shí)期,正形貝目(Orthida)腕足是最常見的有鉸綱腕足,但在奧陶紀(jì)之后數(shù)量減少,而無孔正形貝目(Impunctate Orthida)腕足在早泥盆紀(jì)(4.16億至3.975億年前)滅絕,有孔正形貝目(Punctate Orthida)腕足一直延續(xù)到二疊紀(jì)(2.99億至2.51億年前)
現(xiàn)代的穿孔貝目(Terebratulida)是在泥盆紀(jì)早期出現(xiàn)的,并在泥盆紀(jì)中期迅速擴(kuò)張。穿孔貝目(Terebratulida)在二疊紀(jì)幸存下來,并在三疊紀(jì)廣泛分布,并在侏羅紀(jì)演化出多種形態(tài),尤其是短環(huán)類型,短環(huán)穿孔貝目(Terebratulida)的減少始于白堊紀(jì)晚期(1億至6550萬年前),并持續(xù)減少至今,且數(shù)量已經(jīng)被長環(huán)穿孔貝目(Long-looped Terebratulids)超過。
圖注:種類從上到下依次為:海豆芽綱、小圓貨貝目、扭月貝目、正行貝目、五房貝目、小嘴貝目、毛腳燕貝目、穿孔貝目
地質(zhì)年代從左到右依次為:寒武紀(jì)?、奧陶紀(jì)O、志留紀(jì)S、泥盆紀(jì)D、石炭紀(jì)C、二疊紀(jì)P、三疊紀(jì)T、侏羅紀(jì)J、白堊紀(jì)K、第三紀(jì)/第四紀(jì)T/Q
化石記錄
腕足動物主要以化石種類為主,數(shù)量多達(dá)萬種以上。它們主要繁盛于古生代,尤其是在志留紀(jì)和泥盆紀(jì)時(shí)期達(dá)到了極盛期。最早發(fā)現(xiàn)的腕足動物是在早寒武紀(jì)時(shí)期發(fā)現(xiàn)的無鉸綱動物,隨后很快就又發(fā)現(xiàn)了有鉸綱形態(tài)。在寒武紀(jì)時(shí)期還發(fā)現(xiàn)了三種非礦化的物種,顯然代表了兩個(gè)不同的群體,它們是從有礦化的祖先進(jìn)化而來的。海豆芽屬(Lingula)被稱為“活化石”,因?yàn)樵缭趭W陶紀(jì)就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了非常相似的屬。另一方面,有鉸綱經(jīng)歷了重大的多樣化,并遭受了嚴(yán)重的物種大滅絕,但有鉸綱的小嘴貝目和穿孔貝目,這兩個(gè)現(xiàn)今最為多樣化的群體,分別出現(xiàn)在奧陶紀(jì)和石炭紀(jì)初期。
自1991年以來,丹麥海洋生物學(xué)家克勞斯·尼爾森(Claus Nielsen)提出了一個(gè)關(guān)于腕足類發(fā)展的假說,該假說于2003年由科恩及其同事改編為一個(gè)關(guān)于腕足類早期進(jìn)化的假說。這個(gè)“腕足類褶皺”假說表明,腕足類是從類似Halkieria的祖先演化而來的,Halkieria是一種類似于蛞蝓的動物,背部覆有“鏈甲”、前后端有殼。該假說提出,第一個(gè)腕足類通過將身體后部折疊到前部下面,將其殼轉(zhuǎn)變成了一對瓣膜。
然而,2007年起發(fā)現(xiàn)的化石支持早期富有爭議的托莫特殼類(Tommotiid)的新解釋,并提出了一個(gè)新的假設(shè),即腕足類是從托莫特殼類演化而來的。托莫特殼類的“盔甲”是并不是以一種組合形式出現(xiàn),且人們認(rèn)為托莫特殼類是一種類似Halkieria的蛞蝓狀動物,只是托莫特殼類的“盔甲”是由有機(jī)磷化合物制成,而Halkieria的“鏈甲”是由方解石制成的。然而,2007年發(fā)現(xiàn)的新的托莫特殼類Eccentrotheca化石顯示了一個(gè)組合成管狀的“盔甲”,這表明它是一個(gè)固著動物,而不是爬行的蛞蝓狀動物。Eccentrotheca的有機(jī)磷酸鹽管與帚蟲動物門相似,它們通過觸手?jǐn)z食,被認(rèn)為是腕足類的非常近親或亞群。另一個(gè)在2008年發(fā)現(xiàn)并于2009年描述的幾乎完整的化石Paterimitra,在底部有兩個(gè)對稱的板狀結(jié)構(gòu),類似于腕足類的瓣膜,但不完全封閉動物的身體。
分類
詞源
腕足動物門的拉丁學(xué)名“Brachiopoda”源自希臘語“brachion”和“podos”,意思為手臂和腳,也被稱為燈貝或“其他”雙殼動物。
分類變動
腕足動物自16世紀(jì)末就開始在科學(xué)著作中被描述。這些生物最早被法國博物學(xué)家喬治·居維葉稱為“Brachiopoda”,他將其視為軟體動物的一類。但第一個(gè)在實(shí)際的分類中使用該名稱的為法國動物學(xué)家安德烈·馬里·康斯坦·迪梅里(André Marie Constant Duméril)以及他在國立自然歷史博物館的同事,且他們?nèi)匀粚⑼笞銊游镆暈檐涹w動物中的一類,并普遍認(rèn)為是該名稱的分類學(xué)權(quán)威。在接下來的60年里,人們一直認(rèn)為腕足動物與軟體動物或環(huán)節(jié)動物有關(guān),直到1869年英國生物學(xué)家托馬斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)否定了軟體動物的假說,并將它們組織成了傳統(tǒng)腕足動物分類中的兩個(gè)類別,即有鉸綱(Articulata)和無鉸綱(Inarticulata)。
到了20世紀(jì)中期,生物學(xué)家們根據(jù)大量的自衍性特征意識到,這些生物與所有其他現(xiàn)存動物群體都有足夠的差異,足以證明它們是一個(gè)獨(dú)特的門。腕足動物門及其包括的兩個(gè)類的單系群性一直備受爭議。而傳統(tǒng)的兩個(gè)類,即有鉸綱和無鉸綱的單系群性得到的支持較弱或沒有支持。這導(dǎo)致提出了至少兩種額外的腕足動物分類系統(tǒng)。第一種根據(jù)殼的成分將門分為兩類,具有方解石殼的種類被放置在鈣質(zhì)殼綱(Calciata)如髑髏貝目(Craniida),而具有殼的種類如舌形貝目(Lingulida)則被放置在海豆芽綱(Lingulata)。第二種額外的分類系統(tǒng)將髑髏貝目(Craniida)置于自己的亞門Craniiformea中,而先前分類中剩余的兩個(gè)類別則提升為Rhynchonelliformea和舌形貝型亞門(Linguliformea)。
1996年,威廉姆斯(Williams)等人提出了一個(gè)更大膽的方案;他們建議將傳統(tǒng)分類中的有鉸綱和無鉸綱取消,把當(dāng)中與其他物種有顯著區(qū)別的物種獨(dú)立出來,即原本屬于有鉸綱的絕大部分物種被重新歸類為小嘴貝型亞門;而無鉸綱則被劃分為兩個(gè)獨(dú)立的類別:原本的髑髏貝類被獨(dú)立出來形成新的髑髏貝型亞門,舌形貝目和平圓貝目則被歸屬于舌形貝型亞門(Linguliformea)。
動物系統(tǒng)發(fā)育學(xué)對腕足動物和其他具有觸手冠的生物進(jìn)行形態(tài)學(xué)研究,認(rèn)為它們是后口動物。然而,其他研究將冠輪動物與其他原口動物置于冠輪動物總門(Lophotrochozoa)中。對冠輪動物系統(tǒng)發(fā)育的分析仍然是一個(gè)活躍的研究領(lǐng)域,對其組成分類單元的關(guān)系尚無定論。在冠輪動物內(nèi)部,腕足動物被認(rèn)為是帚蟲動物門(Phoronida)的姊妹群,構(gòu)成了Brachiozoa類群。同樣,帚蟲動物有時(shí)被認(rèn)為是冠輪動物門的一部分,這需要在腕足動物門內(nèi)創(chuàng)建亞門Phoroniformea。在這兩種形式中,系統(tǒng)發(fā)育研究經(jīng)常將這個(gè)群體恢復(fù)為軟體動物門的姊妹群。然而,其他最近的系統(tǒng)發(fā)育分析則強(qiáng)烈支持腕足動物和紐形動物門(Nemertina)之間存在姊妹群關(guān)系。
下級分類
截止到2024年,《全球生物物種名錄(COL)》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中,腕足動物門共分為8綱26目373科603屬1313種,《中國生物物種名錄(2023版)》收錄的分類標(biāo)準(zhǔn)中,中國分布有2綱2目6科7屬8種。下表列出截至2024年全球已確定的腕足動物門下8綱的命名、階元狀態(tài)、物種數(shù)大致情況:
世界
中國
形態(tài)特征
該門動物最顯著的特征為擁有觸手冠及背、腹兩片殼,形似瓣鰓綱(Bivalvia)軟體動物門,但它們二者之間也有一些區(qū)別,雙殼類軟體動物的兩枚貝殼大小通常一致,從左右兩側(cè)包裹動物體,呈左右對稱,而腕足動物的兩枚介殼則從背腹兩方包裹動物體,且大小不一致,兩殼分別被稱為腹殼和背殼。
體型
雙腔貝的體型大小差異較大,體長一般約1毫米~30厘米,最常見的尺寸為4~6厘米,例如馬龍舌孔貝(Lingulellotreta malongensis)長4~5毫米,歷史上所記錄的最大體長為大長身貝屬(Gigantoproductus),長約30厘米。該門動物的殼通常呈舌狀,從長度和橫截面看呈橢圓形。它們的表面可以是光滑的、多刺的、覆蓋著鱗片狀結(jié)構(gòu)的,或者呈脊?fàn)睢4蠖鄶?shù)現(xiàn)代腕足動物的殼呈黃色或白色,但有些帶有紅色條紋或斑點(diǎn);另一些為粉紅色、褐色或深灰色。舌狀的殼呈褐色并帶有深綠色斑點(diǎn),還可能是奶油黃色和綠色。
殼
腕足動物身體外部擁有兩片殼,被稱為腹殼和背殼,其中腹殼通常比背殼大。無鉸綱(Inarticulata)兩個(gè)殼通過肌肉相連,殼質(zhì)為磷酸鹽和甲殼素,有絞綱(Articulata)通過殼后部的鉸合裝置鉸合,殼質(zhì)為碳酸鈣。殼的開閉通常由閉殼肌及其連接的其他肌肉控制。殼是由貼近兩殼內(nèi)面的外套膜分泌而成的,外套膜突出于身體背、腹面前部。外套腔被橫膜分隔成前后兩部分,前部有螺旋狀的觸手冠,而后部則包圍內(nèi)部器官的內(nèi)臟囊。大多數(shù)腕足動物都具有長短不一的肉質(zhì)柄,這是一種圓柱狀結(jié)構(gòu),延伸自腹部后部的體壁,通過殼上的孔伸出,用于附著在其他物體上或插入泥沙以錨定身體。
真體腔
腕足動物門動物內(nèi)部的解剖結(jié)構(gòu)包括三個(gè)真體腔。首先,觸手冠腔位于中央,是一個(gè)中空的區(qū)域,其中包含觸手冠。觸手冠是一種環(huán)繞著的冠狀結(jié)構(gòu),通過它腕足動物進(jìn)行攝食和感知環(huán)境。在身體的后方有內(nèi)臟腔,其中包含主要的內(nèi)部器官。在無鉸綱腕足動物中,前體腔與中體腔相混合,形成一個(gè)連續(xù)的腔室系統(tǒng)。而有絞綱的腕足動物中,前體腔則沒有形成獨(dú)立的腔隙,這是它們在解剖結(jié)構(gòu)上的一個(gè)特征之一。觸手冠是一個(gè)重要的結(jié)構(gòu),由環(huán)繞的觸手組成,可以呈現(xiàn)兩個(gè)簡單的延伸或者形成U形狀。
內(nèi)部
腕足動物門動物的消化道呈U形,口位于兩個(gè)觸手基部之間,食道相對較短,而胃膨大則位于背部。在某些種類中,特別是無鉸綱的腕足動物,存在肛門,而肛門通常開口于體的右側(cè)。這些動物具有發(fā)達(dá)的消化腺,它們在胃的內(nèi)部開口,通過觸手冠來過濾浮游藻類或有機(jī)碎屑作為食物。循環(huán)系統(tǒng)是開管式的,心臟較小,位于胃的背部上方。它們的血液通常是無色的,來自體腔液。該門動物沒有專門的呼吸器官,氣體交換主要通過體表進(jìn)行。在排泄方面,腕足動物門動物通常具有1到2對后腎,其內(nèi)部孔口開口于后體腔。神經(jīng)系統(tǒng)相對簡化,包括圍咽神經(jīng)環(huán)以及位于咽的背部和腹側(cè)的神經(jīng)節(jié)。
分布棲息
分布范圍
腕足動物分布廣泛,幾乎分布在世界各地。海豆芽廣泛分布于中國沿海各地,例如大連的的夏家河子土城子等地;亞氏海豆芽廣泛分布于中國福建、山東半島、浙江、廣東、廣西等地;酸漿貝分布在日本、朝鮮及渤海、黃海北部等地。
棲息環(huán)境
腕足動物門動物廣泛棲息于海洋環(huán)境中,從北極到南極的各海域都有它們的存在。它們生活的范圍涵蓋了從潮間帶到深海海底5000米以下的各種環(huán)境。盡管少數(shù)種類生活在潮間帶,而深海的種類也不多,但大多數(shù)腕足動物門動物主要棲息在大陸架淺海的海底。腕足動物門動物在冷水環(huán)境中種類較多,而熱帶性種類則相對稀少。有絞綱(Articulata)雙腔貝常常聚集在一起,如酸漿貝(Terebratella coreanica)。大部分腕足類屬于底棲動物,它們通過腹殼或柄足固著在巖石、貝殼等堅(jiān)硬基質(zhì)上生活,通常以背殼朝上,水平橫臥在基質(zhì)上。然而,一些腕足動物,如海豆芽(Lingula)和舌殼貝(Glottidia)的成員,則通過柄足的收縮或利用外殼活動來筑穴生活,屬于底內(nèi)生物。不論是化石類群還是現(xiàn)存類群,腕足動物門動物根據(jù)其適應(yīng)能力可分為廣泛適應(yīng)性和狹窄適應(yīng)性兩類。廣泛適應(yīng)性可以生活在任何有巖石的海底,如仿盤殼貝(Discinisca)和某些貫殼貝(Terebratalia),而后者如海豆芽則只生活在泥沙質(zhì)潮間帶海底。
生活習(xí)性
覓食行為
腕足動物門動物為了進(jìn)食需要打開它們的殼,有絞綱(Articulata)的物種利用展殼肌肉打開殼,使用收殼肌肉關(guān)閉殼,而無鉸綱(Inarticulata)的物種通過縮回體部增加腔室內(nèi)壓力迫使殼打開,并使用收殼肌肉關(guān)閉殼。它們的觸手具有側(cè)面和前端的纖毛道,它們以觸手上的纖毛運(yùn)動為方式來獲取食物。它們的常見食物包括藻類碎片、放射蟲和軟體動物門的美國白燈蛾。通過觸手上纖毛的協(xié)同運(yùn)動,腕足動物能夠捕捉周圍水域中懸浮的微小顆粒和生物。這些纖毛通過運(yùn)動產(chǎn)生水流,將食物顆粒引入觸手周圍,然后腕足動物利用觸手上的黏液或其他結(jié)構(gòu)將食物固定,最終攝入口部進(jìn)行消化。
溝通與感知
腕足動物的神經(jīng)系統(tǒng)包括從神經(jīng)環(huán)、觸手冠、外套膜和相關(guān)肌肉的背側(cè)和腹側(cè)神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)。觸手冠、外套膜邊緣和剛毛都配有觸覺感受器。有些物種可能還通過它們的觸手或外套膜邊緣進(jìn)行化學(xué)感知。在海豆芽屬(Lingula)的一種物種中,存在一對平衡囊;由于這是一種鉆掘的物種,這些結(jié)構(gòu)可能有助于在底質(zhì)中定位身體的方向。神經(jīng)系統(tǒng)的這些特征使得腕足動物能夠感知環(huán)境、作出適應(yīng)性的運(yùn)動反應(yīng),并與外界互動。
生長繁殖
繁殖方式
腕足動物的繁殖方式受到環(huán)境和物種的影響,可能會有不同的繁殖季節(jié),無鉸綱(Inarticulata)物種通常在春季或夏季,而有絞綱(Articulata)物種則在秋季和冬季),也可能全年繁殖。腕足動物大多是雌雄異體的,僅有一些屬于Argtrotheca屬的物種為雌雄同體的,繁殖方式是為有性繁殖。
受精
腕足動物門動物擁有暫時(shí)性的生殖腺,這些生殖腺是從后腔的腹膜發(fā)育而來的。配子通過排泄器釋放到外部。在大多數(shù)情況下,受精是在體外進(jìn)行的;在少數(shù)腕足動物物種中,雌性個(gè)體通過水中吸收精子,而受精是在體內(nèi)完成的。
許多腕足動物門動物在共生腔或有時(shí)在中腎管中育雛。唯一具有性別二態(tài)的物種Lacazella mediterranea的雌性個(gè)體有一個(gè)肥大的腹殼,作為育雛袋使用。受精卵的分裂是放射狀的、完全的,幾乎相等的,產(chǎn)生一個(gè)幾乎相等的腔胚囊,通常通過內(nèi)陷發(fā)生原腸胚。發(fā)育是有規(guī)律的。原腸門關(guān)閉,口和肛門重新形成。腔室形成,在無鉸綱中解釋為裂體性,在有絞綱中解釋為腸胚性,產(chǎn)生中腔和后腔。
發(fā)育
胚胎最終發(fā)育成為一個(gè)游離的幼體。在無鉸綱中,胚胎最終會發(fā)育成能夠自由游動的美國白燈蛾,這種幼蟲被稱為浮游營養(yǎng)型幼蟲。成對的外套葉和殼包圍著身體和觸手。纖毛觸手可以從外套腔中向外伸展,是幼體的游泳器官。柄足,在這個(gè)類群中是由外套發(fā)展而來的,在外套腔的后部盤繞。隨著分泌額外的殼,幼體變得更重,最終沉到底部。在Lingula中沒有變態(tài),發(fā)育基本上是直接的。柄足附著在底部,年輕的腕足動物開始成年生活。在有絞綱中,發(fā)育是間接的,卵黃營養(yǎng)的幼體在變態(tài)前會經(jīng)歷短暫的浮游生活。幼體與成年個(gè)體不同,它們有一個(gè)纖毛的前葉,將成為身體和觸手,一個(gè)形成柄足的后葉,以及一個(gè)中間的裙?fàn)钔馓祝溥吘壋蚝蠓健4送膺€具有四束剛毛,其中兩束位于背側(cè),兩束位于腹側(cè)。在Terebratulina中,這種幼體在短暫的自由游泳生活約24到30小時(shí)后沉降下來,然后經(jīng)歷變態(tài)。外套葉翻轉(zhuǎn)位置,開始分泌殼,在此結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上發(fā)育為成年結(jié)構(gòu)。
壽命
腕足動物門的不同物種展現(xiàn)出相當(dāng)廣泛的壽命范圍,通常可存活3到30年。
種間關(guān)系
天敵
腕足動物門動物的外殼對于捕食者具有震懾作用,通常不具有捕食者,但濱鳥(鸻形目)會捕食來自于加利福尼亞灣的Glottidia palmeri。
寄生
化石記錄顯示,腕足動物門動物是多種寄生昆蟲的寄主,其中包括多毛綱(Polychaeta )和腹足綱(Gastropoda)軟體動物門。現(xiàn)代的腕足動物也被發(fā)現(xiàn)受到多毛綱的寄生。例如Serpula、Polydora等,通常,寄生蟲會鉆入寄主的殼內(nèi),但不會穿透殼。
主要價(jià)值
酸漿貝的外殼常被人們用作貝雕材料。
舌形貝體內(nèi)含有較高比例的不飽和脂肪酸,通常被認(rèn)為對人體健康有益,因此在中國的特定地區(qū),人們有食用海豆芽的傳統(tǒng)。
由于腕足動物完全生活在海洋里,故它們是優(yōu)秀的指示化石。在巖層中發(fā)現(xiàn)腕足動物化石表明該巖層是在海洋環(huán)境下形成的。腕足動物化石數(shù)量眾多、分布廣泛,它們在地層剖面中展示了清晰的演化序列,因此成為確定地質(zhì)時(shí)代的標(biāo)準(zhǔn)化石。總的來說,腕足動物化石在確定地質(zhì)年代、揭示沉積環(huán)境、尋找沉積礦產(chǎn)以及分析地層剖面的沉積史等方面都扮演著至關(guān)重要的角色。
相關(guān)文化
腕足動物門中的海豆芽和酸漿貝自古以來就出現(xiàn)在很多古文中,例如在《蠡史》中是這樣描述海豆芽的:“《蠡史》曰:‘介屬生根柢,惟此一種,蓋奇品也,昔中有貴,食而美之。簋簋盡見根,笑謂海錯(cuò),亦箸豆芽乎。’”明·胡世安《異魚贊閏集》:“江蟯,介屬根植,其名江蟯,殼分碧瓣,肉緣素毫。”《晉江縣志》:“土坯,亦名沙屑。殼色綠而旁有毛,尾色白。生海中,亦名土飯匙,亦名海豆芽。”清·李調(diào)元《然犀志》記:“水豆芽,蟶類也。鮮時(shí)殼中有一瑤柱如牙箸,腌之則無。”且海豆芽仍保留著祖先的原始特征,分布范圍有限,故有活化石之稱。
酸漿貝又稱穿孔貝,化石名石燕。在晉·羅含《湘中記》及本草學(xué)均有記載。《太平御覽》引《湘中記》:“零陵有石燕。形似燕,得雷雨則群飛。”明·李時(shí)珍《本草綱目》“李勣曰,石燕出永州市”又“恭(蘇敬)曰,永州祈陽縣西北一十五里土崗上,掘深丈余取之,形似蚶而小,堅(jiān)重如石也。俗云因雷雨則自穴中出,隨雨飛墜者,妄也。”
代表物種
腕足動物根據(jù)鉸合構(gòu)造的有無,可分為無鉸綱和有鉸綱,下表將列舉部分物種:
參考資料 >
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