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海馬屬（Hippocampus），是海龍魚目海龍科數種小型魚類的總稱，因其頭部酷似方頭魚而得名。截至2024年，根據全球物種名錄（COL），全球己知海馬屬包括55個有效種。主要分布于太平洋、大西洋、歐洲以及澳大利亞海域，屬于近海魚類，行動遲緩，卻能很有效率地捕捉到行動迅速、善于躲藏的橈腳類生物，生活在溫帶海草、海藻和熱帶珊瑚礁中，或用尾巴卷纏在海草上，或附著于漂浮物上隨波逐流。

海馬屬體長一般在1.5-35.6cm（0.6-14英寸）之間，體形側扁，頭與軀干成直角，胸腹部突起，由10-12個骨頭體環組成。尾部細長，呈四棱形，常處于卷曲狀，其構造和功能與其他魚類迥異。海馬頭前有冠狀突起，吻部呈管狀，沒有牙齒，鰓孔很小，鰓蓋突出。雄海馬負責懷孕和生育，尾部腹面有一個孵卵囊作為育兒袋。雌雄海馬交配產卵后，卵子在雄海馬的育兒袋里經過8-20天的孵化，由雄海馬生育，平均一次產100-200只海馬幼體，一年可繁殖2～3代。

海馬屬具備較高的觀賞價值、珍藏裝飾價值和藥用價值，利益驅使人類對海馬進行大量捕撈和貿易。從2017年的數據來看，全球每年有3700萬只海馬在21個國家被捕撈。截至2024年，海馬屬所有物種均列于《國際野生動植物瀕危物種貿易公約》（CITES）中。截至2023年，全球海馬屬現有42種海馬被《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》收錄，其中瀕危（EN）2種，易危（VU）12種，近危（NT）1種，無危（LC）10種。在中國，自2004年5月15日起，海馬屬所有物種均被列為國家二級保護野生動物。

演化

迄今為止，最古老的海馬化石于2009年5月4日在斯洛文尼亞（Slovenia）被發現，其中包括這個2英寸長（5厘米）的成年雌性撒爾馬提亞海馬（Hippocampus sarmaticus）化石，該化石可追溯到約1300萬年前。撒爾馬提亞海馬最接近現存的海馬品種是三斑海馬（Hippocampus trimaculatus）。

海馬化石研究表明，直到大約1500萬年前，早期的海馬可能生活在歐洲和非洲之間連接大西洋和印度洋的通道的溫帶淺海水域，這些古老物種一次至少有10個后代，它們適于盤卷的尾巴在漂浮的海草叢上停留了數周或數月。如果遇到洋流，這些漂浮的海草可能會在一個月內將海馬帶到160英里（260公里）之外。

命名與分類

命名

海馬的拉丁學名為"Hippocampus"，1810年，由法國的動植物學家康斯坦丁·薩米埃爾·拉菲內斯克-施馬爾茨（Constantine Samuel Rafinesque-Schmaltz）命名。"Hippocampus"一詞來源于希臘神話，指的是一種神話生物，有馬的頭部和前部，有志鳥村或魚的尾巴，蓬托斯就坐在上面。在希臘語中，“河馬屬”的意思是馬，而“campus”的意思是刻托。

海馬的中文名也由其形態得名，海馬的頭部酷似馬頭。在中國，海馬別名龍落子、水馬、似??、龍落子魚、口足目。

分類

截至2024年，根據全球物種名錄（COL），全球己知海馬屬包括55個有效種，見下表。

形態特征

整體特征

海馬體長一般在1.5-35.6cm（0.6-14英寸）之間，體形側扁，頭與軀干成直角，胸腹部突起，由10-12個骨頭體環組成，每一體環上有6個突起或小刺。尾部細長，呈四棱形，常處于卷曲狀。海馬沒有鱗片，取而代之的是肉質覆蓋的骨板。海馬具有胸鰭、背鰭和臀鰭，無腹鰭和尾鰭，各鰭無刺。海馬胸鰭寬而短；背鰭基底隆起，位于軀干部和尾部間；臀鰭短小。

海馬頭部形似馬頭，頭前有冠狀突起，頭側有突起或小棘，吻部呈管狀，沒有牙齒。鰓孔很小，位于頭部背位，鰓蓋突出，上面有向上彎曲的小棱脊。

雌雄對比

雄海馬的個體一般比雌海馬稍大些。雌海馬性成熟后，在產卵期時泄殖腔會稍微擴大，形成一個小突起，稱為生殖乳突或者肛突；雄海馬在性成熟時，在尾部腹面有一個囊狀結構，作為育兒袋。

鑒定技術

形態學鑒定方法主要依據海馬的外部形態特征，包括體長、體高、吻長、頭長、吻長與頭長的比例、體色及斑點形態、背鰭和胸鰭的數目、軀干環和尾環的數目、眼棘、鼻棘和臉棘的數目、頭冠和棘的特點等。不同種類的海馬成體的體長差異很大。例如在印度尼西亞西加里曼丹德拉旺島發現的薩托米豆丁海馬（Hippocampus satomiae），是世界上已知最小的微型海馬，體長只有約1.4cm，高約1.1cm。而克氏海馬（Hippocampus kelloggi）是世界上已知體型最大的海馬，體長可達35cm。通過形態特征鑒定海馬的種類需要觀察背鰭和胸鰭的數目，但由于海馬體色不透明，難以準確觀察背鰭和胸鰭。在2019年，中國學者梁亮堂建立了一套海馬透明化骨骼染色的方法，染色后能夠從形態上更加精確觀察背鰭和胸鰭的數目。不僅能應用于海馬的種類鑒定，還可以應用于新型海馬標本的制備。但由于海馬種類多，目前很多海馬尚缺乏背鰭數和胸鰭數的資料，因此依據背鰭和胸鰭數對海馬種類進行鑒定有很大的局限性。

對于已經加工成粉末的中藥材海馬，根據粉末的形態鑒定種類需要豐富的經驗。在2006年，中國學者康延國等對中國藥典收載的五種海馬的粉末顯微特征進行了對比研究。結果表明，五種海馬的皮膚碎片、橫紋肌纖維及骨碎片的特征具有較明顯的區別，可用于粉末的鑒別。

除傳統的形態學鑒定方法外，近年來發展了更加準確的分子生物學檢測技術，常用的有PCR方法和脫氧核糖核酸條形碼技術兩種。利用PCR、實時熒光PCR等技術，設計特異性引物和探針，可以對常見的各種海馬進行鑒別。在2018年，中國學者劉富艷等基于各種海馬線粒體脫氧核糖核酸的序列差異設計了5對鑒別引物的多重PCR反應體系，可以同時鑒別庫達海馬、日本海馬、克氏海馬、刺海馬和三斑海馬。由于部分海馬的親緣關系很近，其基因序列也很相似。因此，單純利用PCR技術可能難以區分相似種，需要對PCR產物進行測序才能確認海馬種類。而脫氧核糖核酸條形碼技術可以對各種形態十分相近的種類，以及粉末狀的中藥粉成分進行準確的鑒定。DNA條形碼技術或基因條碼技術，即利用生物體DNA中一段保守片段，通過設計一對或多對通用引物，用PCR方法進行擴增并測序，然后與DNA數據庫中的基因數據進行比對，從而對物種進行快速、準確的鑒定。

分布棲息

分布范圍

海馬屬主要分布于太平洋、大西洋、歐洲以及澳大利亞海域。早期海馬的自然產區主要在越南、菲律賓、泰國和印度尼西亞。

中國沿海海域均有海馬屬分布，常見的種類有冠海馬（Hippocampus coronatus）、刺海馬（Hippocampus histrix）、日本海馬（Hippocampus mohnikei）、庫達海馬（Hippocampus kuda）、克氏海馬（Hippocampus kelloggi）和三斑海馬（Hippocampus trimaculatus）。其中刺海馬主要分布在東海、南海、臺灣、福鼎市外海、澎湖外海、高雄市外海、陵水外海；以日本海馬分布最廣，遍布我國南北各海域；冠海馬分布于渤海、黃海以及秦皇島沿海、塘沽外海、黃河三角洲等海域；其它種類以南海較多，主要分布在廣東省、海南省、福建體育會、臺灣和廣西壯族自治區等省、自治區沿海一帶。

棲息環境

海馬屬為近海魚類，主要分布在溫帶海草、海藻和熱帶珊瑚礁中，或用尾巴卷纏在海草上，或附著于漂浮物上隨波逐流。海馬的棲息海域一般水質清澈、溶氧豐富、風小浪緩。大多數種類生長在河海交匯處，能適應不同鹽度的海水，少數種類可以在淡水區中存活。

溫度：海馬生存適溫范圍在12-33℃，最適應水溫在28℃左右。仔魚期對水溫的適應范圍較小，20℃以下活動力明顯減弱。如果水溫突然變化很大，易引起海馬死亡。

鹽度：海馬對鹽度的適應性較廣，在10-32‰的鹽度范圍內均能生活，初生海馬幼體適鹽范圍為15-32‰，最適范圍20-30‰，長時間在較低鹽度生活的海馬，會產生不育現象。

溶解氧：海馬對溶解氧需求量較大，一般要求溶氧量≥3mg/L，若溶氧量≤2.5mg/L時，會出現呼吸加快、發聲、亂撞，最后沉底死亡。

光照：海馬適光范圍為500-20000lx，最適光照為3000-6000lx。光線過弱，海馬就不活動不攝食，光線過強，藻類大量繁殖，會引發海馬患上各種疾病。

PH值：海馬的適宜PH值在7.8-8.4之間。

生活習性

攝食

海馬必須利用弓形的頸子當彈簧，以扭動頭部朝前捕捉獵物，這也限制它們捕捉食物的有效距離，只相當于頸子的長度，亦即0.1公分。然而，海馬卻能利用頭部的特殊形狀，悄悄地靠近獵物，然后加以捕捉，而且成功機率超過90%。海馬的嘴位于長形口鼻的末端，朝獵物移動時，口鼻附近的水紋幾乎不動，所以能夠偷偷地靠近對方，成功捕食。

海馬是靠鰓蓋和吻的伸張活動吞食食物，海馬的覓食視距僅為1m左右，主要攝食小型甲殼亞門，包含撓足類、蔓足類的藤壺幼體、蝦類的幼體及成體、螢蝦、糠蝦和鉤蝦等。在人工飼養條件下，以攝食糠蝦和櫻蝦效果最好，其次為足類和端足目。

海馬的攝食量與水溫、水質密切相關。在適溫范圍內，水溫高，則攝食量大，消化快。水質不良時，攝食量減少，甚至停食。在正常條件下，海馬的日攝食量約占體重的10%。海馬一次攝食量很大，同時耐饑性也很強，從初生海馬到成年海馬的耐饑時間可達4-132天。

節律

海馬的活動一般多在白天（上午和下午），晚上則呈靜止狀態。

運動

海馬是世界上唯一能夠直立游泳的魚類，其在海洋環境中游泳速度較慢，通常不主動進行長距離洄游，活動習性表現為較為遲緩的特征，但其具備通過擬態偽裝有效躲避天敵的生存能力。海馬主動游泳時，完全賴以背鰭和胸鰭高頻率地作波狀擺動（每秒鐘10次）而作緩慢的游動（每分鐘僅達1～3米）。游泳主要存在兩種姿態：一種是身體與水面近乎垂直，尾部向腹部卷曲，呈彈跳式的緩慢站立游泳，該姿勢具有觀察水面以上環境、協調群體行動及促進同類間視覺交流的功能；另一種是身體和尾巴各部位充分伸展，與水面近乎平行的游泳。

海馬性甚懶惰，棲止時利用具有卷曲能力的尾端，纏附于海藻的莖枝之上。有時也倒掛于漂浮著的海藻上，隨波逐流。即使為了攝食或其他原因暫時離開纏附物，游泳一段距離后，又會找到其它物體附著上。

交流

海馬在攝食水面餌料、受到敵害侵襲或者水質變差時，通過咽肌收縮，會發出“咯咯”的聲音。當受到刺激呈假死狀態時，肌肉可以發出電波樣的“啛啛”聲音。

變色

海馬具備與棲息地環境相匹配的偽裝能力，能根據環境快速改變體色，部分個體還可發出熒光。此外，海馬通過皮膚硬化形成類似皮質結構的特征躲避掠食者，其幼體與成體階段體色存在顯著差異。

繁殖

海馬的性成熟時間隨種類、溫度、攝食狀況而有所不同，也會受到季風和月亮周期的影響。一般三斑海馬4-10個月，克氏海馬9-12個月，日本海馬3-8個月。雄海馬擔負著懷孕和生育的重任，尾部腹面有一個孵卵囊作為育兒袋。交配時，雌海馬將卵子輸送到雄海馬的育兒袋里。這些卵需要在雄海馬的育兒袋里經過8-20天的孵化，平均一次產100-200只海馬幼崽。海馬每年產卵10多次，繁殖季節一般在4-11月，以6-9月為盛期，最高峰在7月。海馬的壽命約1-5年。

求偶交配

海馬的求偶方式是雌性彼此競爭與雄海馬的交配機會，雄海馬是被選擇的一方。繁殖季節中，通常是凌晨，雌雄海馬成雙追逐，并列游泳，互衷求偶發情，此時，海馬的體表黑色素收縮減退，呈黃白色。

在交配階段，雌雄海馬體腹相貼，雄海馬尾部向腹部彎曲并張開育兒袋口，雌海馬將生殖乳突插入并將成熟的卵輸送到雄海馬的育兒袋中，同時雄海馬迅速排精，這個過稱持續約60秒。從求偶到交配大約持續9個小時。

孵化

雌雄海馬交配產卵后，卵子在雄海馬的育兒袋里孵化，孵化時長視海馬品種和水溫而定。水溫25-28℃時，胚胎發育僅需12-14天。雄海馬的育兒袋就像是雌性哺乳動物的子宮，里面有一種胎盤液體，可以給卵子洗澡，為發育中的胚胎提供營養和氧氣，同時清除廢物。在懷孕期間，囊液會發生變化，從類似于體液變得更像周圍的海水，這有助于降低后代出生時的壓力。臨產時，雄海馬的育兒袋從黃褐色或灰褐色轉為黑褐色，由堅實轉為松軟，由小變大。

雄海馬分娩一般在黎明時分進行。分娩時，雄海馬全身抽搐、痙攣、囊肌節律性收縮，使得海馬幼體陸續噴涌出育兒袋口，躍入水中，分娩一般持續10分鐘左右。海馬一次產卵多少也與海馬品種和個體的大小有關，大多數品種平均一次產100-200只，較小的海馬品種可能只產5只，也有海馬品種一次產量高達1500只。

育幼生長

海馬幼體約有7-12毫米長，出生后不久就開始自行攝食，并沒有得到進一步的父母照顧。海馬幼體脫胎后，即離開雄海馬獨自謀生，幾月后就達到性成熟了。

人工養殖

中國是最早開始海馬養殖的國家，也是目前全球最主要的海馬養殖國家。

養殖環境

海馬養殖場應盡量選擇接近海馬自然生活條件的海域，要求風浪小，水質清新，天然餌料豐富，海水鹽度在10-30‰范圍。建池時，除安裝調光設施外，最好能利用潮汐漲落自動排水。若無潮差納水條件，需要有機械提水設施。池上應有遮光裝置，調節光線，防止暴曬和水溫過高。需要這幾個設施：沉淀池、育苗池、幼魚池、親魚池、成魚池。其中幼魚池用來培養15天后體長達到6cm的海馬，也可作為親海馬精養池。成魚池用來飼養120天以上的海馬。

選種生長

人工養殖需選擇體型較大，體質健壯，無傷病，顏色鮮艷，攝食能量強的海馬作種。一般雌海馬要以腹部腫脹、生殖孔突出為佳，雄海馬以孵卵囊大的為佳。一般選1-2年海馬為佳，雌雄比例為1~2:1。海馬的生長速度較快，往往產苗后幾個月的飼養即可達到親體大小。在人工養殖條件下，不同種類海馬的壽命及體長存在差異：克氏海馬壽命可達5年以上，體長約18厘米；三斑海馬壽命可達3年以上；日本海馬壽命可達2年以上，體長約8-9厘米。福建連江的膨腹海馬養殖案例顯示，2024年10月1日開始培育的膨腹海馬，歷經8個月養殖后，體長可達8-9厘米。

飼喂

海馬餌料的大小以不超過吻徑為度，對餌料的種類和鮮度有一定選擇性。海馬的覓食視距僅為1米左右，所以餌料要投在經常群集處。

疾病防治

海馬在人工養殖條件下，疾病較多，尤其初生苗到1個月的海馬幼體，死亡率高，已經成為海馬養殖的限制因素之一。主要需要防治的疾病為：腸胃炎、車輪蟲病、膚毛病、斷尾病、氣泡病和脹膘病。

保護

種群現狀

截至2023年，在IUCN所示的42個海馬屬保護物種中，17個物種種群數量整體呈下降趨勢，僅小海馬（Hippocampus zosterae）1個物種種群數量整體趨于穩定，沒有呈上升趨勢的海馬屬種群數量，其余24個種群數量趨勢未知。海馬屬各物種的詳細種群數量尚不清楚，但通過對國際貿易數據的分析可見種群變化趨勢。以最常被報道的國際貿易物種之一的龍落子（Hippocampus trimaculatus）為例，截至2014年，在全球范圍內都存在大規模和廣泛的開采，各個地區的三斑海馬數量都有所下降。鳑鲏的三斑海馬數量在2.5年內下降了30-60%；馬來西亞和泰國的三斑海馬數量在12.5年內下降了68+/-24%；在香港特別行政區，貿易商報告表明，30年前常見的本地三斑海馬在2000年很少被發現。這些跌幅，再加上已知的大量交易，可以推斷過去至少出現過30%的跌幅，預計這些跌幅將持續到未來。?

致危因素

全球海馬屬的致危因素主要包含棲息地喪失、捕獲和貿易，以及氣候變化等。

棲息地喪失：人類發展需要空間來建設住宅和市區、工商業區域、旅游和娛樂區域等，這使得紅樹林、珊瑚和海草棲息地退化和喪失，直接擠壓了海馬的生存棲息區域。與此同時，人類活動帶來的生活污水、城市污水和農林廢水也造成了海馬棲息地的環境污染。

捕獲和貿易：從2017年的統計來看，全球每年有3700萬只海馬在21個國家被捕撈。單看三斑海馬，在2004年至2010年間，全球平均每年有超過100萬只三斑海馬進行貿易。對三斑海馬分布范圍的當地調查表明，海馬的數量和體型均有所下降，推斷過去10至15年至少下降了30%，并且預計這些下降將持續到未來。

人類捕獲海馬，一是為了補充動物園和水族館的動物種類，供游客參觀欣賞，制成各種紀念品來牟取經濟利益。以巴西舉例，從1997年1月到2004年4月，每天為水族貿易捕獲活海馬，估計該時期巴西每年可從野生種群中捕獲71萬只海馬。彩色（橙色、黃色和紅色）標本價格最高；1997年至2005年，巴西漁民購買彩色海馬的平均價格為1.23美元，而黑色和棕色海馬的平均價格為1.04美元；彩色海馬零售平均價格為12.27美元，深色海馬零售平均價格為9.64美元。

二是把海馬入藥，一些文化傳統上以海馬作為貴重的藥。以我國中醫舉例，本世紀初我國干海馬年產量達30噸，在這基礎上，我國還大量進口海馬，上世紀80年代進口量約為每年20多噸，到本世紀初進口量達到150噸。2006年，在廣州藥材商場中，質量較好的海馬銷售價高達7200元/kg，中小規模價格為3600-3900元/kg。在暴利之下，走私海馬的案例也越來越多。在2019年6月17日，中華人民共和國青島海關破獲一起特大瀕危物種制品海馬干走私案，現場查獲1.28噸走私海馬干，共計495361尾，抓獲2名犯罪嫌疑人。

氣候變化：海洋表面溫度升高的氣候變化，風暴和洪水頻率增加等惡劣天氣，威脅到了海馬種群的生存。

保護舉措

全球海馬屬的保護舉措主要包含建立保護區和立法保護。

建立保護區：各海馬物種大多在主要棲息地就地建立保護區，例如吻海馬在巴西有多個保護區；懷特海馬在澳大利亞有多個保護區，包含史蒂芬港五大湖公園保護區。

立法保護：所有海馬品種均列于《國際野生動植物瀕危物種貿易公約》（CITES）中。這意味著CITES的簽署國須遵守海馬出口條例，各國必須為所有出口海馬提供許可證，并提供證據證明這些出口不會對野生種群造成損害。CITES建議所有貿易中的海馬標本的最小尺寸限制為10厘米高（CITES第12.54號決定）。該限制代表了上市時可用的最佳生物信息學與感知的社會經濟可行性之間的折衷。同時，CITES也迫切需要野生種群的信息，以評估其保護狀況，采取保護行動，以及完善管理建議。

保護級別

截至2023年1月，IUCN瀕危物種紅色名錄收錄的瀕危物種達157190個，其中有17344個瀕危物種面臨滅絕威脅。全球海馬屬現有42種海馬被IUCN收錄，其中瀕危（EN）2種，易危（VU）12種，近危（NT）1種，無危（LC）10種，其余17種顯示資料不足（DD）。

在中國，根據瀕辦號《關于CITES公約附錄修改的通知》及《中華人民共和國野生動物保護法》等相關法律規定，自2004年5月13日起，海馬屬所有種成為國家二級重點保護水生野生動物，為海馬的生存提供了法律庇護所。

主要價值

海馬具備觀賞價值、珍藏裝飾價值和藥用價值。

觀賞價值：海馬是水族愛好者的觀賞品種，世界各地水族館、海洋世界、海洋生物公園等旅游娛樂場所都把海馬作為水族的珍惜動物，供人們觀賞。

珍藏裝飾價值：由于海馬在清洗干凈、曬干、加工后，仍能保護原有的形狀和斑紋，美觀華麗。海馬經常被制成耳環、胞針、鑰匙扣等裝飾品、吉祥物和玉貔貅物，或者作為帶有翅膀和眼睛的“龍”出售。在巴西，干海馬以“海馬香水”和護身符的形式出售，用于魔法宗教目的，用于帶來保護、好運和避免邪眼，也可以吸引情感和財務上的成功。

藥用價值：在中醫學中，海馬被譽為“南方人參”，有著悠久的藥用歷史。傳統中醫認為海馬有補腎壯陽、活血止痛、鎮靜安神、散結消腫、舒筋活絡、止咳平喘、強心、催生等功效。海馬除直接用于治病外，還可用于制造各種藥品和保健品。2015年版《中華人民共和國藥典》收載了5種藥用海馬，分別為克氏海馬（Hippocampus kelloggi）、刺海馬（Hippocampus histrix）、克氏海馬（Hippocampus kuda）、三斑海馬（Hippocampus trimaculatus）和海馬幼體（海蟑螂科）（Hippocampus japonicus）的干燥體。我國在中醫藥大健康產業發展背景下，對海馬等傳統中藥的需求量日益增加。