雨來菇（拉丁學名：Nostoc commune），學名雷公菌，別名葛仙米、雷公菌、地皮菜、地耳、地步菇、地衣、地菌和地軟等，是藍藻門、念珠藻科、念珠藻屬的一種低等的多細胞群體藍藻。
雨來菇的不具有分支，而是呈現為絲狀結構，這些絲狀體會彎曲并相互纏繞。在其生命周期中，幼體呈球形，成熟后會擴展為扁平皺折膜狀或波狀片體，邊緣可能不規則撕裂，有的甚至會有穿孔。植物體沒有固定的形狀，生長時可以向各個方向延伸，寬度可以達到數厘米至數十厘米。雨來菇的常見顏色為藍綠色、橄欖綠或褐黃色，其絲體細胞為短桶形，寬度在4.5~6微米之間，長度約為5微米。當藻絲延長并纏結時，會形成外膠，吸水后會變大，其外形類似木耳。在干燥狀態下，雨來菇的色澤一般呈現灰色或黃褐色，而濕潤的鮮體則多呈墨綠色。靠光合作用制造養分，春夏生小雨后，無根，雨后收，入食作湯、拌炒菜用。雨來菇廣泛生長在世界各地，在北極、南極洲、山區、沙漠和森林等均可以正常生長，因其喜愛緊貼地面，爬附于荒地、巖石周圍的土表、草叢之中，同時對生長環境的鈣含量需求很高，故經常發現于碳酸鈣區和喀斯特熔巖地帶等。
雨來菇可以從大氣中抓取氮，因此可以生活在沒有含氮的土地上。它沒有葉綠體，但含有光合作用細胞質的位置。此外，它本身還含有吸收中長期波長的紫外線輻射的物質，這使得它可以在輻射水平高的地方生存，同時含有豐富的營養物質及許多稀有的天然活性物質，在水產養殖、農業和環保等領域具有重要的開發價值。雨來菇為藥食兼用藻類植物。有清熱明目、收斂益氣的功效。用于治療目赤紅腫，夜盲，燙火傷，久痢，直腸脫垂。堪稱世界珍稀，中國一絕，為高蛋白多功能純天然綠色保健食品。
雨來菇的食用歷史在中國至少已有2000多年，古籍中多有記載。世界上最早關于雨來菇記載的是中國梁代陶弘景寫的《名醫別錄》，雨來菇也被叫做葛仙米、地耳，關于“葛仙米”的由來可見《幾暇格物編》“俗云，晉葛洪隱居乏糧，采以為食，故名。”
歷史
雨來菇的食用歷史在中國至少已有2000多年，古籍中多有記載。世界上最早關于雨來菇記載的是中國梁代陶弘景寫的《名醫別錄》，雨來菇也被叫做葛仙米、地耳，關于“葛仙米”的由來可見《幾暇格物編》“俗云，晉葛洪隱居乏糧，采以為食，故名。”《梧州府志》這樣介紹：“葛仙米出北流市勾漏洞石上，為水漬而成，廬山石耳類也。采得曝干，仍漬以水，如米狀，以酒泛之，清爽襲人。”
明代王磐編著的《野菜譜》上，有一首名為《地踏菜》的詞：“一名雷公菌，狀如木耳，春夏生雨中，雨后采，熟食。見日則枯沒化為水。地踏菜，生雨中，晴日一照，郊原空。莊前阿婆呼阿翁，相攜兒女去匆匆，須臾采得青滿籠。還家飽食忘歲兇，東家懶婦睡正濃。”后此書被收入徐光啟編著的《農政全書》。
乾隆間汪啔淑在《水曹清暇錄》記載：廣西北流市有葛洪，蠱，相傳晉葛洪為勾漏令修煉于此，床灶猶存，聲下產米類小木耳，可治肺熱，味亦清香，堪作羹材，名葛仙米，充上方歲貢，戶部主政述。雨來菇在《本草綱目》叫地踏菰，《野菜博錄》叫鼻涕肉（可能因其質地黏滑），《本草綱目拾遺》叫天仙菜、天仙米、葛仙米。
分類
雨來菇隸屬于藍藻、念珠藻科、念珠藻屬，念珠藻屬常見的物種有雷公菌（N. comune Vauch.）、發菜（N. flogelliforme Born.et Flah.）、林氏念珠藻（N. linckia （Roth.）Born.）、灰色念珠藻（N. muscorum Ag.）等。其中雷公菌、發菜可作蔬菜或曬干保存。雷公菌、林氏念珠藻、灰色念珠藻等多種念珠藻均具明顯固氮能力，農業生產上用作稻田肥料。
特征
雨來菇是一種由念珠狀細胞形成的群體藍藻，藻體外由一層厚厚的膠質鞘包裹，形成無固定形態的原植體，最初為球形，后擴展為扁平，直徑2~3cm，有時會出現不規則的卷曲，形似木耳；在潮濕環境中呈藍色、橄欖色；失水干燥后藻體顯黃綠色或黃褐色，呈片狀、褶皺狀等，容易裂。藻體由許多屈曲盤繞的藻絲組成，藻絲則由多個球形細胞連接而成，其膠質鞘分層不明顯，無色透明。藻絲一般不分枝，長4.5~6微米μm，其間有異形細胞。
分布范圍
雨來菇廣泛分布于世界各地。在北極、南極洲、山區、沙漠和森林等均可以正常生長。雨來菇還可以生長在堿性土壤、苦咸水、稻田、懸崖上、潮濕的巖石上。在中國幾乎所有的地區都有分布。從植被類型和空間分布上看，高山草原、亞高山草原、森林帶、荒漠草原、荒漠及半戈壁等地均有不同數量的發現，其中荒漠草原的生長量最大。從平均海拔上看，雨來菇從1000米以下到3000米之間均有分布。特別地，在山西省境內，其生物量最大是在600-800米之間。此外，雨來菇大多生長于干旱、半干旱地區，這些地區光照強烈，晝夜溫差大，這樣的環境有利于它的生長。尤其在雷雨天氣以后，它的生長速度會較快。分布區的植被高度通常在0-30厘米之間，植物群落主要為中生草本群落和夏綠旱矮草草本群落。值得注意的是，雨來菇對工業污染極其敏感。在工業相對集中或人口比較稠密的區域，它幾乎絕跡。
習性
雨來菇多生長在潮濕土壤上，尤其在向陽而稍潮濕處生長較旺盛，夏秋季常見；耐干旱，干至手搓即碎時，遇水亦能生長；耐寒冷，在-30℃條件下仍能生存。雨來菇廣泛分布于全球各大洲，顯示出其對各種環境的適應性很強。這主要歸因于它對外界環境具有很強的耐性，具體表現在以下幾個方面：首先，雨來菇對干旱環境有很強的耐性，能夠在干旱環境中生長、繁殖或生存，并且在干旱解除后能夠迅速恢復。其次，它還對紫外線、極端溫度、鹽度以及寡營養等環境具有耐性。這些耐性的存在使得雨來菇能夠在各種極端環境中生存并繁衍。此外，雨來菇還具有對pH的廣泛適應性，這進一步增強了其對不同環境的適應能力。值得注意的是，雨來菇對寡營養的耐性與其光合自養作用和生物固氮作用密切相關。這些生理功能并不是單獨發生作用的，而是相互影響、相互補充，共同構成了雨來菇獨特的調節和適應機制。在這些對環境的耐性中，科研工作者對雨來菇的生物固氮以及對干旱、紫外、極端溫度的耐性研究尤為感興趣。這些研究對于了解以雨來菇為代表的藍藻是如何作為先鋒植物來適應地球環境，并且改變生態環境具有非常重要的意義。
干旱耐性
干旱耐性是植物在干旱環境中生長、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除后迅速恢復的能力。雨來菇在中國北方的干旱、半干旱區域，如山西省、內蒙古自治區、寧夏回族自治區、陜西省北部及甘肅省等地廣泛存在，這表明它對干旱具有一定的耐性。對于雨來菇耐旱性的研究一直是陸生藻類研究領域的熱點。雨來菇對干旱的耐性是一個復雜的生理過程，其中蛋白質、胞外多糖和核酸起著關鍵作用。研究發現，在雨來菇體內存在特殊蛋白，這些蛋白在干旱條件下能夠保持穩定。此外，Donna R. Hill等人的研究表明，干旱環境下，某些胞外多糖能抑制雨來菇細胞的融合，從而提高其抗旱性。胞外多糖在抵抗干旱方面具有重要作用。首先，它可以作為屏障，隔絕外界環境，降低外界環境變化對藻細胞的不利影響。其次，胞外多糖的三維網狀結構能夠改變流變學特征，適應環境變化，并影響一系列生物物理特性，如細胞間物質轉運和儲存，從而保持細胞的活性。此外，胞外多糖具有多層結構，與細胞膜通過分子間作用相互結合，對細胞起到穩定作用。在分子層面，雨來菇抵抗干旱的能力與其所含的多基因組拷貝以及特殊的脫氧核糖核酸甲基化密切相關。多拷貝基因組能夠引起擬核區的強制性濃縮，保護細胞核結構，可能與防止DNA損傷有關。關于陸生念珠藻的耐干旱機制，存在多種學說，包括海藻糖與水分置換假說、胞外多糖與玻璃體、水分脅迫蛋白、泛素鈣硅與多聚磷酸體、基因表達與調節等。這些學說為人們理解雨來菇如何適應干旱環境提供了重要線索。
紫外耐性
紫外線對生物體可以造成多種損傷，包括DNA雙鏈的斷裂、DNA和蛋白質的交聯以及蛋白質的降解等，這些損傷可能導致生物體變異甚至死亡。然而，雨來菇能夠在一些紫外照射強烈的地區（例如南極洲）生存，這表明它在進化過程中形成了一種特殊的生理機制來抵御紫外損傷。雨來菇中存在兩種對紫外線有明顯吸收作用的色素：類孢粉素氨基酸（MAA）和Scytonemin。類孢粉素氨基酸能夠吸收310-360納米之間的紫外線，這種色素在藍藻中廣泛存在，但其效果因存在位置的不同而有所差異。在雨來菇中，這種色素存在于胞外多糖中，能夠吸收大約三分之二的光子，而如果它存在于細胞內，則只能吸收不到三分之一的光子。另一種紫外吸收色素是Scytonemin，它的合成主要受UV-A的誘導，UV-B對其影響較小。因此，Scytonemin的主要功能很可能是遮蔽UV-A，以減少UV-A對藻體的損傷。此外，紫外線還會使生物體內產生有害的自由基。為了抵御這種損傷，藻細胞中的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（CAT）等抗氧化酶能夠有效清除氧自由基，從而保護藻體免受紫外線的傷害。
極端溫度耐性
溫度是對植物光合作用和呼吸作用等生物活性影響最大的因素之一。雨來菇的存在范圍廣泛，從炎熱沙漠到極地冰原都有發現，這表明它對溫度的適應能力極強，并且已經進化出對極端溫度的抵抗機制。研究顯示，雨來菇干品在經歷-269℃到70℃的不同溫度處理后，只要重新吸水，其光合作用和呼吸作用就能恢復。然而，一旦溫度超過70℃，雨來菇的光合作用和呼吸作用將無法恢復。
繁殖
二分裂：通過細胞生長和擴展進行細胞分裂是雨來菇的基本分裂方式，可促使其藻絲長度迅速增加。藻殖段：藻殖段是一種由不可移動的藻絲斷裂而釋放出許多短而直的可移動的藻絲。雨來菇的藻殖段具有移動性強、細胞小、空泡囊明顯等特點，形態上和營養藻絲容易區別。藻殖段的分化有一系列復雜的調控機制。出芽：雨來菇藻體可以進行出芽繁殖。在比較潮濕的環境中，藻體表面形成許多芽狀小突起，如果潮濕持續的時間較長，小突起會越長越大，直到突起脫離母體，落到基質上發育成新個體。厚壁孢子：在環境條件不利的情況下，營養細胞可以通過原生質積累、細胞壁加厚轉化成厚壁孢子，條件合適時萌發生長成新個體。異形胞：異形胞是在缺氮條件下由正常營養細胞經過轉化而形成的。在特殊條件下異形胞也可以產生內生孢子，進而發育成新個體。
培養
人工培養生長條件
影響雨來菇生長的條件主要有營養條件、光照、溫度、pH值等，并且還與雨來菇的培養方式有關。具體描述如下：營養條件方面，中科院水生所用水生105號無氮培養液培養固氮藍藻，結果生長良好，繁殖迅速；日本學者在無氮培養液中加入0.2%的葡萄糖，可使生長加速，產量增加。趙良忠等優化了雨來菇液體培養的最優配方。光照方面，趙劍娟等認為雨來菇人工培養的最適光照條件是光照強度25μE/(平方米s)。溫度方面，趙劍娟等認為雨來菇人工培養的最適溫度是25℃，并且同光照條件下，雨來菇對較低的溫度適應性比對較高的溫度適應性好。pH值方面，鄧中洋曾報道在室外規模化培養雨來菇時，使用BG-111培養基進行培養，pH為接近中性。
培養方式
雨來菇的培養方式主要有兩種：液體培養和固體培養。室內液體培養由于其具有諸多優點而成為研究熱點；固體培養的研究由于一些無法克服的因素，進展緩慢。研究熱點已轉為如何在保持可見生長速度的條件下進行室外大規模培養，特別是最終實現規模化工廠培養。隨著環境污染的加劇以及人們對荒山荒坡的不斷開墾，自然形成的雨來菇群體越來越少，而且要實現雨來菇的應用化和產業化，需求量是非常大的。因此，對其進行人工培養非常必要，但至今這個問題還有待于繼續研究。
生態
自然界的氮雖然豐富，但空氣中的游離態氮形態穩定，大多數植物無法直接利用。而藻類的固氮作用能將大氣中的分子態氮轉化為植物可吸收利用的氮。藍藻的固氮作用在生態環境中的氮素平衡中發揮著重要作用。異形胞被認為是藍藻固氮的主要場所，而化合態氮的存在會同時抑制異形胞和固氮作用，且無機化合物態氮的抑制能力大于有機態氮。
雨來菇固氮活性在早晨和晚上較高，中午最低。即使在夜間低溫下，固氮作用仍可進行。雨天是雨來菇生命活動最強的時刻。根據內蒙古地區的生物量和氣候條件估算，該地區每年每公頃的雨來菇固氮量約為1~4kg。土壤條件如pH值、含鹽量、含水量及微量元素的含量對雨來菇的生物固氮有顯著影響。其中，土壤含水量高時，固氮活性也高；固氮活性在pH值為8時最高；土壤含鹽量相對較低時，固氮活性高。此外，以雨來菇為生物肥料可明顯提高土壤中的含氮量，且在地表施加的效果最好，農作物營養生長期施加的效果大于花蕾期。
用途
經濟
雷公菌多糖作為新型生物刺激劑具有提供植物所需養分、幫助植物緩解脅迫、調節植物生長等功能，對植物生理過程有顯著的調節作用。適宜濃度的多糖類物質能夠為植物提供必要的營養物質，有效改善土壤結構，調節植物的生理代謝過程，并且能夠激發植物根系周邊有益微生物的活躍生長與代謝活動。
食用
雨來菇自古就有作為食用野菜資源的記載。雨來菇含有有蛋白質、多糖、人體必需的微量元素含量豐富，具有很高的開發和利用價值，以雨來菇為原料的食品已經有很多，例如植物蛋白飲料和果凍等綠色保健休閑食品。雨來菇含有豐富的蛋白質、鈣、磷、鐵等，可為人體提供多種營養成分，具有補虛益氣，滋養肝腎的作用。雨來菇體內含有葉綠素和藻藍素等色素，能通過陽光和吸收的CO2，進行光合作用。其細胞中存在固氮酶，可以將大氣中游離態的分子氮還原成可供植物利用的氮素化合物，同時在其生長繁殖過程中不斷分泌出氨基酸、多肽等含氮化合物和活性物質。雨來菇蛋白質含量比較高、脂肪含量比較低，并含有多種維生素及礦物元素，營養價值極高。雨來菇蛋白質含量高于雞蛋、木耳等，尤其含有人體所需要的8大必需氨基酸（繃氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、Thr、甲硫氨酸、賴氨酸、L-苯丙氨酸、色氨酸）和半必需的兩種氨基酸（精氨酸及組氨酸的生物合成）。雨來菇脂肪含量極低，約為其干重的0.5%左右。雨來菇有豐富的維生素c和少量的維生素e、維生素a、維生素烏、維生素B2，其中維生素C是紫菜含量的19倍。雨來菇有豐富的礦物元素，包括鈣、鐵、磷、鎂、鈉、鋅、硒、鉆等，其中以鈣和鐵的含量最高。雨來菇還含有海藻糖、蔗糖、半乳糖葡萄糖、果糖、木糖、甘露醇、山梨醇等多種營養成分。
藥用
雨來菇的藻體形似木耳，干后卷縮，大小不等。表面灰褐色或藍黑色，鮮品綠褐色、墨綠色或藍綠色，外被透明的厚膠質鞘。質堅實，易碎裂。具草腥氣，味淡。水浸泡后可膨脹復原。味甘、淡，性涼。有清熱明目、收斂益氣的功效。用于治療目赤紅腫，夜盲，燙火傷，久痢，脫肛。
污染監測
雨來菇對大氣污染敏感性高，其中對雨來菇的正常生長影響最大。一般在工業集中的地區，雨來菇幾近絕跡。所以可以利用雨來菇的這種敏感性來對大氣污染進行監測。
參考資料 >
Nostoc commune.itis.2025-04-22
普通念珠藻.植物志.2025-04-12