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蟬蝦
來源:互聯網

蟬蝦(警戒金蟬蛛:Scyllaridae,英文名:slipper lobsters),是甲殼綱十足目蟬蝦科的甲殼動物,有8屬計50余種,因身形扁平被人們形象地稱為拖鞋龍蝦,也被昵稱為“豬仔蝦”,因其蝦尾呈扇形,又被稱為“草鞋扇蝦”。其觸須特化為短而扁平的板狀附肢,用于挖掘松軟的沙泥底質,這一行為使其獲得"鏟鼻龍蝦"的別稱,此外,也叫它蝗蟲龍蝦(蝗總科大龍蝦)等。蟬蝦科化石可追溯至白堊紀中期(1–1.2億年前),它并非是真正的龍蝦,但其與刺龍蝦及毛龍蝦親緣關系更近。各種各樣的蟬蝦在全球各個溫暖海域的海底繁衍生息,它們大多數生活在泰國新加坡澳大利亞附近。2011年,蟬蝦科有88個物種列入國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN 紅色 list),部分物種被評估為無危(LC),還有部分物種被評估為數據缺乏(DD)。

蟬蝦與龍蝦科比較像,具有類似蝦的體型結構,但身形更為扁平,其身體背腹扁平,有眼眶。它的第2觸角寬而扁平,不具鞭。它們具有單調的顏色,通常是棕色,具有不同的陰影、紅棕色、略帶粉紅色和帶有黃色或橙色的棕色,這有助于它們偽裝。

蟬蝦為典型的大陸架底棲生物,棲息于深海區域,棲息深度可達500米(1600英尺)。它們廣泛分布于熱帶溫帶海域的硬質或軟質底棲生境中。它們是雜食性動物,可以接受植物和動物等食物。其食性廣泛,主要攝食各種軟體動物門,如帽螺青口貝牡蠣科,以及甲殼亞門多毛綱環節動物門和棘皮動物。蟬蝦的繁殖通常發生在特定的繁殖季節,根據蟬蝦不同的物種,雌蝦可以在其擴大的、羽毛狀的游泳足上攜帶大約10萬枚卵,卵從早期階段發展到高級階段需要14至30天——卵從鮮橙色變為深棕色,在體內孵化,然后被釋放到海水中。卵孵化后,新的一代開始它們的生命周期。

演化歷史

龍蝦類在中生代(尤其三疊紀侏羅紀)的多樣性遠高于新生代和全新世。無螯下目(Achelata)出現于3.91–3.51億年前,但直到二疊紀(約2.5億年前)才分化出刺龍蝦科(Palinuridae)和蟬蝦科譜系。

蟬蝦科化石可追溯至白堊紀中期(1–1.2億年前),因多保存于低能環境(頁巖、黏土、鐵巖)或石印大理石中,記錄較為匱乏。現生種棲息于珊瑚礁、海綿礁等中高能環境,其棲息地轉變時間尚不明確,但該類群的主要輻射演化始于侏羅紀晚期并持續至全新世。

蟬蝦科的化石記錄遠早于其近緣類群刺龍蝦(spiny lobsters)。其中,關鍵早期化石——發現于至少1.42億年前上侏羅統沉積層的棒槌蟹形蝦(Cancrinos claviger),可能代表了現代蟬蝦的直系祖先,或是狹義蟬蝦科(Scyllaridae sensu stricto)的姐妹群。

18世紀末,蟬蝦科便為學界所知,它隸屬于螯蝦總科(Palinuroidea),該總科包含刺龍蝦(龍蝦科)、毛龍蝦(Synaxidae)、盲螯足龍蝦(Polychelidae)以及蟬蝦(Scyllaridae)。

分類命名

分類

蟬蝦科是十足目的一類無螯甲殼亞門,廣泛分布于全球溫暖海域。雖然它并非是真正的龍蝦,但其與刺龍蝦及毛龍蝦親緣關系更近。

蟬蝦科與刺龍蝦科、毛龍蝦科共同構成無螯下目,其典型特征為葉狀幼體(phyllosoma)階段。所有89種蟬蝦科物種均具板狀觸角鞭毛(與刺龍蝦的鞭狀觸角形成鮮明對比)。1991~2002年間,蟬蝦科經歷重大分類修訂(尤其蟬蝦亞科),現確認20個屬,其中小型物種分類多樣性最高。

蟬蝦科(Scyllaridae),包含4個亞科、20個屬和至少89個物種,其中,僅4個屬的部分大型物種具有重要漁業價值,包括扁蝦屬(Thenus,扁蝦亞科)、擬蟬蝦屬(Scyllarides,擬蟬蝦亞科)、扇蝦屬(Ibacus)和副扇蝦屬(Parribacus,扇蝦亞科)。盡管近幾十年來關于此類龍蝦的科學認知顯著增加,但相較于具有高商業價值的刺龍蝦和螯龍蝦,現有研究仍局限于少數關鍵物種且信息有限。

亞科特征對比:

2002年,大多數蟬蝦科物種由利普克·霍爾特斯(Lipke Holthuis)建立,用于以前歸類于蟬蝦屬(Scyllarus)的物種。

命名

蟬蝦科的蝦因身形扁平被人們形象地稱為拖鞋龍蝦。其觸須特化為短而扁平的板狀附肢,用于挖掘松軟的沙泥底質,這一行為使其獲得"鏟鼻龍蝦"的別稱,此外,也叫它蝗蟲龍蝦(蝗總科 大龍蝦)。在澳大利亞,許多蟬蝦科物種被稱為“bugs”,如巴爾曼扁蝦(Balmain bug)、莫頓灣扁蝦(Moreton Bay bug)等扇蝦屬(Ibacus)物種,當地人還根據其形態特征叫它扁龍蝦(flat lobster)、鏟鼻蟲(shovelnose bug);根據棲息地叫它海灣龍蝦(gulf lobster)、疣吻沙蠶(sandbug);根據外形叫它飛碟(flying saucer)、推土機龍蝦(bulldozer lobster)。還有一些特殊叫法,如把東方扁蝦(Thenus 短頭怪蝠蚤東方亞種)叫做平頭龍蝦(flathead 大龍蝦)、希臘語叫蟬蝦"Kolochtypes"(俚語,原意"臀部擊打者")等。

形態特征

外觀

蟬蝦與龍蝦科比較像,具有類似蝦的體型結構,但身形更為扁平,其身體背腹扁平,有眼眶。它的第2觸角寬而扁平,不具鞭。它的身體具有厚重堅硬的外殼(外骨骼)。與餐廳常見的美洲螯龍蝦不同,蟬蝦沒有螯鉗,也不具備細長絲狀觸須,其觸須特化為短而扁平的板狀附肢,用于挖掘松軟的沙泥底質。

體色

蟬蝦具有單調的顏色,通常是棕色,具有不同的陰影、紅棕色、略帶粉紅色和帶有黃色或橙色的棕色,這有助于它們偽裝。

體長

蟬蝦的最大體長范圍從5.5厘米至50厘米不等,不同蟬蝦科物種的體型差異明顯,例如,地中海分布的侏儒蟬蝦(Scyllarus pygmaeus)為最小物種,最大體長僅55毫米(通常不足40毫米);而最大物種漢氏擬蟬蝦(Scyllarides haanii)體長可達50厘米。

身體結構

蟬蝦的頭部由6個體節組成,胸部具8個體節,這些部位均被厚實的頭胸甲覆蓋。其腹部六個體節各具一對腹足(pleopods),而胸肢則分化為步足或顎足。頭部著生各類口器及兩對觸角:第一觸角或稱觸須,位于可彎曲長的柔性柄上,用于感知環境;第二觸角特化為寬板狀的頭前突觸角——即是向前延伸的扁平板狀結構,成為該科最顯著的形態特征。

蛻殼

和所有甲殼亞門一樣,蟬蝦也會經歷蛻皮——定期脫掉舊的外殼,并形成一個新的更大的外殼來容納它不斷增長的身體。它們會在舊的(硬的)骨骼下分泌一個新的柔軟的骨骼,一段時間后,舊外殼會在某些點裂開,使它們能夠脫出并展示新的骨骼。在新形成的骨骼發育(硬化)期間,它們處于易受傷的狀態,必須躲避捕食者。

分布范圍

各種各樣的蟬蝦在全球各個溫暖海域的海底繁衍生息,它們大多數生活在泰國新加坡澳大利亞附近。其分布范圍包括南卡羅來納州佛羅里達州、夏威夷、日本菲律賓、新喀里多尼亞、馬斯卡林群島、大西洋地中海加勒比海墨西哥灣以及從西澳大利亞到昆士蘭州的澳大利亞北部海岸。例如,下屬東方扁蝦(Thenus 短頭怪蝠蚤東方亞種)分布在印度洋太平洋水域中;巴爾曼螯蝦(Ibacus peronii)分布在澳大利南部沿海海域。

棲息環境

蟬蝦為典型的大陸架底棲生物,棲息于深海區域,棲息深度可達500米(1600英尺)。它們廣泛分布于熱帶溫帶海域的硬質或軟質底棲生境中,深度分布范圍廣,并表現出多樣的形態、解剖和生理適應性,它們也棲息在印太地區溫暖沿海水域的沿海珊瑚礁和巖石底部。

生活習性

食性

蟬蝦是雜食性動物,可以接受植物和動物等食物。它們食性廣泛,主要攝食各種軟體動物門,如帽螺青口貝牡蠣科,以及甲殼亞門多毛綱環節動物門和棘皮動物。它們強壯的下顎和四肢能夠劈開麗文蛤、牡蠣和蝸牛的殼,以便快速輕松地攝食。此外,蟬蝦在葉狀幼體階段是掠食性捕食者,它們使用步足抓住食物,然后由顎足撕碎,并通過的大顎的磨齒結構研磨,它們主要攝取肉質食物,這類食物在沿海水域比在離岸、貧營養的水域更容易獲得。

防御性

蟬蝦與其他具有巨大神經元逃逸反應的十足目甲殼動物不同,無法進行"尾部彈跳"(tailflips)行為這一快速逃避捕食者的動作,它們必須依賴其他方式來逃避捕食者的攻擊,例如將身體埋藏在沙土基質中,以及依賴厚重的裝甲外殼進行防御。在面對捕食者的攻擊時,它們會用它強壯的腿緊緊抓住沙土基質,以避免被松開,數據表明,其吸附力可達自身體重8~29倍,與甲殼亞門流體力學研究吻合。它們會隱藏在沉積物、巖石中,或是從捕食者的雷達中游開,在最壞的情況下,它們會保持不動,并依靠其堅硬的外殼來保護自身免受攻擊。

行動方式

蟬蝦在小的生活范圍內進行緩慢的步行運動,也可以進行快速逃避的游泳運動。

社會性

一些蟬蝦物種似乎是獨居的,例如,扁蝦屬物種。即使它與其他物種被一起飼養在水族箱中,對其他個體也表現出很少或沒有興趣,爭斗行為似乎只發生在爭搶食物上。

掘洞性

蟬蝦是強大的掘洞者,能夠用它們的螯或挖掘進入基質床并挖掘巖石的下側。

生長繁殖

蟬蝦的繁殖通常發生在特定的繁殖季節,在野外,性成熟的雌蟬蝦會通過化學信號(信息素)向雄蟬蝦表明其交配的準備狀態。接下來,雄蝦會抓住雌蝦并將精子輸送到雌蝦的生殖孔中,從而完成受精卵。之后,雌蝦會為受精卵提供氧氣、清潔并保護它們直到孵化。

根據蟬蝦不同的物種,雌蝦可以在其擴大的、羽毛狀的游泳足上攜帶大約10萬枚卵,卵從早期階段發展到高級階段需要14至30天——卵從鮮橙色變為深棕色,在體內孵化,然后被釋放到海水中。卵孵化后,新的一代開始它們的生命周期。

當蟬蝦受精卵(胚胎)孵化時,它們將經歷一系列發育階段。它的生命周期開始于卵孵化后的幼體階段。剛孵化出的幼蝦稱為葉狀幼體(phyllosoma larvae),它們形狀像葉子,是浮游生物(zooplankton)。在這段時間里,它們通過掠食性進食來維持自己。在這個階段,幼蝦會經歷大約十個不同的生長階段,也就是所謂的“齡期”(instars),這些階段大約會持續一年左右的時間。

蟬蝦的生命周期中,蛻皮是一個關鍵的過程,因為每次蛻皮都伴隨著生長。在蛻皮期間,它們會制造一個新的、更大的外骨骼,然后通過一種稱為蛻皮的過程將舊的外骨骼脫掉。這個過程對蟬蝦來說是非常脆弱和危險的,因為它們在新外骨骼完全硬化之前無法有效地保護自己。它們在經過大約十個齡期之后,幼蝦將蛻皮(ecdysis)進入一個稱為“尼斯托”(nisto)階段,這個階段會持續幾周。從尼斯托階段到成年階段的過渡過程目前了解得非常少,但已知的是,成年蟬蝦會繼續通過一系列的蛻皮來生長。當幼蝦蛻皮成為尼斯托階段,就開始在深水中定居,而后,轉變為成蝦。

蟬蝦生長緩慢,壽命較長,根據物種的不同,拖鞋龍蝦的壽命可以從4年(例如扁蝦屬部分物種Thenus spp.)到超過15年(扇蝦屬部分物種Ibacus spp.)不等。成年蟬蝦的壽命相對較長,一些物種可以活幾十年。它們的生長速度相對較慢,這使得它們在生命周期中對環境變化的適應能力有限。根據研究,蟬蝦的大多數物種中,雌蝦比雄蝦長得更大,但生長速度比雄蝦慢。

人工飼養

水族箱

由于蟬蝦這種無脊椎動物需要很大的活動面積,考慮其生長潛力,需要在大型水族箱中飼養。水族箱的寬度至少應該是龍蝦長度的兩倍(2x),長度大約是龍蝦長度的四倍(4x)。例如,對于最大長度為8英寸(20厘米)的拖鞋龍蝦來說,一個90加侖(約340升)的水族箱,尺寸為48英寸x18英寸x24英寸(長x寬x高)應該是合適的。

基質和裝飾

蟬蝦非常喜歡挖掘,沙質或細礫石基質是它的理想選擇。為了讓其能夠進行這種自然行為,基質需要相當深,可以在水族箱底部建立一個6至8英寸(15至20厘米)厚的沙層。

在裝飾水族箱時,需確保蟬蝦有許多藏身之處,這樣它們會感到安全。此外,在水族箱中提供巖石和洞穴結構,會讓它們倍感安全。需要注意,不穩定的巖石和裝飾物可能會脫落并壓倒蟬蝦,裝飾物的穩定性很重要。例如,水族箱內擺放珊瑚礁對于蟬蝦不太安全,因為它們持續挖掘的習慣以及大部分該科物種具有巨大體型。它們是雜食性動物,即使提供了足夠的食物,可能仍會啃食珊瑚礁。

水質標準

蟬蝦的適宜水溫范圍為72~78°F(22~26°C),需要使用水族箱加熱器和冷卻器來保持適當的水溫。pH值的理想范圍為8.1~8.4;鹽度或比重應保持在1.023~1.05之間,使用高質量的鹽混合料、中和劑和折射儀來達到所需的測量值;硬度在8~12dKH之間,適合中等硬度的水環境;鈣含量為400~450ppm,鎂含量為1350ppm,硝酸鹽含量為5~10ppm,亞硝酸鹽含量為0ppm,氨含量為0ppm,磷酸鹽含量小于0.03ppm,鍶含量為8~10ppm。這些參數對于維持它們的健康至關重要。

燈光

飼養蟬蝦的水族箱,適度的照明就足夠了。需保持一致的晝夜循環,并每天提供大約10小時的光照。由于它們是夜行性的,不要將水族箱暴露在直射陽光下。使用較高色溫的照明(14,000至20,000K)會讓它們感到舒適,并能激勵它們在白天活動。

喂食

在水族箱中,蟬蝦可接受的食物包括:飼料魚、死亡,腐爛的動物、螺旋藻、魚食片顆粒等。提供多樣化的飲食以促進蟬蝦的健康和穩定生長,給它們喂食的最佳時間是在夜間,因為這是它們最活躍的時候。需使用喂食叉進行針對性喂食,這樣能確保它們確實吃掉了食物。

護理

新蟬蝦到水族箱時,需要緩慢適應新環境,通常需要2~3小時,應避免水質的鹽度急劇變化;定期更換水,使用高質量鹽混合料,保持氨、亞硝酸鹽為零,硝酸鹽盡可能低;確保水中氧氣充足,使用蛋白質撇渣器提高過濾效果;添加鈣和碘等礦物質補充劑,幫助其形成健康的外殼;由于蟬蝦可能會挖掘和影響其他生物,最好單獨飼養。

繁育

蟬蝦在圈養條件下的繁殖活動尚未得到充分記錄。

保護

2011年,蟬蝦科有88個物種列入國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(IUCN 紅色 list),部分物種被評估為無危(LC),還有部分物種被評估為數據缺乏(DD)。

種間關系

蟬蝦的天敵中,最主要的捕食者是硬骨魚綱,如灰鱗鲀(grey triggerfish)、斑點溝鯊(Triakis megalopterus)、石斑魚屬(Epinephelus/Mycteroperca)等,其中鲉科的入侵種蓑鲉屬(Pterois spp.)、海隆頭魚(Coris julis)主要攻擊蟬蝦科幼蝦,例如加勒比海東方墨頭魚胃含物中發現擬蟬蝦屬幼體。

物種價值

蟬蝦雖然可食用,但蟬蝦并未形成重要漁業,通常僅作為其他漁業的兼捕物。它們在其分布區域均存在捕撈活動,捕撈它們的漁業強度始終低于刺龍蝦或真龍蝦。捕撈方式因物種生態習性而異——軟底質種類(如扁蝦屬Thenus和扇蝦屬Ibacus):主要采用拖網捕撈;巖礁棲種類(包括擬蟬蝦屬Scyllarides、硬殼蟬蝦屬Arctides和副蟬蝦屬Parribacus):通常由潛水員捕獲。

蟬蝦外形相似,并且都有很高的經濟價值,大多數蟬蝦味道清甜口感醇厚,質地適中,有嚼勁。所有蟬蝦科物種均可食用,其中部分種類如莫頓灣蟬蝦(Moreton Bay bug)和巴爾曼螯蝦(Balmain bug,Ibacus peronii)具有重要商業價值。

通常烹飪整只蟬蝦和蟬蝦尾,熟吃方式有水煮、清蒸、煮、油炸、燒烤。蟬蝦的理想配料有黃油龍蒿四季小香蔥蒔蘿等香草,大蒜、柑橘香茅屬醬油、辣椒。其中,經典食譜有海鮮拼盤;烤龍蝦尾配奶油大蒜醬

代表物種

巴爾曼螯蝦

巴爾曼螯蝦(Ibacus peronii)這種美味的澳大利亞水生有殼生物在悉尼特別受歡迎,這種蟬蝦只有尾部有肉,肉非常濃郁香甜。

東方扁蝦

東方扁蝦(Thenus 短頭怪蝠蚤東方亞種),又稱摩爾頓海灣螯蝦,是澳大利亞昆士蘭州摩爾頓的一種美食,其外表類似巴爾曼螯蝦,大約有25厘米長,蝦肉脂肪較多、雙眼間距較寬,和巴爾曼螯蝦不同的是,東方扁蝦的雙眼位于頭部邊緣,殼呈較深的琥珀色。

大西洋蟬蝦

大西洋蟬蝦(Scyllarus arctus)這種蟬蝦也沒有大螯,有多個種分布在全球各地,在地中海地區特別受歡迎,它個頭小小的,長15厘米左右,通常放在海鮮拼盤中,只有尾部可以食用。

物種現狀

1991年,報告稱蟬蝦的全球捕撈量為2100公噸(2100長噸;2300短噸)。近年來,產量約為5000公噸(4900長噸;5500短噸),亞洲地區東方扁蝦(Thenus 短頭怪蝠蚤東方亞種)占主要份額。

過度捕撈、氣候變化和棲息地退化是過去30年來海洋種群數量急劇下降的主要原因。過度捕撈的影響特征了許多商業蟬蝦種群,并導致過去幾十年來被開發種群的減少。一些以前被忽視的蟬蝦物種,由于其他物種(例如刺龍蝦)的減少,現在成為了目標,特別是在澳大利亞、夏威夷、印度加拉帕戈斯群島??以及地中海周邊國家的海域。因此,蟬蝦的種群數量正在迅速減少,以至于當地漁業已經崩潰。

為保護這些種群而建立的法規可能會產生意想不到的負面影響。例如,在西班牙東北部禁止捕撈帶卵雌性大西洋蟬蝦(Scyllarus arctus)的規定使漁業偏向于雄蝦,這反過來也影響了自然性別比例、雌蝦尋找配偶的機會,最終影響種群結構。保護區、禁捕區可以在一定程度上幫助糾正這些影響,但這需要政府行動和執法。例如,以色列北部地中海海岸的一個完全受保護的自然保護區與具有相同特征的對照區相比,顯示出寬額擬蟬蝦(Scyllarides latus)雌蝦和雄蝦的數量顯著更高,保護區內的標本也比非保護區、非受保護區域的標本更大。

參考資料 >

Scyllaridae Latreille, 1825.catalogue of life.2025-03-28

Scyllaridae - Slipper Lobsters.www.txmarspecies.tamug.edu.2025-03-28

Slipper Lobsters Family (Scyllaridae).iNaturalist.2025-03-28

Scyllaridae - Family.www.iucnredlist.org.2025-03-28

Slipper Lobsters – Detailed Guide: Care, Diet, and Breeding.aquarium breeder.2025-03-28

Scyllarid lobster biology and ecology.Boston University Libraries OpenBU.2025-03-28

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