必威电竞|足球世界杯竞猜平台

鵝膏菌屬
來源:互聯網

鵝膏菌屬(拉丁學名:Amanita;英文名:Amanita mushrooms)為鵝膏菌屬真菌的統稱。鵝膏菌屬是鵝膏科中的一個重要的屬。全世界報道600多種,廣布世界各大洲。

絕大多數物種具有傘狀的菌蓋和中生直立的菌柄,子實體幼時外圍被菌幕,且菌褶與菌柄之間也有菌幕相隔。成熟后外圍的菌幕殘留于菌蓋表面或菌柄基部,稱為菌幕殘余(菌托),菌褶與菌柄之間的菌幕或消失或殘留于菌柄上,稱為菌環。菌褶多為白色,離生。孢子印白色,孢子無色,平滑。夏秋季多見于林中地上,與樹木形成外生菌根關系。少數物種見于草地上,不形成菌根

鵝膏菌屬價值大、應用范圍廣。鵝膏菌屬中有些種是著名的食用菌,如東亞的紅黃鵝膏(Amanita hemibapha)、草雞?鵝膏(A. caojizong)、中華鵝膏(A. 中華缺翅蟲)等。在生物防治、開發新特效藥如抗腫瘤藥、抗菌及抗病毒藥、鎮靜或麻醉藥等領域具有潛在的應用前景,尤其是抗癌菌物的篩選,現已將鵝膏菌屬作為重點首選對象。鵝膏菌中含有兩類毒素,分別為肽類毒素和非肽類毒素,其中致死毒素主要是肽類毒素,按其氨基酸的組成和結構可以分為鵝膏毒肽、鬼筆屬毒肽和毒傘肽。其中鵝膏毒肽注射后幾天之內導致動物死亡,鬼筆毒肽是急性毒素,注射后2-5小時內就可導致動物死亡。

分類

鵝膏菌屬是一個世界性分布的大屬,本屬自1797年由Person建立以來,全球報道鵝膏菌屬真菌約600多種,中國的文獻記載150多種。鵝膏菌屬自建立以來,一度被分為幾個小屬,Comer & Bas(1962)及Bas認為它是一個自然的類群。Gilbert & Kuehner(1928)據孢子淀粉質與否和菌蓋邊緣有無棱紋,將鵝膏菌屬分為兩大類群,為本屬的現代系統分類邁出了重要一步。Gilbert(1940,1941)試圖對全球鵝膏菌屬真菌進行總結,但忽視了許多顯微特征在分類中的作用,不少種被其歸為其他種,沒能較好地反映實情。Bas(1969,1978,1982)是鵝膏菌現代分類的先驅,他重視野外觀察的重要性,強調顯微結構在系統分類上的作用。鵝膏菌的分類研究在國際上十分活躍,分類學家們對各大洲的鵝膏菌、都積極開展了研究,并發表了一些新分類群。

在系統學方面,Comer & Bas(1962)提出的屬內系統被多方接受。近來的形態、解剖、個體發育及分子進化生物學研究進一步表明,廣義的鵝膏菌屬是一個十分自然的類群,把其中的任何個別小類群獨立為屬都是不恰當的。Yang綜合前人的研究結果,把鵝膏菌分為2個亞屬7個組。由于鵝膏菌屬真菌與人類生活息息相關,因而歷來受到重視,有關鵝膏菌屬的分類研究成果也就十分豐富。如早在十九世紀上半葉,Vittadini(1826)就對歐洲的鵝膏做過專門的研究。Bas(1969)在其鵝膏菌屬鱗鵝膏組sect.lepidella的專著中,記載和描述了近百種。Cor-ner & Bas(1962)及Bas(1969)在鵝膏形態學、分類學和系統學方面的研究工作是當代蕈菌研究的典范。Bas(1969)對成熟擔子果上的菌幕進行了深入的研究,,對正確認識鵝膏菌菌幕多樣性做出了較大的貢獻。各大洲的鵝膏菌都有人研究過。

在國際上,鵝膏菌屬的分類學和系統學仍是蘑菇目研究的熱點之一,絕大多數鵝膏分類都是基于形態特點和結構特征的系統分類。也有將分子生物學研究手段引入的,如中國的陳作紅等(2000)用RAPD分子標記方法分析了采自湖南莽山的26種鵝膏菌屬真菌的種間遺傳多樣性,并探討了它們之間的遺傳親緣關系。Weib et al. (1998),Binder & Hibbett(2002),Moncalvo et al. (2002)也報道了采用RAPD等方法鑒別不同鵝膏菌屬及居群水平的研究。隨著分子生物學的發展,相信不久的將來,鵝膏種的分類研究會更加深入、完善。

特征

子實體傘狀,肉質,柄中生,小型至大型。菌蓋扁半球形,伸展至反卷,有時一中央有一凸起或下陷,常被各式鱗片;菌蓋表皮干至稍鞘;菌蓋邊緣平滑或有輻射狀棱紋。菌褶離生至近離生,白色至米色,偶爾淺黃色、粉紅色、淺灰色、灰色、紫褐色或淺草綠色;褶緣常有粉狀至顆粒狀氧化鎂。菌柄圓柱形,或向上變細,有時近棒狀,內實或海綿狀中空;菌柄基部膨大或不膨大,膨大的基部呈球狀、原頭狀、桿狀、卵形,梭形等。菌環或缺如或宿存或容易消失。在菌柄伸展和菌蓋開張中,菌幕被撕開而呈錐狀、優狀、粉狀、絮狀、膜狀、氈狀、袋裝、淺杯狀或同心狀等等多種結構殘留于菌蓋表面或菌柄基部,殘留于菌柄基部的菌幕形成菌托。菌蓋表皮若不膠化,菌蓋上的菌幕殘余不易脫落,若膠化,則菌幕殘余容易脫落,或易被雨水打落。菌肉通常白色,有時一傷變色。孢子印多為白色,有時米黃色,淡黃色或淡黃綠色等。

菌髓兩側型,中央菌髓中有或無膨大的頂端細胞,側生菌髓中常有膨大的頂端細胞。亞子實層發達,由或多或少膨大的細胞組成。擔子棒狀,長度一般超過30μm,多長4小梗,有時也長1、2或3個小梗,稀個部只長2小梗,擔子基部有或無鎖狀聯合。擔孢子中型至大型,球狀至柱狀,無色,透明,薄壁,多光滑,偶有細小疣突,淀粉質或非淀粉質,無芽孔。褶緣不育,由膨大細胞和菌絲組成,膠化或不膠化。無側生囊狀體。菌蓋表皮由近輻射狀排列的菌絲組成,菌絲常膠化。鱗片由膨大細胞和菌絲組成,在菌蓋表面的菌幕殘余僅基部膠化。菌柄主要由縱向排列的膨大頂端細胞組成,在膨大細胞間夾雜有或多或少縱向排列的菌絲(“鵝膏菌結構”)。菌絲橫隔上有或無鎖狀聯合。

分布范圍

鵝膏菌屬真菌廣布于除南極洲之外的各大洲。

生境

鵝膏菌常見于林中地上,與多種喬木和灌木形成專性外生菌根關系;少數種常見于開闊地上,可能不形成菌根。其中對于白毒鵝膏菌絲體而言,葡萄糖和果糖是最好的碳源,(NH4)2HPO4和KNO3是最好的氮源,最適溫度是26℃,最適pH值5.6。

習性

多數鵝膏菌屬物種能與不同樹種建立菌根共生關系。這類真菌從環境中獲取水分與礦物質,并通過與宿主植物的交換獲得現成的營養物質(主要是糖類)。宿主植物通過這種共生關系獲得的水分和礦物質遠超其自身可獲取量,同時還能獲得抵御其他真菌(包括許多潛在致病菌)侵害的保護。真菌學家還發現,鵝膏菌屬中存在一些腐生性物種。這類真菌通過分解有機物質獲取營養。研究指出,該屬還存在兼具腐生與兼性菌根特征的物種——這些真菌在無樹木的環境中仍能獨立生長,但當其生長環境中存在樹木時,也能與之建立菌根共生關系。

繁殖

在鵝膏菌屬中,無性繁殖可通過菌絲體斷裂實現;而有性繁殖則與其他擔子菌類相同,通過形成單倍體的擔孢子進行。這種有性繁殖過程分為兩個階段:首先是擔孢子萌發形成單倍體菌絲。這些孢子可源自同一子實體(自體受精卵)或不同子實體(異體受精),但必須具有性別親和性。當兩條具有性別親和性的菌絲相遇時,會進行質配(plasmogamy),即菌絲的細胞質融合,但細胞核暫不融合。這一過程將形成由雙核細胞(每個細胞含有兩個單倍體核)組成的雙核菌絲體(dicaryon)。有性繁殖的最終階段發生在子實體形成時:在子實體菌褶部位的擔子(basidia)中,每個細胞內兩枚單倍體核將完成核配(karyogamy)。核配形成的短暫合子會立即經歷減數分裂,最終產生四個單倍體孢子。

用途

食用

橙蓋鵝膏菌

橙蓋鵝膏菌(Amanita caesarea)?,俗稱凱撒蘑菇、帝王鵝膏或雞蛋菌。其子實體菌蓋直徑可達20厘米,初期呈半球形,隨成熟逐漸展平。菌褶與菌柄呈鮮明的赭石色,基部具大型白色膜質菌托。該菌可與松樹、栗樹、栓皮櫟冬青櫟等多種樹種形成共生關系。子實體出現于南歐地區的夏季至秋季,易與毒蠅鵝膏菌(Amanita muscaria)混淆,但后者菌褶及菌柄為白色而非赭石色。其風味與香氣極佳,甚至可生食。

赭蓋鵝膏菌

?赭蓋鵝膏菌(Amanita rubescens),俗稱紅褐鵝膏。菌蓋初期呈紅褐色半球形,成熟后展平;菌褶白色,菌柄由灰白漸變為淺粉色。廣泛分布于各類土壤中,常見于松樹林及石楠灌叢。該菌散發怡人香氣,其肉質呈白色,切割后轉為紅褐色,味甜。但因其含?溶血素(hemolysins)?——一種可破壞紅細胞的毒素——故不可生食。部分研究者認為即使烹飪后仍應避免食用,因溶血素可能耐受高溫。盡管如此,它仍是鵝膏菌屬中最受食菌愛好者青睞的物種之一。

其他可食用物種

?鵝膏菌屬中尚有其他可食種類,如?巨蓋鵝膏(Amanita ponderosa)?、?杰克遜鵝膏(A. jacksonii)?、?白蓋鵝膏(A. maireii)?、?灰托鵝膏(A. vaginata)?、?贊比亞鵝膏(A. zambiana)?等。但科學家普遍建議?避免食用這些物種?,因其形態極易與劇毒近緣種混淆。

危害

有毒種類

劇毒鵝膏在中國共分布有12個物種,分別是:a.白毒鵝膏(A. exitialis);b.灰花紋鵝膏(A. fuliginea);c.擬灰花紋鵝膏(A. fuligineoides);d.灰蓋粉褶鵝膏(A. griseorosea);e.軟托鵝膏(A. molliuscula);f.淡紅鵝膏(A. pallidorosea);g.小致命鵝膏(A. parviexitialis);h.裂皮鵝膏(A. rimosa);i.近灰花紋鵝膏(A. subfuliginea);j.黃蓋鵝膏菌(A. subjunquillea);k.假淡紅鵝膏(A. subpallidorosea);l.鱗柄白鵝膏(A. virosa)。

一株典型的鵝膏菌具有以下特征:頭上戴帽子(菌蓋傘狀)、腰間系裙子(菌環)、腳上穿鞋子(菌托)。只有鵝膏菌屬同時具有這三種特征,但不是所有的鵝膏菌都全部具備這三種特征。前述12種劇毒鵝膏菌均同時具有這三種特征。不食用同時具備這三種特征的蘑菇,可以避免大多數中毒致死的情況。觀察菌托,12種劇毒鵝膏的菌托多是一個膨大的球狀體?!伴L筒靴”型的菌托為非劇毒鵝膏。觀察菌柄:12種劇毒鵝膏的菌柄都是實心的。菌柄空心的為非劇毒鵝膏。觀察菌環,劇毒鵝膏的菌環多長在菌柄的最頂端(頂生)或靠近最頂端(近頂生);但仍有部分樣本菌環位置相對較低。此外菌環在生長過程中可能會脫落,因此不能把沒有菌環作為辨識蘑菇的決定性依據。

毒素分類

鵝膏毒素的特殊生物學特性使得在100多年前人們就開始了鵝膏菌毒素的研究。鵝膏菌中含有兩類毒素,分別為肽類毒素和非肽類毒素。鵝膏菌毒中最吸引研究者的屬肽類毒素。肽類毒素包括鵝膏毒肽(amatoxins)、毒傘肽(virotoxins)和鬼筆屬毒肽(phallotoxins)三種。鵝膏毒肽是一種雙環八肽,已分離純化的有9種:α-鵝膏毒肽(α-AMA)、β-鵝膏毒肽(β-AMA)、γ-鵝膏毒肽(γ-AMA)、-鵝膏毒肽(-AMA)、三羥鵝膏毒肽(amanin)、三羥鵝膏毒肽酰胺(amanina-mide)、二羥鵝膏毒肽酰胺(amanullin)、二羥鵝膏毒肽酰胺原(proaphalloidin)、二羥鵝膏毒肽羧酸(amanullinieaeid),其中a-AMA和β-AMA在鵝膏菌中含量最高,且毒性最強。鬼筆屬毒肽是一種雙環七肽,已分離鑒定出的天然產物鬼筆毒肽類毒素有7種:一羥鬼筆毒肽(PHN)、二羥鬼筆毒肽(PHD)、三羥鬼筆毒肽(PHS)、一羥鬼筆毒肽原(PPN)、羧基一羥鬼筆毒肽(PCN)、羧基二羥鬼筆毒肽(PCD)、羧基三羥鬼筆毒肽(PSC)。毒傘肽是一類單環七肽。已經分離鑒定出的天然產物毒傘肽類毒素有6種:分別是二羥毒傘素(Viroidin)、脫氧二羥毒傘素(Desoxoviroidin)、β-氨基酸羥毒傘素(a-viroidin)、丙氨酸脫氧二羥毒傘素(a-desoxoviroidin)、三羥毒傘素(Viroisin)、脫氧羥毒傘素(Desoxoviroisin)。

毒理

鵝膏毒肽(Amatoxin)是一種慢作用性毒素,有很長時間的潛伏期,為胃腸型和肝性腦病型。鵝膏中毒致死事件中主要起作用的毒素。誤食8一10h后才會有反應,劇烈的上吐下瀉,之后有大概3天的假愈期,通過消化道反復被吸收,對肝臟及其它器官持續造成傷害,若搶救不及準確,一般中毒后5―12d死亡,是致死毒素。對人的致死量大約為0.Imgkg體重,甚至可能更低,主要原因是通過血液流動,抑制mRNA聚合酶的合成。Fiume & Stripe(1966,1967)發現α-抗線粒體抗體中毒小白鼠24小時內肝細胞核核糖核酸含量會持續下降,并且發現通過體內體外由α-AMA處理的鼠肝臟的細胞核RNA合成被嚴重阻斷,因此認為,α-AMA抑制RNA聚合酶。Lindell et al88l通過實驗發現只有RNA聚合酶Ⅱ被抑制,而對于RNA聚合酶Ⅰ不起作用。Seifart et an進一步發現RNA聚合酶III也對a-AMA有抑制作用,其a-AMA抑制濃度是RNA聚合酶Ⅱ的103-104倍。

鬼筆毒肽(Phallotoxin)是快作用毒素。這類毒素均主要損害肝,對腎有部分損害。腹腔注射小白鼠一般在2-4小時內死亡。是一類混合毒素專一性地與F-actin結合,從而打破F-actin與G-actin之間的平衡,大量形成F-actin毒肽的配位化合物,造成肝細胞膜下的肌動蛋白支撐層非均勻化,導致肝損傷19%。

毒素應用

鵝膏菌屬中另一些種則是劇毒蘑菇,蘑菇中毒事件大多數是由鵝膏(如玫瑰紅鵝膏A. pallidorosea、灰花紋鵝膏A. fuliginea、綠蓋鵝膏A. Phalloides和鱗柄鵝膏A. virosa等)引起的,百余年來,人們對鵝膏所含的毒素作了大量的研究,發現大理石死亡帽中含有兩大類毒素即肽類毒素和非肽類毒素。鵝膏中主要的毒素為肽類毒素,分為鵝膏毒肽類(毒傘肽)、鬼筆屬毒肽類(phallotoxins)和毒鵝膏菌毒肽類(virotoxins)三大類群22種,屬于環肽化合物,絕大多數的化學結構穩定、耐高溫,一般烹調加工不能改變其結構,進入人體后對肝臟和腎臟有強烈的毀壞作用。鵝膏毒肽(amatoxins)對真核生物核糖核酸聚合酶Ⅱ具有專一性抑制作用以及鬼筆毒肽(Phallotoxins)對肌動蛋白具有束縛作用,因此它們在生命科學研究中具有重要的應用價值。由于獨特的生物學特性,肽類毒素廣泛應用于生物學、遺傳學、醫學、基因工程、生物化學、病毒等研究領域中,人們期望能夠通過對它的毒性成分、藥理學研究尋找到一種理想的藥物,使之成為治病良藥,這是當前擺在菌物學和藥物學工作者面前的一項重要研究課題。非肽類毒素有毒蠅堿(muscarine),異惡唑衍生物(isoxazole derivatives),色胺衍生物色胺 derivatives),主要為神經毒素。在生物防冶及其它方面毒蠅鵝膏菌、致命白毒傘等所含毒素對昆蟲或農業害蟲都有一定的誘殺作用。鵝膏菌屬大多數與針科或殼斗科形成外生菌根菌,尚無人工栽培,科學研究中需要的鵝膏肽類毒素只能從野外采集的子實體中提取,因此鵝膏肽類毒素的價格非常昂貴。

在分子生物學、細胞生物學、醫學生物學等領域,鵝膏毒肽真核生物核糖核酸聚合酶Ⅱ活性的專一性抑制作用的特性,可用于研究真核生物基因的表達、調控和細胞定位190.151。在抗腫瘤藥物的篩選方面,鵝膏毒肽對于腫瘤治療具有誘人的開發利用價值。鵝膏菌屬的很多種所產生的鵝膏毒肽對生活細胞具有強烈的破壞作用,由此人們就推想用它或用其衍生物選擇性地殺死癌細胞,這項工作目前已有了一定的進展。Grna(1985)報告了用α-AMA治愈氨基偶氮甲苯(aminoazotoluene)誘發的小鼠皮膚腫瘤的成果。Bermbach et al報道了將β-抗線粒體抗體與表皮生長因子結合,由于腫瘤細胞A431含有的皮膚生長因子的受體含量比正常細胞的高100倍,β-AMA與皮膚生長因子的復合體進入A431腫瘤細胞后可抑制A431細胞的生長。因此,可根據腫瘤細胞和正常細胞的不同,利用鵝膏毒肽的特性來控制和治療腫瘤,這是治療癌癥的一個很有潛力的方法。在開發抗菌、抗病毒特效新藥方面,鵝膏毒肽是獲得病毒在細胞中復制信息的工具,所以病毒的復制可被鵝膏毒肽抑制,現己證明皰疹病毒科、腺病毒科、猿病毒、禽支氣管炎病毒、小麥多斑花葉病毒等對鵝膏毒肽很敏感。

Gabbiani等當用二羥鬼筆屬毒肽注射小白鼠后,發現小白鼠肝內的F-actin的數量增加,這主要是由于當二羥鬼筆毒肽透過肝細胞膜時,立刻與雙層膜下的F-actin結合所引起的。鬼筆屬毒肽專一性地與F-actin結合,從而極大地穩定F-actin的結構。因此用熒光物質標記后,可做為F-actin的探針,在研究細胞骨架結構和功能中有很廣泛地應用。毒傘肽(Virotoxin)也是快作用毒素。抑制mRNA合成,與F-actin的作用與鬼筆毒肽一樣。

代表物種

毒蠅鵝膏

毒蠅鵝膏(Amanita muscaria)? 俗稱假橙蓋傘或毒蠅傘,是鵝膏菌屬乃至整個蘑菇界最廣為人知的物種,因其常與精靈傳說及童話故事相關聯。其子實體的菌蓋初期呈半球形且為鮮紅色,隨成熟逐漸展平并轉為橙紅色,表面殘留白色菌幕碎片。菌柄具環狀結構,呈白色或乳白色;菌褶為灰白色至淺褐色。該物種含具有致幻作用的?精神活性生物堿?(如蠅蕈醇、蠅蕈素、毒蕈堿等),曾被用于全球多地宗教儀式。其毒素可導致嚴重中毒,雖致死案例較少,但兒童及老年人誤食后可能致命,且目前?無特效解毒劑?。

?死亡天使

?死亡天使(Amanita phalloides)? 又稱大理石死亡帽,是已知對人類毒性最強的蘑菇之一,其高致死率與其易被誤認為可食菌種密切相關。菌蓋初期半球形,成熟后展平,直徑可達15厘米,呈橄欖綠色且邊緣較淺,偶見白色變種。菌褶微帶灰色,菌柄具環狀結構,表面分布不規則排列的綠色鱗片。其毒素(如α-鵝膏蕈堿)主要攻擊肝腎,可引發潛伏期長、難以識別的?鬼筆毒環肽中毒綜合征(phalloidian 綜合征)?,常導致肝功能衰竭,需通過肝移植救治。盡管巴斯德研究所開發了特效解毒劑,但其?療效有限?。

參考資料 >

鵝膏菌.中國大百科全書.2025-04-18

Amanita.sperohope.2025-04-18

避免誤食毒蘑菇:“外觀黨”的經驗不靠譜.中國經濟網.2025-04-21

淺談鵝膏菌.廣西壯族自治區疾病預防控制中心.2025-04-21

生活家百科家居網