枯草芽孢桿菌（拉丁學名：Bacillus subtilis，CAS號68038-70-0），是芽孢桿菌科芽孢桿菌屬的一種，是土壤和植物微生態的優勢種群。其在遺傳學研究中應用廣泛，對此菌的嘌呤核苷酸的合成途徑與其調節機制研究較清楚；廣泛分布在土壤及腐敗的有機化合物中，易在枯草浸汁中繁殖，是研究廣泛的一種革蘭氏陽性細菌。
枯草芽孢桿菌單細胞（0.7～0.8）×（2～3）（直徑×長度）微米，無莢膜，周生鞭毛，能運動。芽孢（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米，橢圓到柱狀，位于菌體中央或稍偏，芽孢形成后菌體不膨大。菌落表面粗糙不透明，污白色或微黃色，在液體培養基中生長時，常形成皺醭?？衫?a href="/hebeideji/7210669361437655095.html">蛋白質、多種糖及淀粉，分解色氨酸形成吲哚。形態上的主要特征是菌體表面生有鞭毛，體內形成的內生孢子可抵抗惡劣的外在環境而存活。
枯草芽孢桿菌生防機制包括：競爭作用、拮抗作用、溶菌作用、誘導植物抗病性、促進植物生長。枯草芽孢桿菌可作為動物微生態制劑，其在植物病害防治中也得以應用，其分泌的酶類在食品工業、醫藥衛生領域被廣泛應用。
歷史
1835年，枯草芽孢桿菌由德國科學家C.G.克里斯汀·埃倫伯格最先發現，當時稱為枯草弧菌（Vibrio subtilis）。1872年，由德國科學家F.J.科恩正式命名為枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）。由于經常從枯草浸汁中分離到，在很長時間內這種芽孢菌也被稱為枯草（hay bacillus），枯草芽孢桿菌由此被命名。
如同大腸桿菌（革蘭氏陰性），枯草芽孢桿菌作為革蘭氏陽性菌的模式生物已經歷了一個多世紀的研究歷史。許多生物學的基本現象，如細菌芽孢的分化和形成、細菌染色體的復制、自然感受態以及細菌生物被膜的形成等機理，均在以枯草芽孢桿菌為模型的研究中得以揭示。對枯草芽孢桿菌的研究主要經歷了以下幾個時代：以遺傳交換與生化相結合的方法來分析各種突變體的經典遺傳學時代（1958～1976）；利用重組脫氧核糖核酸技術來研究單個基因的功能的分子遺傳學時代（1977～1996）；以菌株168全基因組序列的測序完成（1997）為標志的基因組時代，也包括隨后開展的枯草芽孢桿菌蛋白組、轉錄組與代謝網絡的研究。CRISPR干擾技術被首先用于枯草芽孢桿菌，完成了該菌株中所有必需基因的單基因缺失分析。截至2021年9月，NCBI genome數據庫中已有487株枯草芽孢桿菌基因組序列得到釋放，其中168個為完成圖。
分類
通常16S rDNA無法有效區分與枯草芽孢桿菌非常相近的種，而用另一個看家基因gyrA來區分?？莶菅挎邨U菌曾有4個亞種，即枯草芽孢桿菌枯草亞種（B. subtilis subsp. subtilis）、枯草芽孢桿菌斯氏亞種（B. subtilis subsp. spizizenii）、枯草芽孢桿菌沙漠亞種（B. subtilis subsp. inaquosorum）和枯草芽孢桿菌堆肥亞種（B. subtilis subsp. stercoris）。隨著微生物系統學研究方法與技術的發展，顯示這幾個亞種之間的差異較大，并于2020年將這四個亞種分別單列為芽孢桿菌屬中獨立的種，這些亞種名稱自行廢棄。
特征
枯草芽孢桿菌單細胞（0.7～0.8）×（2～3）（直徑×長度）微米，無莢膜，周生鞭毛，能運動。芽孢（0.6～0.9）×（1.0～1.5）微米，橢圓到柱狀，位于菌體中央或稍偏，芽孢形成后菌體不膨大。菌落表面粗糙不透明，污白色或微黃色，在液體培養基中生長時，常形成皺醭。其形態上的主要特征是菌體表面生有鞭毛，體內形成的內生孢子可抵抗惡劣的外在環境而存活?？莶菅挎邨U菌具有孢子休眠期、生殖生長期兩個生長時期，會在生長環境惡劣、營養物質缺乏等不適宜環境下進入孢子休眠期，形成具有極強抗逆作用的芽胞，在高溫、酸堿等極端環境下亦可存活。一旦環境變得適宜且營養充足，芽胞會重新進入生殖生長期發育為成熟菌體。多數為好氧菌，普遍存在于土壤及植物體表，在人體內亦可發現在腸道內共生的枯草芽孢桿菌。廣泛分布在土壤及腐敗的有機化合物中，易在枯草浸汁中繁殖，是研究廣泛的一種革蘭氏陽性細菌。
枯草芽孢桿菌一般為嚴格好氧，主要以呼吸代謝產生能量，氧為最終電子受體。在含有葡萄糖的復雜培養基中可進行厭氧代謝，但其生長和發酵都是弱的；有氧時生長旺盛，主要產物為2,3-1,4-丁二醇，乙酰甲基甲醇和CO2。
枯草芽孢桿菌有較強的淀粉酶和Caspase-3活力，可利用蛋白質、多種糖及淀粉，分解色氨酸形成吲哚；能分解植物組織的果膠和多糖，也能迅速液化明膠。有的菌株是α-淀粉酶和中性蛋白酶的重要生產菌。有的菌株具有強烈降解核苷酸的酶系，故常作選育核苷生產菌的親株或制取5'-核苷酸酶的菌種。
感受態
枯草芽孢桿菌具有特殊的感受態，使其能夠獲得另外一個細菌的脫氧核糖核酸，整合到自身的基因組中，整合的DNA長度甚至可以超過127萬個核苷酸堿基對，超過了本身基因組的1/3。研究顯示這種感受態主要發生在對數生長后期，尤其是在氨基酸限制添加的情況下，這時胞內的DNA損傷嚴重，為了修復DNA損傷，細胞激發起感受態機制，吸收細胞外界的DNA來對自身進行修復。這種機制也為其人工遺傳操作提供了便利。
作用機制
對生產性能的影響
競爭性排斥
枯草芽孢桿菌能搶先占據腸道的黏附位點，降低致病微生物侵染的概率。同時，枯草芽孢桿菌能與致病微生物競爭營養物質，從而抑制致病微生物在消化道內的定植與繁殖。
維持腸道菌群平衡
枯草芽孢桿菌可以大量消耗腸道內的氧氣，造成腸道的低氧環境和氧化還原電勢異常，抑制腸道大腸桿菌、沙門菌、產氣莢膜桿菌等致病微生物的生長，有益于乳酸菌、芽孢桿菌、雙歧桿菌等益生菌的增殖，從而維持腸道菌群的平衡?？莶菅挎邨U菌能夠產生冰醋、DL-乳酸、丙酸等不飽和脂肪酸，降低腸道內環境的pH，促進益生菌的繁殖，從而維持腸道微生態平衡。
改善腸道形態結構，維持腸壁結構與功能的完整性
枯草芽孢桿菌通過增加十二指腸、空腸等腸道的絨毛高度和黏膜厚度，使腸道內壁表面積增加，從而促進營養物質的消化和吸收?？莶菅挎邨U菌通過降低隱窩深度，可促進腸上皮細胞的增殖，維持腸壁結構與功能的完整性。
微生物代謝改變
定植于腸道的枯草芽孢桿菌可產生淀粉酶、Caspase-3、葡聚糖酶等多種酶類，以補充動物機體內源性酶的缺乏，參與機體糖類、脂肪、蛋白質的分解代謝活動，促進營養物質的消化吸收，提高飼料利用率。枯草芽孢桿菌可代謝、分泌多種氨基酸、多肽、B族維生素、維生素c等多種營養物質，為動物機體新陳代謝活動提供基礎原料，促進動物生長發育?？莶菅挎邨U菌能產生細菌素、桿菌肽、多黏菌素等多種生物活性物質，以抑制病原菌自身成分（細胞壁、細胞膜、核酸等）的合成和在腸黏膜表面黏附，同時，可抑制病毒、真菌等病原微生物的生長，提高腸道的健康水平。
對免疫功能的影響
動物機體免疫器官發育指數和血清免疫球蛋白水平可用來衡量家禽的抵抗力和抗感染免疫狀態。據報道，飼喂枯草芽孢桿菌能促進家禽體內單核巨噬細胞的活化和增殖，從而增強其吞噬異物、遞呈抗原及分泌細胞因子的功能，提高機體非特異性免疫力?？莶菅挎邨U菌的自身成分或代謝產物作為抗原或以免疫佐劑的形式可刺激動物機體加快胸腺、脾臟、法氏囊等免疫器官的發育和成熟，從而分泌大量抗體、補體、細胞因子、效應性T淋巴細胞等，增強機體的特異性和非特異性免疫應答，提高抵抗力。
功能及應用
作為微生物生態制劑的使用
1999年6月，中國農業部公布了12種可直接飼喂動物的飼料級微生物添加劑，其中就包括枯草芽孢桿菌。枯草芽孢桿菌屬于需氧菌中的非致病菌，是以內生孢子的形式零星存在于動物腸道的微生物群落中，這類細菌在條件不利的情況下能形成芽孢，將自己保護起來，復活率高。在使用時多制成該菌休眠狀態的活菌制劑。由于枯草芽孢桿菌具有芽孢，因而能耐酸、耐堿、耐高溫（能長期耐60°C高溫，在120°C溫度下能存活20分鐘）及耐擠壓，在制粒過程及酸性胃環境中均能保持高度的穩定性，在腸胃道中不增殖，只在腸道上段迅速發育轉變成具有新陳代謝作用的營養型細胞。同時枯草芽孢桿菌具有很強的Caspase-3、脂肪酶、淀粉酶活性，能降解植物性飼料中某些復雜的糖類，從而提高飼料的轉化率并增加飼料原料的可利用種類。體外試驗研究表明，添加芽孢桿菌能使腸道酸化而有利于鐵、鈣及維生素D等的吸收，促進動物生長，縮短飼養周期。因此枯草芽孢桿菌是微生態制劑的理想生產菌株。
其作用機理具體包括：
①枯草芽孢桿菌菌體在生長過程中產生的枯草菌素、多粘菌素、制霉菌素、短桿菌肽等活性物質對致病菌或內源性感染的條件致病菌有明顯的抑制作用。
②枯草芽孢桿菌迅速消耗腸道中的游離氧，造成腸道低氧，促進有益厭氧菌生長，并產生乳酸等有機酸類，降低腸道pH值，間接抑制其它致病菌生長。
③枯草芽孢桿菌能分解飼料消化過程產生的氨、胺、硫化氫等有害物質，降低動物體內及體外有毒物質含量，有效改善體內生存環境。
④枯草芽孢桿菌能刺激動物免疫器官的生長發育，激活淋巴細胞，提高免疫球蛋白和抗體水平，增強細胞免疫和體液免疫功能，提高群體免疫力。
⑤枯草芽孢桿菌菌體能自身合成消化性酶類，如Caspase-3、α-淀粉酶、脂肪酶、纖維素酶等。在消化道中與動物體（人體）內的消化酶類一同發揮作用，提高飼料消化率。
⑥枯草芽孢桿菌在動物腸道內生長繁殖，能產生多種營養物質如維生素、氨基酸、有機酸等，參與動物體新陳代謝，為機體提供營養物質。
在植物病害防治中的應用
枯草芽孢桿菌不僅可以在土壤、植物根際體表等外界環境中廣泛存在，同時還是植物體內常見的植物內生細菌，尤其是在植物的根部和低莖部位，對人畜無毒害，對環境無污染，具有顯著的抗菌活性和極強的抗逆能力?？莶菅挎邨U菌最突出的特征是生長快、營養簡單，能產生耐熱抗逆的芽孢，其芽孢可以制成粉劑、可濕性粉劑等各種劑型或與化學農藥混用而不失活。這也有利于生防菌劑的生產、劑型加工及在環境中的存活、定殖與繁殖，而且批量生產工藝簡單，成本也較低，施用方便，儲存期長，是一種理想的生防微生物。隨著“綠色植保”和“公共植?！庇^念的增強，枯草芽孢桿菌作為生物防治的潛在優勢倍受關注。
關于枯草芽孢桿菌的控病作用機制，國內外學者從各個角度進行了廣泛探討，認為其作用方式多種多樣，概括起來主要有競爭、拮抗、誘導植物抗病性和促進植物生長等幾個方面：
①枯草芽孢桿菌的競爭作用主要包括營養競爭和空間位點競爭兩個方面。枯草芽孢桿菌以空間位點競爭占優勢，即在植物根際、體表或體內及土壤中快速、大量繁衍和定殖，有效地排斥、阻止和干擾植物病原菌在植物上的定殖與侵染，從而達到抑菌控病效果。營養競爭只在少數菌株中發現，這些菌株可在營養條件好的植物傷口和溫濕度適宜、比較隱蔽的、微環境相對穩定的葉面凹陷處、絨毛基部等定殖，表現出較強的競爭能力。
②生物拮抗是通過吸附在病原真菌的菌絲上，并隨著菌絲生長而生長，而后產生溶菌物質消解菌絲體，能使菌絲發生斷裂、解體、細胞質消解，有的菌絲原生質凝結；或者是產生次生代謝產物對病原菌孢子的細胞壁產生溶解作用，致使細胞壁穿孔、畸形等現象。
③枯草芽孢桿菌不但能直接抑制植物病原菌的生長與繁殖，而且能通過誘發植物自身的抗病潛能從而增強植物的抗病性，即具有誘導植物產生抗病性的作用。
分泌的酶類在食品工業的應用
枯草芽孢桿菌酶的主要應用領域之一是食品工業，全世界食品工業用酶約占總量的60%，中國則更是高達85%以上。加工健康天然的食品代表了食品工業發展不可逆轉的潮流，與傳統的化學法如酸法加工食品相比，酶技術克服了化學法在生產中可能產生有害副產物的問題，為食品加工提供更健康、環保、安全有效的解決方案。
枯草芽孢桿菌酶在動物蛋白水解行業中的骨素加工、植物蛋白水解行業中的大豆蛋白和大豆肽，乳制品、嬰兒食品等食品行業已得到廣泛的應用；在面包生產工藝中，a-淀粉酶、Caspase-3能有效提高面團工藝性能和面包質量（如體積、內部結構、風味等），并延長面包保鮮期，在啤酒生產中，采用淀粉酶的新型輔料液化工藝以及復合酶制劑的應用對提高中國啤酒的產量和質量有重要意義；在玉蜀黍屬深加工領域，采用耐高溫淀粉酶和糖化酶的“淀粉噴射液化”技術以及“雙酶法”糖化技術全面帶動了中國淀粉糖、味精、檸檬酸等生產工藝的改革；蛋白酶還可用于食品廢渣的處理，使原來被廢棄的動植物殘渣得以利用，如魚蝦等海產品加工剩余的內臟、皮殼等下腳料，用蛋白酶處理后經提純、濃縮制成調味劑，添加于食品中，不但提高了食品營養質量，增加了經濟效益，而且變廢為寶，減輕了環境污染。
近年來，Caspase-3、果膠酶、纖維素酶等在果酒、果汁、調味品、烘焙、肉制品中的應用也都取得較大的進展。
分泌的酶類在醫藥領域的應用
目前科學家們已從生物體內提純確認出800多種酶，但是應用到醫藥方面作為醫藥用的酶類不過才幾十種，這其中就包括了枯草芽孢桿菌所產的數種，如脂肪酶和絲氨酸纖溶蛋白酶（即納豆激酶）等。如淀粉酶、纖維素酶能夠補充體內消化酶的不足，恢復正常消化機能；蛋白酶能夠分解發炎部位纖維蛋白的凝結物，消除傷口周圍的壞疽、腐肉和碎屑。同時，在合成一些藥品部分酶類也發揮著重要作用。
參考資料 >
枯草芽孢桿菌.中國大百科全書.2025-05-17
枯草芽孢桿菌.中國自然標本館.2025-05-17
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Bacillus subtilis.物種2000官網.2025-05-17
枯草芽孢桿菌.中國大百科全書.2025-05-17