疣[yóu]吻沙蠶（黑灰蠅豹：Tylorrhynchus heterochaetus），又稱禾蟲、流蜞、沙蟲。疣吻沙蠶種加詞heterochetus的詞源來自法語的“Nereis heterocheta Quatrefages”，意思是“沙蠶四分法”，不過在物種2000中國節(jié)點、中國動物主題數(shù)據(jù)庫等文獻中，將其記錄為heterochaetus，WoRMS將其修正為heterochetus，并認為heterochaetus是誤拼。其所屬目也存在爭議，也有來源稱其為沙蠶目。
疣吻沙蠶體細長稍扁，肌肉發(fā)達，體長最大可達223毫米，156個體節(jié)。疣吻沙蠶背葉僅具一個下舌或稱腹舌，無上舌（背舌），此外第Ⅰ、Ⅱ兩剛節(jié)的背葉上無剛毛，有背腹須。雌性疣吻沙蠶蟲體腹部和疣足發(fā)白，剛毛槳狀，背須光滑無乳突，除頭部外體色呈淡綠或青綠色；雄性疣吻沙蠶蟲體腹部和疣足發(fā)白，剛毛槳狀，疣足背須上有乳突，肛門周圍有菊花狀乳突，尾部呈暗紅色，除頭部外體色呈暗粉紅色，同時雄性疣吻沙蠶還具幾根刺狀剛毛和鐮刀形剛毛。
疣吻沙蠶在世界上分布于中國、印度尼西亞、越南、日本、俄羅斯等國家。其味甘香鮮美、營養(yǎng)豐富，具有很高的食用價值，同時還可以作為魚餌，用來釣魚。
形態(tài)特征
疣吻沙蠶體細長稍扁，體長為40～80毫米，最大體長可達223毫米，體寬為4~10毫米，由60多個體節(jié)組成，有140~160剛節(jié)。疣吻沙蠶每一剛節(jié)都有1對向左右垂直生長的疣足，其內(nèi)空腔與沙蠶體腔連通，扁平肉質(zhì)，有觸覺和運動功能?？谇叭~前緣具縱裂縫，2對近等大的圓形眼呈倒梯形位于口前葉的后中部。圍口節(jié)觸須4對，最長者后伸可達第2剛節(jié)。口腔結(jié)構(gòu)主要有舌、緣狀突起，細胞結(jié)構(gòu)主要有角質(zhì)層、黏膜層、黏液下層以及肌層構(gòu)成。吻表面口環(huán)和顎環(huán)具乳頭狀或圓乳狀的軟乳突，吻端2個大顎，各具側(cè)齒7～9個。前2對疣足單葉型，背腹須和上背舌葉均為指狀、且前者長于后者。體前部雙葉型疣足，上背舌葉膨大、背須位其上，具指狀的下背舌葉。體中部疣足，背須細短、基部無膨大部分，下背舌葉末端尖細。體后部疣足同體中部者。疣足皆無腹舌葉。在生殖季節(jié)，疣足空腔內(nèi)有配子。疣足體表生著剛毛數(shù)條，其最大特征是有豐富的毛細血管環(huán)繞。
背剛毛全為復(fù)型等齒和異齒刺狀。體前部疣足的腹剛毛為復(fù)型等齒、異齒刺狀和異齒鐮刀形，其端片長者具長鋸齒、短者平滑。生殖期性成熟的個體為異沙蠶體，異沙蠶體比未成熟的成蟲平均體長縮短一半左右。異沙蠶體2對眼變大、其中央具白色晶體，體內(nèi)充滿生殖細胞，變形疣足僅背須基部稍有膨大。疣吻沙蠶的體壁很薄、易破，但肌肉發(fā)達。
分布棲息
分布范圍
中國分布
疣吻沙蠶分布于黃海、東海和南海河口區(qū)附近。主要分布的省份為浙江省、福建省、廣東省和廣西壯族自治區(qū)。
世界分布
疣吻沙蠶在世界上分布于中國、印度尼西亞（爪哇）、越南（紅河口）、日本（瀨戶內(nèi)海備前國兒島灣、駿河灣、東京附近淡水及常陸的固沼湖和松島灣）、俄羅斯（日本海大彼得灣沿岸）等地區(qū)。
棲息環(huán)境
疣吻沙蠶是廣分布的暖溫帶和亞熱帶種，屬于廣鹽性海洋生物，當水溫降低到3攝氏度時其成體仍能存活，當水溫降低到10攝氏度時疣吻沙蠶的疣足幼體和剛節(jié)幼體均可以存活；剛節(jié)幼體和成體均可以在鹽度0～25的水中生活，疣足幼體可在鹽度0～18的水中生活，但其適宜的生存溫度為1～35攝氏度，適宜的鹽度為1～37，適宜的pH值為7.5～8.5。疣吻沙蠶的密度與高錳酸鹽指數(shù)和酸堿度均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，與溶解氧呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。其通常棲息于咸淡水交匯的沿海、河口的稻田及淺灘淤泥沙質(zhì)土等環(huán)境中。
生活習(xí)性
覓食行為
疣吻沙蠶幼蟲時期（養(yǎng)殖情況下）主要攝食單細胞藻類，以底棲硅藻、扁藻等為食物。成蟲以單細胞藻類和動植物尸體腐屑等為食，能有效利用淤泥中的營養(yǎng)成分，屬雜食性動物。
群浮行為
群浮指在疣吻沙蠶一定時期同步地離開棲息地由底棲浮游于水面排放精卵。疣吻沙蠶的群浮具有同一物種、同一地點、相同時間的特征，同步性受外界環(huán)境因素如溫度、潮汐、鹽度、月相、日照等的影響。自然條件下，疣吻沙蠶在繁殖季節(jié)表現(xiàn)出半月相型群浮周期，即每月兩次的群浮高峰，只在新月和滿月附近幾天內(nèi)出現(xiàn)群浮。
但是溫度是控制群浮的第一決定因子，如果溫度低，即使其他條件滿足也不會出現(xiàn)群浮。適宜的鹽度是誘導(dǎo)群浮的重要因素，當溫度條件適宜，把疣吻沙蠶異沙蠶體存放于淡水中，則沒有明顯群浮的現(xiàn)象；如果把異沙蠶體轉(zhuǎn)入適宜的海水中，則群浮活動加劇。日照變化對群浮有影響，群浮活動在日落后3小時～5小時達到高峰。
婚舞行為
婚舞指疣吻沙蠶在群浮時，雄性疣吻沙蠶表現(xiàn)得較為活躍，不停地圍繞著雌性疣吻沙蠶游動，經(jīng)過約1小時的性誘惑后，在異性沙蠶性信息素的誘導(dǎo)下，雌性疣吻沙蠶活躍起來，游動速度逐漸加快，一邊快速游動，一邊從體末端的臨時裂口排放出青綠色的卵，產(chǎn)卵時間約持續(xù)10～20分鐘。雌性疣吻沙蠶產(chǎn)完卵后靜臥底部，而雄性疣吻沙蠶則在漂浮的卵間快速游動，約30分鐘后精子排放完畢，雄性疣吻沙蠶沉入水底。雌雄異沙蠶體在沒有異性的刺激下，一般不表現(xiàn)出婚舞的行為。
天敵
原生動物、搖蚊幼蟲（孑孓[jié jué]）、水生昆蟲等會嗜食疣吻沙蠶受精卵甚至鉆入卵膜內(nèi)殘食胚胎，有時還會寄生于幼體體表，危害疣吻沙蠶受精卵和幼體。
生長繁殖
生長
疣吻沙蠶在水溫26攝氏度～28攝氏度的情況下，約48小時即可孵出三剛節(jié)疣足幼體，再經(jīng)2天左右進入四剛節(jié)疣足幼體期，當發(fā)育至五剛節(jié)疣足幼體后，疣吻沙蠶開始轉(zhuǎn)入底棲匍匐生活。疣吻沙蠶一般在8個月左右即可性腺成熟，在性腺成熟后會變成異沙蠶體，并從底棲生活改為浮游生活。在漲潮水的晚上快速游動一定時間后，產(chǎn)卵排精。
繁殖
疣吻沙蠶無明顯的生殖系統(tǒng)，配子的來源尚不明確，生殖細胞在體腔中發(fā)育成熟。值得注意的是，若將雌雄異沙蠶體分開暫養(yǎng)，再將雌雄配對放在同一水體，那么產(chǎn)卵排精行為可在短時間內(nèi)發(fā)生。雌雄異沙蠶體在沒有異性的刺激下不能誘發(fā)產(chǎn)卵和排精。和多數(shù)海洋多毛類沙蠶科動物一樣，疣吻沙蠶在群浮時，雌雄個體常相伴做旋轉(zhuǎn)運動或雄性圍繞雌性打轉(zhuǎn)，在旋轉(zhuǎn)過程中排放精卵，此為“婚舞”。當雌雄異沙蠶體相遇時，雄蠶表現(xiàn)得較為活躍，不停地圍繞著雌體游動，經(jīng)過大約1?小時的性誘惑，雌蠶則活躍起來，游動速度逐漸加快，一邊快速游動，一邊從體末端的臨時裂口排放出青綠色的卵，產(chǎn)卵時間約持續(xù)10分鐘~20分鐘。雌蠶產(chǎn)完卵后靜臥底部，而雄蠶則在漂浮的卵間快速游動，約30分鐘后精子排放完畢，雄蠶沉入水底，精子可在水中存活約30?分鐘，精卵在水中完成受精過程。
疣吻沙蠶受精率和孵化率最高時的水中的鹽度為10，在鹽度0～20內(nèi)疣吻沙蠶均能受精，鹽度5～15內(nèi)疣吻沙蠶能孵化出三剛節(jié)的疣足幼蟲，疣吻沙蠶的孵化過程對鹽度的適應(yīng)范圍較廣，但受鹽度的影響較大，鹽度過低，細胞吸水漲破，受精卵黏性變強，容易沉底以至于缺氧死亡；鹽度過高，細胞皺縮，易滋生纖毛門。疣吻沙蠶自然狀態(tài)下的繁殖與月相有關(guān)，每年在10月和11月的最后一個四分之一月的海水小漲潮中發(fā)生兩次。疣吻沙蠶一年之中有兩個繁殖季節(jié)，分別是農(nóng)歷四、五月和農(nóng)歷九、十月的大潮期，雌性異沙蠶體懷卵量為20萬粒～30萬粒。
養(yǎng)殖技術(shù)
養(yǎng)殖環(huán)境
泥漿選用河涌表層泥漿，且泥漿需要先進行過濾，并將泥漿平鋪放置在養(yǎng)殖槽內(nèi)，再對養(yǎng)殖槽進行放水，同時對其鹽度進行調(diào)節(jié)與pH值。保證水源不斷、水質(zhì)清澈是養(yǎng)殖疣吻沙蠶的關(guān)鍵。
塘水需換水，每次換水應(yīng)讓水漫過泥漿，浸泡一段時間后再排干，換水時注意水的鹽度變化不要太大，避免因水溫、鹽度過高而影響沙蠶的正常生長。人工構(gòu)建的水循環(huán)系統(tǒng)可以根據(jù)疣吻沙蠶的生物特性，每個月人工模擬漲退潮幾次，刺激疣吻沙蠶的生長。
選種
從海灘挖取或從市場購買來的疣吻沙蠶，應(yīng)選擇完整無傷殘、體表光滑閃光、色肉紅或青綠、鉆穴快而有力、尚未變形的疣吻沙蠶個體。
繁殖
在性成熟期采集異沙蠶個體，進行人工授精。產(chǎn)卵后兩天內(nèi)將受精卵放入孵化池內(nèi)進行孵化。收集受精卵，并用水沖洗受精卵，將洗精后的游動球形受精卵放入孵化桶內(nèi)進行孵化，必須使受精卵始終處于懸浮狀態(tài)；每天檢查受精卵的發(fā)育情況；從孵化當天變成蛹再發(fā)育至三剛節(jié)幼蟲期，每天更換部分水體。
養(yǎng)殖
苗種入池后，需培養(yǎng)藻類。一段時間后，可投喂幼蟲適量餌料。待泥土中出現(xiàn)幼蟲孔時，將池水排干后進行投喂。沙蠶幼體在培育池中養(yǎng)殖一段時間后，再放入成蟲養(yǎng)殖池養(yǎng)殖。疣吻沙蠶成蟲養(yǎng)殖飼料可投喂人工混合飼料，除大雨天外，在池水排干時投喂，投喂量視池塘底的泥漿上的顏色而定。
收獲
到了生殖汛期，將所有泥池的水排干，根據(jù)市場需要有計劃地捕撈出售，應(yīng)采大留小、多次輪采。放水進入池中，浸泡一兩天等待成熟疣吻沙蠶冒出水面，再將水抽出，并用漁網(wǎng)套在排水管口收集疣吻沙蠶。
主要價值
食用價值
疣吻沙蠶營養(yǎng)豐富，具有高蛋白質(zhì)、高脂肪、氨基酸構(gòu)成全面等特點。疣吻沙蠶干物質(zhì)中，蛋白質(zhì)和脂肪的含量均較高，兩者合計占到了干物質(zhì)總量的89.4%。在其氨基酸構(gòu)成中所含人體必需微量元素的種類較為齊全且含量較高，占到了氨基酸總量的39.4%，谷氨酸、天門冬氨酸、β-氨基酸、甘氨酸、精氨酸5種鮮味氨基酸的含量占了干物質(zhì)的22.18%，占氨基酸總量43.25%，比較高的鮮味氨基酸含量使其具有良好的海鮮風(fēng)味。必需氨基酸與非必需氨基酸的比值達到65%，同時疣吻沙蠶除了含有較高含量的常量元素鈣、磷外，鐵、銅、錳、鋅、硒[xī]等微量元素也有一定含量。
藥用價值
疣吻沙蠶甘、平；健脾，益胃，補血養(yǎng)血，利水消腫。主治：小兒疳積[xiǎo ér gān jī]、脾胃虛弱，貧血，肢體腫滿等。
經(jīng)濟價值
2015年，中國廣東珠三角地區(qū)野生和人工養(yǎng)殖疣吻沙蠶市場價格攀升，每公斤高達240~360元。2020年，中國廣東珠三角斗門地區(qū)已開發(fā)疣吻沙蠶增養(yǎng)殖面積975畝，年產(chǎn)量約20噸，年產(chǎn)值720萬元左右，增養(yǎng)殖疣吻沙蠶從業(yè)人數(shù)達1600人以上，斗門疣吻沙蠶增養(yǎng)殖可開發(fā)面積上萬畝，發(fā)展?jié)摿薮蟆?/p>
其他價值
性成熟的疣吻沙蠶的異沙蠶體可以作釣餌。因體內(nèi)充滿生殖腺，故疣吻沙蠶的異沙蠶體是魚類喜愛的餌料。
疣吻沙蠶的尖牙狀顎具有顯著的性能。頜尖的硬度和剛度特性與人類牙本質(zhì)相當，可用于仿生學(xué)研究。
種群現(xiàn)狀
在20世紀五、六十年代，中國廣東珠三角地區(qū)禾蟲船一次可捕撈數(shù)百斤禾蟲。近年來，因咸淡水交匯的沿?；蚝涌诘貐^(qū)水生環(huán)境質(zhì)量變差、養(yǎng)殖農(nóng)藥污染、人工捕撈加劇等原因，禾蟲自然種群資源嚴重衰退。中國廣東珠三角地區(qū)原本高產(chǎn)的禾蟲灘畝產(chǎn)也從20世紀八十年代的100～200斤/畝/年，降至20～50斤/畝/年。
物種危害
疣吻沙蠶棲于河口稻田時，常嚙食稻根，給稻田帶來損失，是農(nóng)業(yè)上的一種害蟲。
相關(guān)文化
清代屈大均《廣東新語》“蟲語”之“禾蟲”條記：“夏暑雨，禾中蒸郁而生蟲，或稻根腐而生蟲。稻根色黃，禾蟲者，稻根所化，故色黃。大者如筋許，長至丈，節(jié)節(jié)有口，生青，熟紅黃。霜降前禾熟則蟲亦熟。”
疣吻沙蠶始載于《本草綱目拾遺》，其味甘，性溫，無毒，具有補脾益胃、益氣生血和通利小便的功效?！侗静菥V目拾遺》中記載：“禾蟲，閩、廣、浙沿海濱多有之，形如蚯蚓，閩人以蒸蛋或作膏食，晌客為饈，云食之補脾健胃”。
參考資料 >
疣吻沙蠶 Tylorrhynchus heterochaetus （Quatrefages，1865）.物種2000中國節(jié)點.2022-09-22
疣吻沙蠶Tylorrhynchus heterochaetus Quatrefages.中國動物主題數(shù)據(jù)庫.2024-08-23
Tylorrhynchus heterochaetus [auct. misspelling].WoRMS.2022-09-22
疣吻沙蠶Tylorrhynchus heterochaetus Gravier et Dantan.中國動物主題數(shù)據(jù)庫.2022-09-22
疣吻沙蠶(禾蟲)繁殖生物學(xué)探討.中國水產(chǎn)養(yǎng)殖網(wǎng).2023-11-28
The reproductive cycle of the Pacific palolo worm is synchronized via lunar cycle detection.asknature.2022-11-10