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來源：互聯網

變色龍，又稱避役，屬爬行綱有鱗目，是避役科（學名：Chamaeleonidae）動物的統稱，因其皮膚有迅速變色的能力，故稱為變色龍。截至2023年，避役科下有2個亞科、12個屬和253個種類。

變色龍體側扁，被粒鱗，背部有脊棱；眼大而突出，每眼可獨立活動和調距；尾具有纏繞性，舌極為發達；體長在2.5厘米~68厘米左右；種類不同，其體重也存在差異，最大可達700克以上。變色龍大多數為卵生，少數為卵胎生，壽命因種而異，在1年~40年之間。變色龍的膚色會隨著環境、溫度和心情的變化而變化，具有觀賞價值，常被人們作為寵物飼養，是備受歡迎的爬行寵物。

變色龍主要分布在非洲大陸和馬達加斯加島，少數分布在亞洲和歐洲南部，主要生活在森林、熱帶稀樹草原、灌木叢等。大多棲息于樹上，少數棲息于地面。變色龍是晝行性動物，喜歡在白天活動，變色龍以昆蟲為主要食物，可以通過變換體色進行交流，天敵一般為蛇類和鳥類。

變色龍種群數量面臨的威脅包括農業開墾、商品貿易、自然災害等。世界大約36%的變色龍物種面臨滅絕威脅。截至2023年，避役科中共有205個物種被列入IUCN中，其中極危（CR）10個，瀕危（EN）43個，易危（VU）25個，近危（NT）37個，無危（LC）80個，數據缺乏（DD）10個。

起源演化

已知最古老的變色龍是來自中國中古新世（約58.7~61.7百萬年前）的短頭安慶蜥（Anqingosaurus brevicephalus）以及來自捷克和德國下中新世（約13~23百萬年前）的卡羅奈特變色龍（Chamaeleo caroliquarti）。然而，變色龍的歷史可能要比這久遠得多，變色龍可能與鬣蜥和阿加米亞蜥有著共同的祖先。雖然現在幾乎一半的變色龍物種都生活在馬達加斯加，但是并沒有實質性依據表明變色龍可能起源于馬達加斯加。研究表明，變色龍很可能起源于非洲大陸，并且存在兩次從非洲大陸到馬達加斯加的海洋遷徙。

變色龍的變色能力是通過環境而進化的。生活在森林中的變色龍有更明亮和豐富多彩的顏色，生活在沙漠或草原上的變色龍則更多呈現褐色和焦黑色。雖然有關變色龍顏色變化的確切進化史尚不清楚，但在變色龍顏色變化的進化史中，有一個方面已經得到了明確的研究：信號效能的影響。信號效能，或者說信號在其背景下的可見度，已經被證明與變色龍顯示的光譜質量直接相關。以侏儒變色龍（矮星 chameleons）為例，研究表明，在較亮區域的侏儒變色龍傾向于呈現更亮的信號，而在較暗區域的侏儒變色龍傾向于呈現相對更鮮明的背景信號。這表明，信號效能（以及棲息地）影響了變色龍信號的進化。

命名

變色龍（Chamaeleonidae），又稱避役，屬爬行綱（Reptilia）有鱗目（Squamata），是避役科（Chamaeleonidae）動物的統稱，因其皮膚有迅速變色的能力，故稱為變色龍。變色龍的英文名“chameleon”，是拉丁語“chamaeleōn”的簡化拼法，源自希臘文“khamailéōn”，“khamaí”的意思為“地面”，“léōn”的意思為獅子，“khamailéōn”即指“地面上的獅子”。

分類

截至2023年，根據綜合生物分類信息系統（ITIS）的分類，截至2023年，避役科下有2個亞科，分別是避役亞科（Chamaeleoninae）和變色龍亞科（Brookesiinae），共12個屬，253個種類，具體情況見下表：

形態特征

變色龍體側扁，被粒鱗，背部有脊棱；眼大而突出，每眼可獨立活動和調距；四肢適合握枝；尾很長，具有纏繞性；舌極為發達；皮膚具有迅速變色的能力，體色能夠隨著溫度、情緒、環境的變化而變化。變色龍的體長在2.5厘米~68厘米左右，大部分變色龍具有兩性差異性，雄性變色龍通常比雌性變色龍更大，擁有更多的身體裝飾；侏儒變色龍的兩性差異性則相反，雌性往往是體型較大的一方。變色龍種類不同，其體重也存在差異，世界上最大的變色龍帕森變色龍（Calumma parsonii）成年時體重可達700克以上。世界上最小的變色龍之一分葉變色龍（Minute Leaf 噴點變色龍），體重僅0.89克。

有些變色龍的骨骼在紫外線下照射會發光，這也被稱為生物熒光，大約有31種原產于馬達加斯加的變色龍在CT掃描中顯示出這種熒光，這些骨頭發出明亮的藍光，甚至可以穿透變色龍的四層皮膚。這種發光由組成變色龍骨骼的蛋白質、色素、甲殼質和其他物質產生，這可能給變色龍提供了一個不干擾其變色能力的次級信號系統。變色龍的身體構造包括頭部、軀干、四肢和尾部。

頭部

大多數變色龍的頭部都長有三角形的突起，突起的邊緣長有片狀的鱗片，故突起邊緣不平整。突起的下方長有眼部。變色龍的上眼瞼和下眼瞼連接在一起，每只眼睛都可以獨立旋轉和聚焦，能分別看往不同方向，從而保證變色龍有較大范圍的視野。變色龍可以同時觀察兩個不同的物體，它們也能夠360度全方位地觀察自己的身體。變色龍的眼睛擅長探測和調節光線，眼睛的晶狀體能夠快速聚焦，像長焦鏡頭一樣放大視覺圖像。

變色龍的舌頭極長，平時如鐘表發條那樣盤卷在嘴里。當它發現獵物時，便突然伸直長舌，從口中射出，以舌捕食，如探囊取物。捕食速度可達1/25秒，舌頭的長度是自己身體的2倍，小型變色龍能夠將舌頭伸出比大型變色龍更遠的距離。變色龍的舌頭由舌骨、舌肌和膠原蛋白組成。舌骨有一個細長的、平行的突起，稱為舌內突，舌內突上方有管狀肌。管狀肌在舌內突周圍收縮，為舌突提供動力。舌牽肌連接舌骨肌和管狀肌，負責在舌頭伸出后將舌頭拉回口腔。變色龍既沒有外耳也沒有中耳，所以既沒有耳孔也沒有鼓膜。

軀干

變色龍的身體兩側常形成褶皺。有些變色龍擁有由小尖刺組成的脊，一直從尾巴的近端延伸到頸部，尖刺的范圍和大小因物種和個體而異。這些尖刺有助于打破變色龍的輪廓，幫助其融入背景環境中。

四肢

變色龍四肢偏長，較為發達，前肢和后肢相差不是很大，四肢的掌內側粗糙不平，覆有細小的鱗片。指（趾）各5個，合并分為相對的兩組：前肢前三指形成內組，四、五指形成外組；后肢一、二趾形成內組，奇特的三趾形成外組，這樣的特征非常適于握住樹枝。

尾部

變色龍尾細長，常卷曲呈餅狀，易纏繞，可以像線圈一樣纏繞在四肢上以保持平衡。因此，它們的尾巴通常被稱為“第五肢”。變色龍的尾巴不能像許多其它蜥蜴那樣被折斷并重新長出來。

分布棲息

變色龍主要分布于撒哈拉以南的非洲大陸和馬達加斯加島，少數分布于北非、南歐（葡萄牙、西班牙、意大利、希臘）、中東、印度南部、斯里蘭卡和西印度洋的島嶼上。

變色龍主要生活在各種熱帶和山地雨林、稀樹草原上，有時也生活在沙漠和草原上。大多數變色龍物種棲息于樹上，少數棲息于地面。避役亞科的變色龍多數為樹棲，通常生活在樹上或灌木叢中，少數變色龍如納米比亞變色龍（Namaqua 噴點變色龍）為陸棲；變色龍亞科則大多數都生活在低矮的植被中或落葉層中的地面上。

生活習性

節律行為

變色龍是晝行性動物，喜歡在白天活動，其運動方式十分獨特，每走一步，變色龍的身體就會慢慢地前后搖晃。行動十分遲緩，偶爾在陸地上爬行時，爪尖著地，前后腳呈八字形扁平、向外撤開，這種爬行方式更適應樹棲和草叢環境，在陸地上易暴露行蹤；即使驚慌逃跑，速度也不超過每分鐘6米。

覓食行為

變色龍以昆蟲為主要食物，部分體形較大的變色龍也可以捕食其它小型四腳蛇和幼鳥，存在同類相食的行為。來自阿拉伯的高冠變色龍是食蟲動物，靠吃蟋蟀科為生，但是在沒有水源時，為了維持生命，高冠變色龍也會食用樹葉；來自肯尼亞和坦桑尼亞北部的杰克遜變色龍吃螞蟻、鳳蝶總科、毛蟲、蝸牛、蜥蜴和其它變色龍等動物，也吃葉子、嫩枝和漿果等植物；位于北非和近東的地中海變色龍（ Common Chameleon）主要以黃蜂和螳螂為食。

在進行覓食時，變色龍通常靜靜伏在樹枝上，根據周圍的環境改變皮膚的顏色，把自己融入到環境中進行偽裝，等待獵物的出現。變色龍的舌尖有腺體，能分泌黏液，在進行捕獵時，能夠迅速“射”出，黏附獵物，用自己強有力的牽拉肌將舌頭和獵物拉回口中。

舌頭的末端是一個肌肉球，當它碰到獵物時，會迅速形成一個小吸盤，捕食速度可達1/25秒。一旦獵物粘在舌頭上，變色龍就會利用其可達身體兩倍長度的舌頭將獵物迅速拉回嘴里，用強壯的下顎壓碎獵物，以便吞咽。

防御行為

變色龍主要的防御手段就是“隱身”，它們可以改變自己身體的顏色和圖案，以此來達到模仿周圍環境的目的，隱藏在敵人的視線之外。只有在被敵人發現時，變色龍才會進行主動防御，此時，它們會采取防御性的身體姿勢，鼓出喉嚨，抬起或擺動其特殊的頭瓣，張開嘴巴發出警告，必要時還會用腳和下巴進行反擊，發出叫聲來威脅對方。

攻擊行為

當變色龍的防御行為不能夠嚇退敵人時，就會沖過去咬斷對方的脖子，用自己身體的角和盔進行戰斗。

交流行為

《美國國家地理雜志》依據動物專家的最新發現指出，變色龍通過變換體色來進行交流，它們變換體色不僅僅是為了偽裝，另一個重要作用是能夠實現同種之間的信息傳遞（這相當于人類語言一樣），向其它變色龍發出有關生理狀態和意圖的信號。當變色龍對同類表現出攻擊性時，往往會變化出更明亮的顏色，在投降時，變色龍則會變化出更暗的顏色。變色龍的體色與其心情相關。例如，處于憤怒狀態的變色龍皮膚會變黑，身體顯示出黑色的條紋或斑點圖案。以面紗變色龍（Cone Head Chameleon）為例，面紗變色龍在受到壓力時往往會變成更深的顏色。

變色行為

變色龍的膚色會隨著環境、溫度和心情的變化而變化，這種變色現象與其他生物的保護色、警戒色相似。不同種類的變色龍可以通過組合粉色、藍色、紅色、橙色、綠色、黑色等顏色來改變它們身體的顏色和圖案。變色龍是變溫動物，會通過改變體色調節體溫，利用深色吸收光和熱來提高體溫，利用淺色反射光和熱，從而穩定或降低體溫。變色龍皮膚表面的鳥嘌呤納米晶體晶格可以主動控制納米晶體的疏密程度，使其排列更加松散，從而控制納米晶體之間的間距，影響光的反射。在放松狀態下，變色龍的皮膚可以反射藍色和綠色，而在激動狀態（緊張時）下，這樣的結構會反射波長更長的色光，例如黃色、橙色、紅色等，展現出更鮮艷的結構色。

變色龍之所以會變色，是因為在變色龍的皮膚表面覆蓋有大量的顆粒狀鱗片，鱗片下的真皮層內存有三層色素細胞，最深的一層由載黑素細胞構成，細胞中帶有的黑色素可與上一層細胞相互交融；中間層由鳥嘌呤細胞構成，它主要調控暗藍色素；最外層細胞則主要是黃色素和紅色素，這些色素細胞在神經的刺激下使色素在各層之間交融變換，隨時收縮，從而達到適應環境、變換體色的目的，也就形成了變色龍的變色現象。

生長繁殖

求偶交配

變色龍種類不同，繁殖期也有所不同，以地中海變色龍和豹變色龍為例，地中海變色龍的繁殖期為7~9月，七彩變色龍繁殖期多在1~5月之間。在繁殖期間，雄性變色龍會變化出引人注目的顏色，具有更加鮮艷裝飾的雄性變色龍擁有更高的交配成功率。以七彩變色龍為例，七彩變色龍的求偶行為通常以雄性的展示開始。雄性會向雌性展示自己身體鮮艷的顏色，在向雌性前進時進行一系列抽搐或搖頭動作。一些雄性會以一種停頓或抖動的步態緩慢前進。不接受雄性或已經懷孕的雌性可能會逃跑，或者對雄性張大嘴巴發出嘶嘶聲，用后腿直立，搖晃身體來阻止雄性的前進。如果雌性對雄性感興趣，雄性就會抓住雌性，二者進行交配行為。

產卵孵化

變色龍大多數為卵生，少數為卵胎生，卵生變色龍在交配后3~6周產卵，窩卵數種類間變化很大，小型變色龍產2~4枚卵，而大型變色龍可產20~200枚卵。雌性變色龍會挖一個10~30厘米深的洞來產卵，如雌性豹變色龍會在沙土中挖洞，將受精卵埋在其中，然后掩蓋它們的蹤跡，這種行為的目的可能是為了躲避天敵，以確保受精卵的安全。卵生變色龍的孵化期一般在4~12個月，具體時間取決于物種。帕森變色龍是人工飼養的稀有物種，它的卵通常需要400~600天才能孵化。

卵胎生變色龍，如杰克遜變色龍，有5-7個月的妊娠期，1次可產多達30個幼體。每只變色龍幼體都在卵黃囊的透明粘膜中出生。雌性變色龍將產下的卵放在樹枝上，讓卵粘在那里。當粘膜破裂時，新孵化的變色龍幼體就會從卵中掙脫出來，爬向別處尋找獵物，躲避捕食者。

生長發育

變色龍的壽命因種而異，在1年~40年之間，成熟期在1~2歲左右。以杰克遜變色龍為例，杰克遜變色龍幼體出生時長約5.5厘米，重約0.6克，在9或10個月時達到性成熟。

人工飼養

飼養策略

變色龍的飼養方法不同于其他四腳蛇類動物。變色龍主要棲息在熱帶地區，它們無法適應高溫潮濕的夏季。有些變色龍喜歡低溫的環境，可以選擇使用小型鳥類的籠子，以保證籠內良好的換氣性。變色龍喜歡上下活動，所以籠子要具備一定的高度。變色龍的飼養設備可用鐵網、紗網、玻璃或木材。變色龍習慣在樹上生活，箱內應放適量植物和樹枝，底部鋪上報紙、泥土或人造地毯。在箱內安裝加溫設備及紫外線燈。最好能飼養在戶外的鐵網籠子內，這樣能更好地滿足變色龍的生活需要。

變色龍主要以昆蟲如直翅亞目、蟋蟀科、蠅等為食，大型的變色龍也吃鳥類和家鼠。這類食物要放到具備一定深度的食槽里，以防它們逃走。變色龍會趴在食槽上進行捕食。在喂變色龍時，要用夾子夾住食物喂，在飼喂時不要挑逗變色龍。成長中的變色龍和懷孕的雌性變色龍需要充足的食物，而且食物種類變化越多越好。在飼養過程中應避免食物單的一化，以免變色龍營養不良。變色龍一般不會飲用水盤中的水，飲水方式采用滴水方式或噴在植物葉上讓其自然流下供其飲用。另外，還要定期直接喂水，預防其口渴。

注意事項

樹棲種類的變色龍對于環境多有明顯的垂直移動，因此加溫與光照設備可置于飼養容器上方，并借由充分的距離高度，使溫度、濕度及光照強度能隨熱點或光源遠近，產生明顯的梯度變化，讓變色龍能自行依據實際生理需求，選擇接近或是遠離。但對于偏好于低矮灌木叢間活動或地棲性的中小型變色龍種類而言，雖然活動范圍多以平面為主，但仍應留意在空間上的妥善安排，以避免強烈光照、持續高溫或一成不變的異常溫、濕度狀態，導致個體生理不適、緊迫甚至明顯耗弱。

冬天要注意給變色龍保溫，也可以拉開窗簾，讓它們多曬曬太陽。夏天要注意預防高溫潮濕的環境，并將室溫維持在20~25℃左右。懷孕的雌性變色龍常顯得十分焦慮不安，應和雄性變色龍隔離開來。

除了針對飼養環境進行改善外，間歇性的噴霧、流動且持續的潔凈飲水供應、多樣化的餌料組成、適性適量的選擇營養添加物也十分重要，同時應當利用活餌作為生物載體用于投喂，進行鈣質、維生素與微量元素的補充。

疾病防治

一般損傷包括撞擊傷、擦傷、咬傷等，感染后會出現膿腫、壞死癥狀。撞擊傷和擦傷可以使用金霉素軟膏外敷，也可以用碘酒或過氧化氫給予治療。膿腫嚴重時通常需要依賴專業的外科手術治療。壞死通常都是發生在尾部和腳部，太嚴重時建議截肢和斷尾治療。損傷的主要預防方法是單獨飼養，并維持飼養箱中的清潔和通風。

變色龍在過度虛弱和環境濕度不夠的情況下會造成脫皮不完整。輕微的借助泡水便可改善，嚴重的會導致肌肉壞死，必須通過外科處理才能解決。避免脫皮不完整的方法是日常注意加強飼養，并在飼養箱中準備粗糙的物品如樹枝、石塊等幫助蛻皮。

變色龍的寄生昆蟲分為外部寄生蟲和內部寄生蟲兩類。寄生蟲病會使變色龍消瘦、昏睡、體重下降、拒食等。寄生蟲病重在預防，一方面搞好清潔衛生，同時進行預防性驅蟲，這樣可以有效地預防和治療蛔蟲、鉤蟲、癬等寄生蟲。常用的藥物有外用的雙甲脒、高錳酸鉀，內服的左旋咪唑、丙硫苯咪唑等。

種群保護

種群現狀

截至2023年，避役科中共有205個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，在避役科中，老虎變色龍等55種變色龍種群數量未知，約占IUCN所統計種群數量的27％；地毯變色龍（Furcifer lateralis）等64種處于穩定狀態，約占IUCN所統計種群數量的31％；佩氏變色龍（Trioceros perreti）等85種呈下降趨勢，約占IUCN所統計種群數量的41％。

致危因素

變色龍種群數量面臨的威脅主要包括農業開墾、商品貿易、自然災害等。

以查普曼侏儒變色龍和伊納戈山侏儒變色龍（Rhampholeon bruessoworum）為例，人們為了發展小規模農業而砍伐和焚燒森林，破壞了查普曼侏儒變色龍至少80%的棲息地，森林內部也因種植遮陰作物而受到影響。來自農業的壓力持續不斷，森林面積的下降導致了查普曼侏儒變色龍數量的減少。伊納戈山上的中高海拔森林受到人類活動的嚴重影響，人們進行的農業砍伐和燃燒清理導致了森林的退化，同時也對伊納戈山侏儒變色龍的生存造成了威脅。

以貝拉蘭達變色龍（Belalanda 噴點變色龍）和馬達加斯加圖角變色龍（Two-banded Chameleon）為例，貝拉蘭達變色龍所面臨的主要威脅為非法商品貿易和大型樹木的喪失。馬達加斯加圖角變色龍面臨著非法商品貿易的威脅。

以皮特變色龍（Petter's Chameleon）和迷你變色龍（Brookesia micra）為例，皮特變色龍種群面臨的主要威脅為火災。人類活動所導致的火災會對迷你變色龍造成威脅。

保護級別

截至2023年，根據世界自然保護聯盟（IUCN）的評估，避役科下變色龍極危（CR）10個，瀕危（EN）43個，易危（VU）25個，近危（NT）37個，無危（LC）80個，數據缺乏（DD）10個，其中極危（CR）物種見下表：

2023年，所有避役科物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）中，其中，殘肢變色龍被列入附錄Ⅰ中，其余物種被列入附錄Ⅱ中，具體情況見下表：

種間關系

天敵

變色龍的天敵一般為蛇類和鳥類。一些無脊椎動物，尤其是螞蟻，會對變色龍的卵和變色龍幼體造成威脅。

寄生

變色龍會被蟯蟲和球蟲病寄生，易受到幾種原生動物寄生昆蟲的感染，如引起瘧疾的瘧原蟲、引起昏睡病的錐蟲和引起利什曼病的利什曼原蟲等。

主要價值

觀賞價值

變色龍會變色，具有觀賞價值，常被人們作為寵物飼養，是備受歡迎的爬行寵物，主要從非洲國家，如馬達加斯加、坦桑尼亞和多哥進口。在貿易中最常見的寵物變色龍是塞內加爾變色龍（米勒變色龍 senegalensis）、高冠變色龍、豹變色龍和杰克遜變色龍。

經濟價值

變色龍在寵物交易市場中非常受歡迎，其貿易主要依賴于出口野生捕獲的變色龍。變色龍較高的零售價格推動了出口需求。20世紀80年代初以來，人們對變色龍的需求不斷增加，而這主要是由美國推動的，美國一直是變色龍的主要進口國。在美國，隨著當地寵物貿易的發展，一些爬行動物愛好者會尋找變色龍進行飼養、繁殖并出售，有些變色龍的售價高達約7000元。

科研價值

在生物研發領域，科學家和工程師進行了深入挖掘，以發現是什么化學和生物機制使變色龍改變顏色。依據變色龍變色的特點，科學家進行了大量的實驗，并研發出可逆變色的化學材料。可逆變色材料分為光敏變色、熱敏變色、電致變色以及熱致變色。其中對光敏變色和熱敏變色材料研究較多，在外界光照或溫度發生變化時，兩種材料可發生電子得失、晶體轉變和構型變化，使材料的顏色發生轉變。

參考資料 >

Chamaeleonidae.ITIS.2024-01-02

避役.中國大百科全書.2024-09-08

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