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鱘魚
來源:互聯網

鱘魚是鱘形目(Acipenseriformes)魚類的通稱,鱘魚隸屬于輻鰭魚綱鱘形目魚類。根據世界自然保護聯盟(IUCN)和中國分類研究鱘形目共分為2科6屬:鱘科(Acipenseridae)包括鱘屬(Acipenser)、屬(Huso)、鏟鱘屬(Scaphirhynchus)、擬鏟鱘屬(Pseudoscaphirhynchus);匙吻鱘科(Polyodontidae)包括兩屬:白鱘屬(Psephurus)和匙吻鱘屬(Polyodon)。

鱘魚體細長、呈紡錘形,腹扁平,身體裸露無鱗,在背部被有5行骨板,體側和腹部各2行,骨板行間布滿微小骨顆粒,幼魚骨板有向后的棘狀突起??谛?,位于頭的腹面,呈管狀伸縮;唇有皺褶,形似花瓣;鰓膜不相連結。口的前方有觸須4根橫生并列,須的前方有若干疣狀突起。體色一般上部為灰色或灰黃色,下部為黃白或乳白色。幼體較成體色深。在初春和生殖期間,皮膚較光滑,有光澤。

現存的鱘魚均分布在北半球,主要主要集中在三大區域:一是歐洲東部的黑海里海等地區,這是全球最大的鱘魚產區;二是環北太平洋亞洲東部和北美西部地區;三是北美洲東海岸地區。鱘形目魚類分為洄游型與江河定居型,其中洄游型主要棲息在近海岸咸水中,江河定居型則主要棲息在大型淡水水體中下層。鱘魚在不同生長階段食性不同,成魚以水生昆蟲、軟體動物門、底棲甲殼亞門或動植物渣滓等為食。

鱘形目有27個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中17個種被列為極危(CR)等級,5種為易危(VU)等級,3種為瀕危(EN)等級。2021年,鱘形目中有8個物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,其中白鱘、中華鱘、長江鱘(達式鱘,鱘屬 dabryanus)、達式鰉(Huso dauricus)(野外種群)為國家一集保護野生動物。2023年,鱘形目所有物種均被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅱ,短吻鱘(Acipenser brevirostrum)和大西洋鱘(Acipenser sturio)被列入附錄I。

起源演化

鱘魚起源于泥盆紀(距今約4.5~3.5億年前),鱘形目為軟骨硬鱗類(Chondrostei)中現存的唯一的目,具有“活化石”之稱,對研究脊椎動物的起源和進化具有科研價值??蒲腥藛T通過對鱘形目魚類重要形態與生態特征研究,發現鱘形目魚類祖先的起源時間可追溯到約380百萬年前的泥盆紀。大約在194百萬年前的早侏羅紀,鱘形目魚類祖先分化為鱘科匙吻鱘科, 與泛大陸開始分裂, 大西洋出現的時間相吻合, 這一地質事件可能加速了鱘形目魚類早期分化。

分類爭議

鱘魚類屬于硬骨魚綱還是軟骨魚綱存在不同觀點。由于鱘魚類具有與鯊魚相似的軟骨化內骨骼、下腭懸骨、歪型尾以及神經解剖學上的獨特特征,很容易將鱘魚類歸入軟骨魚類。有研究人員根據內骨骼的骨化程度將魚類分為軟骨硬鱗類、全骨類和硬骨魚類三級的同時,認為鱘魚類應屬于硬骨魚類。隨著研究的不斷深入,研究人員提出了鱘魚類起源于古鱈類部分種類的觀點,這一有關鱘魚類單起源的學說已被廣泛認可。

根據世界自然保護聯盟(IUCN)鱘形目分為2科6屬,分別是鱘科匙吻鱘科。其中鱘科分為4屬:鱘屬(Acipenser)、鰉屬(Huso)、鏟鱘屬(Scaphirhynchus)、擬鏟鱘屬(Pseudoscaphirhynchus),其中鱘屬包含17個物種、鰉屬包含 2個物種、鏟鱘屬包含3個物種、擬鏟鱘屬包含3個物種。其中鱘屬包括:裸腹鱘(Acipenser nudiventris)、閃光鱘(Acipenser stellatus)、中華鱘(Acipenser sinensis)、大西洋鱘(Acipenser sturio)、波斯鱘(Acipenser persicus)、納式鱘(Acipenser naccarii)、西伯利亞鱘(鱘屬 baerii)、小體鱘(Acipenser ruthenus)、尖吻鱘(Acipenser oxyrinchus)、短吻鱘(Acipenser brevirostrum)、太平洋鱘(Acipenser medirostris)、米氏鱘(Acipenser mikadoi)、史氏鱘(Acipenser schrenckii)、達氏鱘(Acipenser dabryanus)、湖鱘(Acipenser fulvescens)、美國白鱘(Acipenser transmontanus)、俄羅斯鱘(Acipenser gueldenstaedtii);鰉屬包括:歐洲鰉(Huso huso)、達氏鰉(Huso dauricus);鏟鱘屬包括:薩氏鏟鱘(Scaphirhynchus suttkusi)、密西西比鏟鱘(Scaphirhynchus platorynchus)、密蘇里鏟鱘(Scaphirhynchus albus);擬鏟鱘屬包括:絲尾擬鏟鱘(Pseudoscaphirhynchus kaufmanni)、阿姆河小擬鏟鱘(Pseudoscaphirhynchus hermanni)、錫爾河擬鏟鱘(Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi)。匙吻鱘科分為2屬,白鱘屬(Polyodon )和白鱘屬(Psephurus),兩屬各有一個物種,分別是匙吻鱘(Polyodon spathula)、白鱘(Psephurus gladius)。本詞條以此分類為標準。

由于鱘形目物種眾多,在分類上存在分歧,以綜合生物分類信息系統(ITIS)分類為例,鱘形目分為2科:鱘科(Acipenseridae)、匙吻鱘科(Polyodontidae)。鱘科分為兩屬:鱘屬(Acipenser)、鰉屬(Huso);其中鱘屬包含21種,鰉屬包含2種。匙吻鱘科分為分為2屬,白鱘屬(Polyodon )和白鱘屬(Psephurus);兩屬各有一個物種,與IUCN分類相同。

形態特征

鱘魚類是世界上個體最大的硬骨魚綱之一,歐洲鱘體長可達8米多,體重1000多千克中華鱘體長可達4米多,體重500千克以上,可謂是魚類中的“巨無霸”。鱘魚體細長、星紡錘形,腹扁平,身體裸露無鱗,在背部被有5行骨板,體側和腹部各2行,骨板行間布滿微小骨顆粒,幼魚骨板有向后的棘狀突起??谛?,位于頭的腹面,呈管狀伸縮;唇有皺褶,形似花瓣;鰓膜不相連結。口的前方有觸須4根橫生并列,須的前方有若干疣狀突起。體色一般上部為灰色或灰黃色,下部為黃白或乳白色。幼體較成體色深。在初春和生殖期間,皮膚較光滑,有光澤。

分布棲息

分布范圍

世界范圍內,現存的鱘魚均分布在北半球,主要集中在三大區域:一是歐洲東部的黑海里海等地區,這是全球最大的鱘魚產區;二是環北太平洋亞洲東部和北美西部地區;三是北美洲東海岸地區。

中國范圍內,天然水域共有9種鱘魚分布,分別是分布在長江水系的中華鱘(鱘屬 sinensis)和達氏鱘(Acipenser dabryanus);分布在黑龍江水域的施氏鱘(Acipenser schrenckii),達氏鰉(Huso huso),少量米氏鱘(Acipenser mikadoi)也洄游入中國;分布在新疆額爾齊斯河的西伯利亞鱘(Acipenser baerii)和小體鱘(Acipenser ruthenus)以及伊犁河的裸腹鱘(Acipenser nudiventris)。其中白鱘和達氏鱘為中國特有,中華鱘也主要分布在中國。

棲息環境

鱘形目物種有洄游型與江河定居型2大類。鱘魚對水質要求較嚴格,喜生活于流水、溶氧含量較高、水溫偏低、底質為礫石的水環境中。其耐受水溫范圍為0-30℃,不同種類略有差異;適宜生長溫度為18-25℃,最適生長溫度20-23℃;低于7℃或高于26℃時,食欲減退、生長減慢;超過30℃則攝食停止,逐漸衰弱甚至死亡。鱘魚的耗氧率屬于順應型,即水環境溶氧量高時,耗氧率也高;溶氧量下降時,耗氧率隨之下降,一般要求水中溶氧量保持在6-8毫克/升,以保證順利生長。魚苗階段對水質要求更高,養殖環境需為高溶氧、低有機物、清新且流動的水體。其中洄游型物種成魚并不游入到深海海域,主要棲息在近海岸咸水中,幼魚棲息在河流棲息地;例如閃光鱘成魚棲息在淡水中大河深處,幼魚棲息在淺水的河流棲息地;裸腹鱘幼魚在第一個夏天棲息在淺水的河流棲息地;米氏鱘成魚在海里覓食。江河定居型物種則終生生活在淡水中,主要棲息在淡水中的大型河流和湖泊的中下層水域;例如西伯利亞鱘棲息在淡水中的大型河流和湖泊的底層水域;小體鱘穴居棲息在在黃河水流湍急的深水區域;達氏鱘通常棲息在長江中上游(也可能進入長江上游入??冢?a href="/hebeideji/6989898951649573753.html">湖鱘棲息在天然激流、水壩或不可逾越的屏障之下;絲尾錫爾河擬鏟鱘阿姆河小擬鏟鱘棲息在阿姆河流域湍急渾濁的河流水域中。

生活習性

覓食行為

鱘魚食性較為廣泛,且不同生長階段食性不同。仔魚期一般吃浮游生物;幼魚期多以底棲的水生寡毛類、水生昆蟲、小型魚蝦及軟體動物門為主要食物;成魚吃水生昆蟲、軟體動物、底棲甲殼亞門或動植物渣滓;生殖期間多停食或僅攝食少量食物。鱘魚會用它們的喙挖掘以尋找食物。

洄游行為

鱘魚有洄游型與江河定居型兩大類。洄游型鱘魚主要生活在海洋(咸水)或微咸水中,性成熟時進入江河進行洄游繁殖,孵化出的魚苗順水流進入海洋生長發育,典型的洄游鱘魚有中華鱘、西伯利亞鱘等,江河定居型鱘魚終生生活在江河中,生長育肥與繁殖皆在淡水中進行。而美國白鱘在海洋、河口和淡水河流里都可以生活,但因為繁殖不需要經過海洋到河流的洄游過程,所以并不被歸為洄游性魚類。

洄游型鱘魚可以具體分為冬季型種群和春季型種群兩類。冬季型種群在河流或河口中越冬,棲息于這些地域的洞穴中,不攝食或很少攝食。1年或數年后在河流的上游產卵。春季型種群在水溫升高時進入河流在河流的下游成熟,成熟較早,個體一般比冬季型種群的個體小,不越冬,當年產卵。但對這種冬季型種群和春季型種群的說法,存在爭議,因為難以適合于北美的鱘魚,北美鱘魚產卵的河流多數較短。

鱘魚類物種中洄游型鱘魚的洄游具有相似性,都是從生活的咸水區域洄游到出生時的淡水流域進行繁殖,以下以中華鱘為例介紹其洄游特征。中華鱘親體每年7~8月進入長江口,溯江而上,于次年10~11月份到達自然產卵場進行產卵繁殖(葛洲壩截流前,可到達金沙江下游和長江上游江段,葛洲壩截流后,僅可到達葛洲壩下)。受精卵在產卵場孵化后,鱘苗隨江漂流,第二年4月中旬至10月上旬,長江口即出現7~38cm長的中華鱘幼鱘,10月后陸續離開長江口進入海洋。中華鱘孵出后即靠尾部擺動向水體的上層游動,隨水流向下游洄游遷移,從第3日齡開始洄游仔魚的數量逐步減少,到第8日齡所有的仔魚全部停止了洄游,推測洄游最遠的可達到長江中下游平原,仔魚棲息在這些地區攝食,直到第二年,開始第二次洄游時,再游向海洋。

適應能力

鱘魚對水環境變化很敏感,特別是仔、幼魚,溶解氧過低,鱘魚會出現窒息死亡;鱘魚對氨氮敏感;但鱘魚對 pH的適應性較強。部分鱘魚冬天會在河里或河口的洞中冬眠以度過冬天,在此之間少量攝食或完成禁食。

生長繁殖

繁殖產卵

鱘魚的性成熟晚生殖周期長。鱘魚類自然種群一般要8齡(年)以上才能性成熟。雖然鱘魚屬于多次產卵魚類,但是雌性不能每年繁殖,間隔時間在1~6年。雌雄存在差異。一般而言,鱘魚雌性個體大,且初次性成熟時間和重復繁殖間隔時間都較雄鱘長。繁殖方式上,鱘魚在繁殖期間身上沒有“珠星”等明顯的外部第二特征,在非產卵區,雄鱘與尚未成熟的雌鱘難以辨認。

鱘魚的繁殖力較高,其絕對懷卵量較大,成熟鱘魚性腺物質較多,雌鱘成熟系數一般可以達到20%。鱘魚一般懷卵量在幾十萬粒以上,最高可以達到570萬粒(歐洲鰉)。卵灰色至黑色,卵徑2~4毫米,具有3 ~15 個受精卵孔,精子具有頂體,精子遇水后保持有 10分鐘以上的運動能力。精子、卵子離體存活時間長,卵子子遇水后保持有受精能力的時間可長達1小時。鱘魚類受精卵的卵黃相對較少,并主要集中在植物極,在胚胎發育過程中,卵裂方式是一種介于兩棲綱全裂與其他硬骨魚綱盤狀卵裂之間的不均等完全卵裂。

魚苗孵化

鱘魚胚胎發育在河床上進行,或附著于礫石等物,或隨水漂移。在 18°C水溫下受精卵般經歷約 105小時的發育后開始出膜,剛出膜的仔魚全長6~15毫米。行江游海的鱘魚,其仔魚和幼魚順江而下,在正式入海前,一般在咸淡水區適應兩年時間。

幼魚生長

鱘魚生長迅速,在海水中的生長速度更快。例如大西洋鱘魚在墨西哥灣每年增重 20%,而在淡水中體重卻每年減輕 12%。根據北美Suwannee河大西洋鱘的調查結果推論,鱘魚在生活史的早期階段生長迅速,以便快速達到其較大的體形,獲得競爭優勢,但受生態容量的限制,不可能無限制地生長,于是會出現間斷性的攝食期和禁食期。例如生殖期間多停食或僅攝食少量食物。

鱘魚是動物中的長壽者,已發現的最長年齡的鱘魚是108歲鱘。鱘魚是生長速度最快的魚類之一。在短短的幾年時間里,體重可達到數十千克。以中華鱘為例,根據測量,在性成熟之前(雌體為14~18齡,雄體為9~16齡)每年平均增長11.5千克。

人工養殖

養殖現狀

世界鱘魚的規?;B殖起步于上世紀八十年代,但2003年之前養殖產量一直較低,之后由2003年的1.3萬余噸增至2013年的7.5萬余噸,其中中國鱘魚養殖產量從2003年0.94萬噸快速增長至2013年的近6.5萬噸,占世界養殖總產量的85.3%,中國因此成為世界第一鱘魚養殖大國。據中國中華人民共和國野生動物保護法協會水生野生動物保護分會于2015年11月至2016年3月組織的調查,2015年中國各品種鱘魚存塘總量約10萬噸,魚子醬出口量約53噸。2017年《中國漁業統計年鑒》記載的2016年鱘魚全國產量為89773噸。鱘魚在中國的養殖種類既有中國本土的,也有從俄羅斯、美國等國引進的,主要品種有西伯利亞鱘史氏鱘、達式鰉、俄羅斯鱘以及它們的雜交種,其次有小體鱘閃光鱘等。此外,中華鱘、達氏鱘也有養殖,但未產業化。

養殖技術

以下以西伯利亞鱘的人工養殖為例。

養殖池塘建設:養殖場應選擇在水質優良、水源豐富、水源及養殖區無污染、電力保證供應、交通便利的山丘地帶。養殖池以水泥池為佳,配合流動水養殖。

苗種選擇:因此苗種需要從外地有資質的苗種繁殖基地引進,放苗前將苗種淡化處理。

仔魚開口:西伯利亞鱘卵孵化后7天左右,就需要人工投食餌料為其提供營養。投喂頻率可安排4~6次/天,同時,要及時清除殘餌,防止水質惡化、溶氧過低而影響成活率。

仔魚轉口:仔魚長到5厘米以上,此時可再適當分疏。

成魚養殖:經過60~70天的仔魚養殖期,鱘魚的規格達15厘米左右時,就可以從魚苗培育池轉到成魚池進行養殖。成魚的養殖也應做到定時、定量、定點投喂,并根據天氣變化情況改變投喂量。

日常管理:養殖時需要多巡塘、多記錄、多預防。專人巡邏,發現問題及時處理;確保養殖情況和養殖效果可控;根據天氣及時調整養殖環境。

疾病防治:鱘魚抗病能力強、較少發病。養殖期間會出現腸胃炎及部分寄生蟲病,所以在養殖過程中要加強日常的清餌、排污和換水等工作。每月定期對養殖池進行消毒,堅持流水養殖,防止病害發生。

物種保護

物種現狀

大部分鱘魚資源數量都在急劇下降;而世界自然保護聯盟(IUCN)的數據表明除納氏鱘(2019年,)、尖吻鱘種群數量有上升(2019年,);短吻鱘(2016年,)、美國白鱘(2020年,)、密西西比鏟鱘(2019年,)種群數量保持穩定外,截至2023年,其他鱘形目魚類種群數量均呈下降狀態。

致危因素

鱘形目動物種群數量降低主要有以下幾個方面原因:

一、棲息環境水污染,破壞了鱘魚的生存環境;例如由于大量灌溉用水支持棉花農業,隨后的農藥污染和棲息地退化,咸海地區的生態災害導致絲尾錫爾河擬鏟鱘(Pseudoscaphirhynchus kaufmann)和阿姆河小擬鏟鱘(Pseudoscaphirhynchus hermanni)兩個物種瀕臨滅絕。

二、大部分鱘形目物種屬于溯河產卵物種,大量人工水利工程修建,阻礙了鱘形目物種的洄游,降低了其繁殖量;以中華鱘為例:葛洲壩截流前,長江中華鱘的產卵場分布于牛欄江口以下的金沙江下游和重慶市以上的長江上游江段(約600km),已經報道過的產卵場有19處之多;1981年葛洲壩截流阻斷了中華鱘上溯洄游通道,原有產卵場全部喪失;1982年發現中華鱘在葛洲壩至廟咀約4km的江段形成了唯一的一處產卵場;1982~2012年間每年均在此產卵場有自然繁殖活動,但2013~2015年中華鱘已連續3年未在此產卵場自然繁殖。

三、鱘形目物種具有較高的商業價值和營養價值,因此捕魚業對其進行了大量捕撈,使其種群數量大幅度下降。

保護等級

鱘形目下27個物種均被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中裸腹鱘(Acipenser nudiventris)、閃光鱘(Acipenser stellatus)、中華鱘(Acipenser sinensis)等17個物種被列為極危(CR)等級;尖吻鱘(鱘屬 brevirostrum)、短吻鱘(Acipenser brevirostrum)、美國白鱘(Acipenser transmontanus)等5個物種被列為易危(VU)等級;小體鱘(Acipenser ruthenus)、中吻鱘(Acipenser medirostris)和湖鱘(Acipenser fulvescens)3個物種被列為瀕危(EN)等級。

2021年,鱘形目中部分物種被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》,其中中華鱘,長江鱘(達式鱘,鱘屬 dabryanus),達式鰉(Huso dauricus)(野外種群),白鱘保護等級為一級;西伯利亞鱘,裸腹鱘,小體鱘,施式鱘的野外種群保護等級為二級。

2023年,鱘形目所有物種均被列入瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)附錄Ⅱ。其中短吻鱘(Acipenser brevirostrum)和大西洋鱘(Acipenser sturio)被列入CITES附錄I。

保護措施

1998年,美國頒布了全海岸范圍的禁令(在可以證明產卵種群包括至少20只受保護的雌性種群之前,對種群都應暫停捕撈),用以保護大西洋鱘魚。2020年6月6日上海正式施行了《上海中華鱘保護管理條例》,該條例是中國首個對特有物種進行保護的法律。

主要價值

營養價值

鱘魚含有豐富的營養價值,其魚肉蛋白含量高達22%,魚籽醬蛋白含量高達27%。并且鱘魚含有豐富的磷、鈣、鈉、鉀、鎂、氯等礦物質,含量高達2%。鱘魚魚肉、花膠、魚筋、魚骨等都能開發出獨具風格的美味食品,而魚籽醬(特指鱘科魚類的卵經鹽漬處理后制成的食品)更是有“綠柱石”之稱。

經濟價值

鱘魚既可以作為食用也可制成熟食制品,具有很高的經濟價值。例如鱘魚皮可制膠,也可作為高檔皮革原料;鱘魚肉可加工成小包裝熏制品、烤魚片、炒魚松、醬魚肝、熏烤魚臘腸等在國際市場上很受歡迎售價不菲。鱘魚生長速度快,飼養周期短,對環境的適應性強,廣溫、廣鹽,具有很好的養殖特性。

食用價值

鱘魚全體軟骨無刺,食用價值極高,具有硬骨魚綱不可比擬的獨特品質。鱘魚可食部分高達95%以上,鱘魚除了魚肉就是軟骨,鱘魚軟骨約占體重的26%以上,富含硫酸軟骨素等稀有物質。鱘魚軟骨可以熬制成鮮美的軟骨湯,完全融解于水,特別適合老人和幼兒食用。

藥用價值

本草綱目》詳細記載了中華鱘的藥用價值:“(鱘魚)肝主治惡瘡;肉補虛溢氣,令人康??;煮飲,治血淋;鼻肉作脯,補虛下氣;子狀如赤豆,食之健美,殺腹內蟲”。

科研價值

研究人員通過對西伯利亞鱘、史氏鱘及其雜交種(西伯利亞鱘♀×施氏鱘♂)的肌肉常規營養成分進行測定,發現雜交種相比于親本具有更高的食用價值和營養價值,從而具有更明顯的生產優勢。 研究人員還發現西伯利亞雜交鱘(西伯利亞鱘♀×施氏鱘♂)表現出比親本更優越的抗病能力,更強的適應能力和更快的生長速度。

相關文化

在中國古代文化中,長江白鱘又名象鼻魚、琴魚、朝劍魚,春秋時期的《詩經·周頌》對其就有過描述。“猗與漆沮,潛有多魚。有鳣有鮪,鰷鲿鰋鯉。以享以祀,以介景福?!薄磅n”即是白鱘的古稱,當時鳣魚、鮪魚、鰷鲿和鰋鯉都是用來祭祀祖先,以求福祉永綿延。《禮記》中也描述周天子春季祭祀聶氏宗祠的場景,“天子始乘舟,薦鮪于寢廟”。

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