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后獸亞綱
來源:互聯網

后獸亞綱(Metatheria)又稱有袋亞綱,為脊索動物門哺乳綱下的一個亞綱,是介于原獸亞綱真獸下綱之間的較低等哺乳動物的統稱,體溫接近于恒溫,在33~35℃之間波動,其主要特征有:胎生,但多無真正的胎盤,妊娠期短,雌獸具雙子宮,部分物種的雌性具特殊的育兒袋,發育不完全的幼仔出生后需在育兒袋內繼續完成發育等。后獸亞綱動物最早出現于白堊紀。根據國際綜合分類信息系統(ITIS)在2015年統計的數據,將后獸亞綱分為7目、21科、92屬、335種,常見的樹袋熊、赤大袋鼠、袋食蟻獸等都屬于后獸亞綱物種。

后獸亞綱不同物種的體長體重差異較大,如絲鼠負鼠平均體長9.8厘米,平均體重0.024千克;紅袋鼠雄性全身長度為130至160厘米,體重可高達90千克。而且不同物種的壽命也從不足1年到20多年不等。后獸亞綱動物主要分布于從澳大利亞的沙漠、干燥灌木叢南美洲的熱帶雨林等區域,可樹棲、陸棲或穴居、半水生,其食性比較復雜,包括雜食性、食蟲性、肉食性和草食性等。運動方式也是多種多樣,如滑翔、跳躍、游泳等,但尚未進化出動力飛行。

后獸亞綱動物在生態、食品、科研、經濟等領域具有重要的價值,如南可以在森林中擴散水果植物的種子,袋鼠的皮、肉在世界各地銷售,后獸亞綱動物可作為研究動物適應輻射和進化趨同的重要研究對象等。但同時也具有一定的危害性,如襲擊人類、傳播疾病等。后獸亞綱動物在文學、繪畫、象征等方面比較受歡迎,如《澳洲動物寓言集》中就有樹袋熊(考拉)等動物,英國畫家喬治·史德布思創作了名畫《來自新荷蘭的袋鼠》,澳大利亞國徽上就有袋鼠等。

截至2024年,后獸亞綱一共有349個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中已經滅絕(EX)的物種有13個,極危(CR)有17個,瀕危(EN)有22個。

起源演化

中生代侏羅紀時期的三瘤齒類(Trituberculata)演化出三個大支,其中二支不久滅絕,第三支古獸馬類(Pantotheria)得到蓬勃發展。后來古獸類演化出真獸下綱與后獸亞綱,其中后獸亞綱動物演化而成的時間大約是在白堊紀的初期,但最早的后獸亞綱動物化石發現于南美和北美的晚白堊世地層中,這是它們的發源地。

新生代的初期,后獸亞綱動物已廣泛的分布于整個地球,這是因為后獸亞綱動物大概在新生代的始新世漸新世開始分兩支遷移:一支遷移到歐洲、北非亞洲;另一支從南美洲遷移到南極洲和大洋洲。根據化石資料表明,雖然北美洲、歐洲、非洲和亞洲有過后獸亞綱動物,但這些地區的后獸亞綱動物沒有得到很大發展;南美洲在新生代古近紀時期后獸亞綱動物很繁盛,但到古近紀晚期時后獸亞綱動物絕大部分滅亡了。到第三紀的中期,后獸亞綱動物便只生存于澳洲與南美洲了,并在這些地方一直生存到現在,這得益于澳洲大陸與舊大陸分離的很早,憑借地理條件優勢,后來發展起來的高等獸類真獸下綱未能侵入這里,而使這些原始的后獸亞綱動物因無競爭者而大量發展起來,其它大陸上的后獸亞綱動物,則在生存競爭中被高等的真獸亞綱動物所代替。

命名與分類

以上內容參考資料

形態特征

后獸亞綱是介于原獸亞綱真獸下綱之間的較低等哺乳動物,體溫接近于恒溫,在33~35℃之間波動,其大腦半球體積小,大腦皮層不發達,無溝回,也沒有胼體。后獸亞綱動物肩帶表現為高等哺乳類的特征(如:肩胛骨增大,烏喙骨、前烏喙骨、間鎖骨退化),腰帶上具上恥骨(袋骨),用以支持育兒袋,具有乳腺,乳頭位于育兒袋內。泄殖腔已趨于退化,但尚留有殘余。牙齒為異型齒,門齒數目較多且多變化,常見門牙數目為5/3、3/2,屬低等哺乳類性狀,其中袋食蟻獸科動物袋食蟻獸齒細,排成長列,總共52枚,為陸生哺乳類之最。

體長體重

后獸亞綱不同物種的體長體重差異較大,如負鼠目負鼠科絲鼠負鼠(Thylamys velutinus)頭部和身體長度范圍為7.9至11厘米(平均9.8厘米),體重范圍為0.013至0.035千克(平均0.024千克);袋貍目袋貍科長腿袋貍(Peroryctes raffrayana)體長約為30厘米,體重約0.65至1千克;雙門齒目袋鼠科紅袋鼠大袋鼠屬 紅棕逍遙蛛)體重可能高達90千克,站立時高度可達180厘米。但是后獸亞綱動物幼仔剛出生時很小,體重通常不到母親體重的1%,個別幼仔的體重有時只有幾毫克,如雙門齒目袋鼠科赤大袋鼠初生仔的重量為0.75~1.00克,像一顆花生仁那么大,只相當于母體重量(約30千克)的1/30000。

生殖系統

后獸亞綱動物和胎盤哺乳動物在生殖解剖結構和模式上存在很大差異。后獸亞綱動物雌性雙子座、雙陰道,左右陰道不會像所有胎盤哺乳動物那樣融合形成一個整體,分娩是通過一條新的正中管(假陰道管)進行的,左右子宮也未融合(在胎盤哺乳動物中發現了不同程度的融合)。后獸亞綱動物雄性陰莖的末端也分兩個叉,交配時每一分叉進入一個陰道,雄性體外具陰囊。

育兒系統

后獸亞綱部分物種的雌性會長出一個育兒袋,發育不完全的幼仔生下后還需在母體腹部育兒袋內繼續完成發育。后獸亞綱不同物種的育兒袋各有不同,如:負鼠目負鼠科蹼足負鼠主要水棲,雌性育兒袋有括約肌,能將袋口緊緊關閉,適于帶著袋中的幼仔游泳;袋狼育兒袋的袋口向后開;袋鼴科的育兒袋分隔為兩個,每個具一個乳頭;最普通的是袋鼠的育兒袋,袋口向前開。但有的后獸亞綱物種沒有育兒袋,如負鼠目負鼠科絲鼠負鼠雖然屬于后獸亞綱動物,但雌性沒有育兒袋,幼崽必須緊貼母親的腹部。

分布棲息

分布范圍

后獸亞綱的動物主要分布于從澳大利亞的沙漠、干燥灌木叢南美洲的熱帶雨林等區域。如:負鼠目負鼠科蹼足負鼠(Chironectes minimus)又稱為水負鼠,原產于從墨西哥南部到中美洲和南美洲的熱帶亞熱帶棲息地,最常見于南美洲北部,在哥倫比亞、厄瓜多爾秘魯、委內瑞拉(罕見)、圭亞那合作共和國蘇里南和法屬圭亞那都有記錄;微獸目智魯負鼠目的南猊(Dromiciops gliroides)發現于南美洲南部,特別是南緯36°至43°之間的巴塔哥尼亞北部地區,除了南美洲大陸外,智利奇洛埃島也有它們的蹤跡;袋貍目袋貍科加氏袋貍生活在澳大利亞塔斯馬尼亞州的草原和草林地;鼩負鼠科鼩負鼠科灰腹鼩負鼠分布在厄瓜多爾中部和秘魯西北部,主要分布在安第斯山脈太平洋斜坡上。

棲息環境

后獸亞綱動物的棲息環境多樣,有樹棲動物、陸地動物或穴居動物、半水生動物。如:雙門齒目樹袋熊科的樹袋熊是樹棲動物,主要生活在桉樹的樹枝上,而且僅限于海拔600米以下的桉樹林中,在那里它們能夠進食并遠離捕食者;袋鼴科目袋鼴科的袋鼴(Notoryctes typhlops)棲息在溫帶沙漠中,喜歡將有豐富灌木和草的地方(如沙質平原和古老的河灘)作為棲息地,常在植被茂密、地質松軟的沙丘中挖洞,其洞穴通常位于地表以下20至100厘米處,但無法在堅硬的沙子或肥沃的土壤中挖洞;負鼠目負鼠科蹼足負鼠主要是水棲,擅長潛水。

生活習性

覓食行為

后獸亞綱動物的食性比較復雜,包括雜食性、食蟲性、肉食性和草食性等,不同物種的食物偏好及覓食行為也有各自的特點,如:脊尾袋鼠科袋食蟻獸科的袋食蟻獸主要食物為白蟻,其舌能伸出長達10cm,用以捕捉白蟻,每天大約吃掉15000至20000只白蟻;袋貍目袋貍科動物金色短鼻袋貍、兔耳袋貍等多數食蟲,也食植物;雙門齒目樹袋熊科的樹袋熊高度特化的植食性,只食桉樹葉;雙門齒目袋熊科南澳毛吻袋熊的食物主要為植物的地下莖及草根,有的時候也吃青草和樹葉;雙門齒目袋貂科動物雜食,吃各種植物、昆蟲、幼鳥和鳥卵;雙門齒目長吻袋貂科長的舌尖有細刺,能夠像蜂鳥科和食蜜蝠一樣用長舌伸進花朵,取食花蜜、花粉和一些花叢中的小昆蟲;袋鼴科目袋鼴科的袋鼴食物主要是昆蟲幼蟲,特別是甲蟲飛蛾類幼蟲。鬃尾袋鼬袋狼屬的袋狼為肉食性動物,能夠捕食袋鼠科和以及其他小哺乳動物和雀鳥。

運動行為

后獸亞綱動物的運動方式多種多樣,可包括步行、滑翔、跳躍、跑步和游泳等,但尚未進化出動力飛行。如:雙門齒目袋科動物在前后肢間有飛膜,平時飛膜褶在身體兩側,當四肢展開,可借助飛膜做滑翔運動;雙門齒目袋鼠科袋鼠以跳躍的方式運動,后肢強大,一步可跳5米遠,奔跑時速可達40~65千米;負鼠目負鼠科蹼足負鼠能夠在水中游泳,其寬闊、有蹼的后足,可以使它們在水中快速移動,尾巴在游泳時可作為舵來調整方向。

節律行為

社群行為

后獸亞綱動物的社群方式差異很大,有些物種是群居的,如鬃尾袋鼬袋鼠科的袋鼠是群居動物,通常由50只或更多動物組成。也有一些物種是獨居的,甚至全年都是獨居,只是在交配時才聚在一起,如:雙門齒目袋熊南澳毛吻袋熊過著獨居的生活,只有在繁殖季節雌雄才到一起,但是在交配后不久,雌獸就會把雄獸趕跑;負鼠目負鼠科蹼足負鼠也是獨居動物,很少有同種互動,只有在交配季節才會聚在一起。

交流行為

后獸亞綱動物的溝通交流方式多種多樣,可通過聲音信號、明顯的顏色圖案以及信息素等方式來傳遞不同的交流信息。如:雙門齒目袋鼠科的袋鼠科能夠使用各種行為和發聲來相互交流,它們通過有節奏地用后腿敲擊地面,向群體中的其他成員發出潛在危險的信號,雄性袋鼠會發出明顯的咳嗽或抱怨聲來表達對地位較高的雄性的順從或服從,雌性袋鼠會發出咯咯聲或點擊聲來傳達信息并與幼崽保持聯系;負鼠目負鼠科蹼足負鼠在交配季節,兩性會使用信息素作為一種交流方式來吸引潛在的配偶。

種間關系

后獸亞綱動物作為捕食者,其食性隨種而不同,有的物種捕食白蟻,有的物種捕食各種植物、昆蟲、幼鳥和鳥卵,也有的物種能夠捕食其他小哺乳動物等。但同時后獸亞綱動物也是其他物種的獵物,因為除了極少數物種(例如已滅絕的袋狼)外,后獸亞綱動物很少是頂級食肉動物,無論它們出現在哪里,都會受到許多哺乳動物、爬行綱和鳥類掠食者的捕食,如:赤狐、猛禽、豹貓、蛇(如地毯蟒)、大型蜥蜴(如沙巨蜥屬)、野狗等動物都能夠捕食鬃尾袋鼬袋食蟻獸科的袋食蟻獸、袋貍目兔耳袋貍科的兔耳袋貍等。

生長繁殖

繁殖期

后獸亞綱動物包含335個物種,不同物種的性成熟時間及性周期存在一些差別,如:負鼠目負鼠科動物一般在6~8月齡性成熟,性周期為25.5(23~28)天;雙門齒目袋鼠科動物雄獸的性成熟時間為2~3年,雌獸約4年;雙門齒目樹袋熊科樹袋熊在第3或第4年才性成熟;脊尾袋鼠目袋鼬科棕袋鼩(Antechinus stuartii)在9至10個月內達到性成熟;袋貍目兔耳袋貍科的兔耳袋貍(Macrotis lagotis)全年都有繁殖能力,但在干旱的環境中雌性可能會推遲交配,直到條件適合支持哺乳期的營養需求和幼體的獨立成長,雌性在5個月大(或560克)左右達到性成熟,而雄性則需要大約8個月(或體重800克)才能達到性成熟,雌性發情周期持續約21天;微??獸目智魯負鼠目的南猊通常在2歲時達到性成熟,每年繁殖一次,一般在每年的八月或九月進行交配。

交配繁殖

雌性后獸亞綱動物有兩條側陰道管和一條位于中間的假陰道管,兩個子宮分別開口于陰道。交配的時候,精子穿過側陰道管進入兩個分離的子宮角內。有些物種的雄性后獸亞綱動物有分叉的陰莖,可以將精液同時射入兩條側陰道管內。

后獸亞綱為胎生動物,但尚不具有真正的胎盤,胚胎借卵黃囊(而不是尿囊)與母體的子宮壁接觸,因而幼仔發育不良,它們在經過很短的妊娠期后便出生(根據物種的不同,妊娠期為8至43天),如:鬃尾袋鼬目袋鼬科小斑袋鼬的妊娠期為8~14天;負鼠目負鼠科動物妊娠期12~13天;雙門齒目袋鼠科紅袋鼠的妊娠期為33天,灰大袋鼠為36.4天。分娩時,在黃體分泌的孕激素的作用下,中間的假陰道管張開,可以讓胎兒通過。

個體成長

剛出生的后獸亞綱動物幼仔前肢發育得較好,和身體的其他部分相比,顯得不成比例,這是因為幼仔需要依靠前肢抓住雌獸腹部的毛發,將自己拉扯到育兒袋內。在育兒袋內,幼仔吃奶時會用嘴唇緊裹乳頭,雌獸乳房具有特殊肌肉,可將乳汁噴出,使乳汁暢流入幼仔食管,通常幼仔需繼續在雌獸腹部的育兒袋中發育7~8個月,但有的物種幼仔在育兒袋內發育的時間可能較短,如南美熱帶地區的負鼠目負鼠科的鼠負鼠(Marmosa murina)育兒袋發育不完全或缺如,幼仔產下4~5周后,即離袋轉移到雌獸背上,母仔相互以尾纏繞,負仔活動。后獸亞綱動物幼仔一直到充分發育和能供養自己時才離開雌獸。

后獸亞綱不同物種的壽命長短也有差別,從不足1年到幾十年不等,如:鬃尾袋鼬目袋鼬科棕袋鼩(Antechinus stuartii)雄性的平均壽命為0.9年,一般在出生后第11個月或第12個月交配完不久就會死亡,而雌性的平均壽命為3年;脊尾袋鼠目袋鼬科小斑袋鼬壽命最長為6年10個月;脊尾袋鼠目袋食蟻獸科的袋食蟻獸在野外的平均壽命為4到5年,而圈養條件下雌性袋食蟻獸的平均壽命為7年,雄性袋食蟻獸的平均壽命為11年;雙門齒目樹袋熊科樹袋熊壽命約20年。

人工養殖

養殖放歸

后獸亞綱部分物種屬于受保護動物,在養殖過程中要遵循相關法律法規,杜絕非法販賣和捕捉行為。將珍稀瀕危的野生動物進行人工養殖、馴化和繁育研究,通過人為措施,保存種質基因,同時對馴化繁育成功的動物放歸大自然,擴大其種群數量。如:2022年11月至12月,總部位于南澳大利亞州的一家公司研究人員將16只袋食蟻獸放歸到該州南部艾爾半島的一處圍場內。2023年9月初,研究人員在一只被放歸的雌性袋食蟻獸的洞穴附近發現了4只幼獸。

飼養管理

常見疾病

野生動物疾病種類繁多,有傳染性疾病、內科疾病、外科疾病、產科學疾病和寄生昆蟲疾病,還有自己新陳代謝性疾病、遺傳性疾病以及突變方面疾病。如:衣原體這種性傳播疾病能夠削弱樹袋熊的免疫系統,導致不孕、膀胱感染、失明甚至死亡;紅袋鼠在養殖過程中,袋鼠“粗頜病”發病率高達40%~60%,死亡率高達60%~100%;艾美耳屬和等孢屬的球蟲可以引起幼齡袋鼠的球蟲病,膜殼絳蟲和莫尼茨蟲寄生袋貂屬、負鼠袋貍。

保護情況

種群現狀

截至2024年,《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》收錄了后獸亞綱349個物種,因13個物種已經滅絕,所以只統計了現存的336個物種的種群數量變化趨勢,其中有4個物種數量呈現上升趨勢,約占所收錄現存后獸亞綱物種的1.19%;有102個物種數量較為平穩,約占30.36%;有123個物種數量呈現下降趨勢,約占36.61%;有107個物種數量不明,約占31.85%。如:雙門齒目鼠袋鼠科的毛尾鼠袋鼠(Bettongia penicillata)從1999年約25萬只的峰值下降到2010年的3.3萬只,種群數量下降了約90%;雙門齒目環尾袋貂科西部環尾袋貂(Pseudocheirus occidentalis)在2006年種群總數估計至少為18000只,到了2015年成年西部環尾袋貂的數量約為3400只,種群規模減少了80%以上。

致危因素

后獸亞綱動物種群數量受到棲息地破壞、濫捕濫獵、外來物種入侵、森林火災等多種因素的威脅,其中由于人類活動的直接影響,許多物種在過去兩個世紀內已經滅絕。

保護級別

保護措施

野生動物資源是生態系統的重要組成部分,物種滅絕不僅破壞了生態平衡,同時也影響著人類的存亡。為了能夠更好的促進后獸亞綱動物種群的繁衍,澳大利亞通過建立保護區、設立宣傳日、制定法律等多途徑來保護后獸亞綱動物。

價值

生態價值

后獸亞綱動物由于其覓食習慣、生存活動及對棲息地的利用等存在多樣性,因此可以通過多種方式對生態系統產生重大影響。如:袋鼴科袋鼴科的袋鼴為食蟲動物,不僅能夠有助于控制害蟲種群的數量,還能夠使土壤通氣,并通過挖洞增加水的滲透;袋食蟻獸在控制白蟻種群方面發揮著重要作用,每天捕食大約20000只白蟻;袋貍目兔耳袋貍科的兔耳袋貍覓食時,它們會挖深達25厘米的坑來尋找植物的球莖、種子和昆蟲,這些坑便為水和其他有機化合物沉淀并分解創造有利條件,為一些種子提供了額外的肥料,使其在極其困難的環境中發芽;在巴塔哥尼亞的溫帶森林中,微??獸目智魯負鼠目的南猊可以擴散其所在地區大多數肉質水果植物的種子,這種互利共生的行為對于維持生物多樣性非常重要。

食品價值

后獸亞綱部分動物也可被當作食物來進行食用,如:吃袋鼠肉在澳大利亞具有悠久歷史,袋鼠肉蛋白質含量高而脂肪含量低,在澳大利亞大部分州允許銷售,一些肉店有鮮肉供應,一些餐館有袋鼠肉餐肴,在澳式燒烤中也少不了袋鼠肉等特色食材。袋鼠肉的口味和牛肉有點相似,但沒有牛肉口嫩。吃烤袋鼠肉時用的佐料一般是鹽、胡椒和綠檸檬,最好再加上一點辣椒,因為袋鼠肉微酸,蘸點辣椒再吃不僅可以壓住酸味,而且非常可口。

觀賞價值

由于后獸亞綱動物具有有一定的觀賞價值,因此可作為觀賞動物飼養在動物園中供游客觀賞,例如:上海市動物園中有來自澳洲的袋鼠等世界各地的代表性動物,而且建有袋鼠館等多個動物主題生態場館;深圳市野生動物園在2011年引進了袋鼠科中的紅袋鼠,讓游客們能夠親眼看見現實中赤大袋鼠的風采;在澳洲野生動物園中,飼養著后獸亞綱動物中的大袋鼠、樹袋熊(考拉)等動物供游客觀賞。

經濟價值

后獸亞綱部分動物被當作資源來為人類創造經濟價值,如雙門齒目袋貂科刷尾負鼠體毛密而柔軟,曾經是澳大利亞最重要的毛皮獸之一,20世紀60年代初年產毛皮十萬余張;袋鼠的皮毛柔軟細密,可以制作衣服、帽子與長統靴,也可以做成錢包、手袋等各種用品,在澳大利亞每年有500萬只袋鼠被合法捕殺以提供肉和皮毛供國內消費及出口,年產值約2.45億美元,這一產業對經濟做出了重要貢獻。

科研價值

后獸亞綱動物適應于各種不同的生活方式,發展了類似真獸下綱的各種生態類群,因而是研究動物的適應輻射和進化趨同的重要對象。同時后獸亞綱動物在醫學領域也有重要的科研價值,如:通過負鼠目負鼠科動物負鼠育兒囊中發育的乳幼動物仔觀察其尚未分化的器官、組織發育,并能進行實驗處理,可用作未成熟胎兒的模型動物,適宜于胎生學和胚胎學的研究。

危害

經濟危害

后獸亞綱動物通常不會對人類經濟產生太大的不利影響,但是如果不加以控制,仍可造成一定經濟危害,如:澳大利亞政府曾對袋鼠采取嚴格禁獵措施加以保護,幾年后其數量已達3000萬只,造成對農牧業的嚴重災害,以致政府不得不下令每年獵取15%,以降低危害;袋貍目袋貍科長鼻袋貍(Perameles nasuta)由于它們能夠在農田、花園和草坪上進行挖洞,從而破壞環境造成損失,因此它們又被獲得了害蟲物種的稱呼。

危害人類

后獸亞綱動物當受到驚嚇或威脅時,也會發生傷人事件,如:澳大利亞也發生過多起袋鼠襲擊人類事件,在2018年澳大利亞昆士蘭州一家三口遭到一只巨型袋鼠襲擊,其中一人傷勢嚴重;樹袋熊(考拉)是一種可愛的毛茸茸的動物,以冷靜、友善而聞名,但它們是野生動物,行為可能難以預測,而且長有鋒利的爪子和牙齒,在澳大利亞就發生過多起考拉傷人的事件。而且雙門齒目袋貂屬科北帚尾袋貂還攜帶對人類和牲畜有害的疾病。

相關文化

代表物種

國際綜合分類信息系統(ITIS)將后獸亞綱分為335個物種,其中紅袋鼠是體型最大的袋鼠,也是澳大利亞最大的哺乳動物及現存最大的后獸亞綱動物;袋狼食肉目后獸亞綱動物中最大的一種,而且該物種已滅絕;北澳侏袋鼬(Planigale ingrami)是所有后獸亞綱動物中體型最小的物種,也是所有哺乳動物中最小的一種,所以將這幾個物種作為后獸亞綱的代表物種。

赤大袋鼠

袋狼

北澳侏袋鼬

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神奇動物在哪里?請收好這份長三角動物園地圖.今日頭條.2024-04-28

長相酷似“剛子”動物園袋鼠成“頂流”.今日頭條.2024-04-28

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