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二疊紀大滅絕事件
來源:互聯網

二疊紀大滅絕事件,發生于距今約2.5億年前的二疊紀末期。是一個大規模物種滅絕事件,發生于古生代二疊紀與中生代三疊紀之間,距今大約2.514億年。若以消失的物種來計算,當時地球上70%的陸生脊椎動物,以及高達96%的海中生物消失;這次滅絕事件也是唯一一次造成昆蟲物種大量消失的滅絕事件。計有57%的科與83%的屬消失。在滅絕事件之后,陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復,比其他大型滅絕事件的恢復時間更長久。此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中規模最龐大的一次,因此又被正式稱為大死亡或大滅絕(The Great Dying)?,或是大規模滅絕之母

該事件的是有史以來最嚴重的大滅絕事件,估計地球上有90%的物種滅絕,其中96%的海洋生物和70%的陸地脊椎動物滅絕。這次大滅絕是由氣候突變、沙漠范圍擴大、火山爆發等一系列原因造成。

該事件的最終結果是:科學界普遍認為,這一大滅絕是地球歷史從古生代向中生代轉折的里程碑。其他各次大滅絕也沒有使生物演化進程產生如此重大的轉折。

年代測定

在公元二十世紀之前,二疊紀三疊紀交界的地層很少被發現,因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間,以及影響的地理范圍。在1998年,科學家研究浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀巖層,他們采用鈾[yóu]-鉛測年方法,研究鋯石中的鈾/鉛比例,估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前(誤差值為30萬年),并發現此后又隨著時間持續增高的滅絕比例。在滅絕事件發生時,全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定,科學家們多用急遽[jù]下降的碳13/碳12比例,測定巖層中的二疊紀/三疊紀交界。

在二疊紀與三疊紀交界時期,陸地與海生真菌曾有急遽的增加,原因應是當時有大量的植物與動物死亡,使得真菌得以迅速繁衍。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定,也缺乏參考用的標準化石,古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰,測定巖層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是三疊紀最早期生態系統的反復發生現象。真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑,例如:最常發現的真菌孢是Reduviasporonites,在近年被發現其實是藻類化石、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象、在許多地層中,真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線并不一致。藻類被誤認為真菌胞,可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡與腐爛。在2009年的一個研究,則以生物化學方式分析Reduviasporonites的組成,例如:碳同位素、氮同位素、碳/氮比例,發現Reduviasporonites的組成接近真菌。

關于這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式,仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年,而在二疊紀的最后100萬年,急遽地達到高峰。在2000年,科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層,借由統計分析指出,這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期。但是,之后近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡;舉例而言,雖然年代難以確定,介形綱介形蟲)與腕足動物門的大規模滅絕,先后相差了72萬年到122萬年之間。在格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層,動物群的衰退集中在6萬到1萬年之間,而植物群的衰退則持續約數十萬年之久,但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響。一個較早期的研究,認為當時有兩個滅絕高峰期,相隔500萬年,這段期間的生物滅絕高于正常標準;而最后的滅絕高峰,造成當時約80%的海洋生物滅亡,其余海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失;近年仍有研究引用這個假設。若根據此一理論,第一次的滅絕高峰發生于二疊紀瓜達鹿白階末期。

瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的沖擊,隨著地區與物種的不同,而有不同程度的影響。舉例而言,腕足動物門與珊瑚有嚴重的大量滅亡。所有的恐頭獸亞目滅亡,僅有一屬繼續存活;在有孔蟲門中,體型大型的紡錘蟲目(Fusulinida)也僅有費伯克蜓科(Verbeekinidae)繼續存活。

滅絕模式

海中生物

在二疊紀-三疊紀滅絕事件中,海生無脊椎動物的滅亡程度最大。在中國南部的一些富含化石的地層,在329屬的海生無脊椎動物中,有280屬在二疊紀最后兩個沉積層(以發現牙形石化石為標準)消失。牙形石分布十分廣泛,在古生代和中生代早期三疊紀海相地層均有發現,是重要的標志化石。

根據統計分析的結果,二疊紀末海洋生物的物種數量降低,多是因為滅亡,而非物種形成的減少。受到此次滅絕事件影響最嚴重的生物群,是具有碳酸鈣外殼的海洋無脊椎動物,尤其是吸收環境中二氧化碳以制造外殼的物種。

在正常時期,底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率,達到正常時期的數倍。以滅絕比例來看,海洋生物遭受災難性的滅亡。

繼續存活的海生無脊椎動物則包含:腕足動物門(它們的數量在滅絕事件后持續了一段緩慢的衰退)、菊石亞綱的齒菊石目與海百合綱(幾乎滅亡,但后來再度繁盛、多樣化)。

存活比例最高的海洋生物,通常具有良好的循環系統、復雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種,則是滅亡比例最高的生物。以腕足動物為例,繼續存活的物種體型較小,且是多樣化生物群落中的數量稀少成員。

自從二疊紀中期(羅德階,Roadian)之后,菊石亞綱已經歷長時間的衰退,達約3000萬年之久。瓜達鹿白階(Guadalupian)末期的有限度滅絕事件,使桿菊石的差異性大幅減少,環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件;然而,二疊紀末滅絕事件的范圍廣泛、過程迅速。在三疊紀,菊石開始迅速多樣化,但物種之間的差異性仍然不大。

在二疊紀時期,菊石的形態空間逐漸有限(形態多樣性減少)。在進入三疊紀的數百萬年后,菊石再度發展出原始的形態空間,但不同演化支已出現差異。

二疊紀三疊紀滅絕事件陸地無脊椎動物

在二疊紀時期,陸地的昆蟲與其他無脊椎動物非常繁盛、多樣化,其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件,是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件,其中有八、九個昆蟲的目消失,而至少十個目的物種減少。古網翅總目(Palaeodictyopteroidea)在二疊紀中期開始衰退,這段時間可能與植物群的變化有關系。昆蟲的衰退高峰發生于二疊紀晚期,這段時間的高峰則可能與植物群的變化(由氣候變化造成)無直接關聯。

二疊紀三疊紀滅絕事件的前后,昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件后消失,只有舌鞘目、Miomoptera(內生翅類的一目)、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網翅總目、Protelytroptera(舌鞘目的一亞目)、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中,通??砂l現與現代昆蟲族群相關的化石。

二疊紀-三疊紀滅絕事件陸地植物

植物生態系統

陸地植物的化石紀錄很少見,大多數是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響,只有到科的層級。若以種層級來看,減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象。若以優勢物種與地理分布來看,可發現植物生態系統有重大的變動。

二疊紀/三疊紀交界時,優勢的植物群改變,許多陸地植物突然開始衰退,例如荷達樹(裸子植物)與舌羊齒屬種子蕨門)。在二疊紀/三疊紀交界之后,原本占優勢的裸子植物被石松門取代。

一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究,顯示在滅絕事件發生前,當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時,這個大型森林也開始消失,而小型草本植物開始多樣化(包含石松門的卷柏水韭屬)。裸子植物后來一度興盛,然后大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之后,植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物,顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕,發生于碳13/碳12比例極速下降之后,但兩者時間并不一致。裸子植物森林的復原,花了約400萬到500萬年。

煤層缺口

三疊紀早期的地層中,沒有發現煤礦床,而三疊紀中期的地層中,煤礦床薄,而且品質低。關于煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為,當時有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動物出現,這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是,這些動物也因二疊紀三疊紀滅絕事件而大量滅亡,不太可能是煤層缺口的主因。有可能所有可形成煤礦的植物,在這次滅絕事件中幾乎滅亡;而在1000萬年之后,新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤,而出現可形成煤礦的新植物。非生物性因素,則包含:減少的降雨、或增加的碎屑沉積物。最后,三疊紀早期的各種沉積層很少被發現,煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統,目前還沒有被發現。例如在澳洲東部,當時可能長時間處在寒冷的氣候,這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中,有95%在這次滅絕事件中消失。但是,澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前,就已經消失。

二疊紀三疊紀滅絕事件陸地脊椎動物

在二疊紀末期,許多陸地脊椎動物消失,而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系,并未長時間繼續存在,而其他族系則開始多樣化,并長期存活著。有充足證據顯示,超過?的陸生兩棲動物、蜥形綱、獸孔目的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了前棱蜥科,幾乎所有的二疊紀無孔亞綱動物滅亡;龜鱉目具有無孔類的顱骨,被認為可能是從前棱蜥科近親蟳演化而來(或是雙孔亞綱)。盤龍目早在二疊紀末期前就已滅亡。由于二疊紀的雙孔亞綱化石很少,無法確定滅絕事件對雙孔亞綱所造成的影響;雙孔亞綱包含大部分的爬行綱,例如蜥蜴、蛇、鱷魚、恐龍、以及恐龍的后代鳥類。

二疊紀-三疊紀滅絕事件滅絕模式的可能解釋

滅亡程度最嚴重的海生動物,包含:可以制造鈣質外殼(例如碳酸鈣)、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種,尤其是鈣質海綿類、四射珊瑚床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門、棘皮動物門,上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法制造鈣質外殼的近親,受到的影響較小,例如???/a>(演化出現代的珊瑚)。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物,滅亡的幅度較?。?a href="/hebeideji/6790668255862995207.html">牙形石是個例外,約有33%的屬消失。

這種滅絕模式,與組織缺氧產生的效應相符合。在當時,幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象,但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式;因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層的數學模型,指出在這段期間,大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退;這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加,并在三疊紀早期達到最低點,但仍高于現今的比例。由此得知,氧氣比例的衰退與滅絕模式并不一致。

另一方面,海生生物的滅絕模式也與高碳酸血癥(二氧化碳過高)產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高于正常時,將對生物造成傷害:降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼;當濃度更高時,會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應,二氧化碳濃度高,會使生物制造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比,海洋生物對于二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解于水中的二氧化碳,是氧的28倍。對于進行呼吸作用的動物,二氧化碳的排除,與氣體經過呼吸系統膜相關;所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度,低于陸地動物。若二氧化碳濃度增加,會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精卵機率、形成不完整的鈣質外殼。

目前很少發現跨越二疊紀三疊紀交界的陸相地層,因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同,但是在二疊紀晚期到三疊紀早期,有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層,位于南非的卡魯盆地(Karoo);但目前仍沒有足夠的研究可供結論。

生態系統復原

早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件后,地表的生物迅速的復原,但這些研究多是針對在滅絕存活的先驅生物(Pioneer organisms)的研究結果,例如水龍獸屬。近年的大部分研究認為,當時經歷相當長的時間,生態系統才恢復以往的高度多樣性、復雜的食物鏈、與眾多生態位。在滅絕事件后,發生數次的滅絕波動,限制棲息地的復原,因此生態系統花了長時期才完全復原。近年的研究指出,地表生態系統直到進入三疊紀中期,約是滅絕事件后400萬到600萬年,才開始復原。某些研究人員更指出,直到滅絕事件后3000萬年,進入三疊紀晚期,地表生態系統才完全復原。

在三疊紀早期,約是滅絕事件后400萬到600萬年,陸地的植物數量不足,造成煤層缺口,使當時的草食性動物面臨食物短缺。南非卡魯盆地的河流,從曲折河改變為辮狀河,顯示該地區的植被增長時間非常稀少。

三疊紀早期的主要生態系統,無論是植物、動物,或是海洋、陸地系統,優勢生物都是少數特定、且全球分布的物種。舉例而言,獸孔目水龍獸屬,這種草食性動物的數量,占了當時陸地草食性動物約90%;以及瓣鰓綱克氏蛤(Claraia)、正海扇(Eumorphotis)、蚌形蛤(Unionites )、Promylina。正常的生態系統應由眾多物種構成,并占據著不同的棲息地生態位。

在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種,數量與棲息地大幅增加。例如:雙殼綱的海豆芽(Lingula)、出現于奧陶紀的疊層石、石松門的肋木(Pleuromeia)、種子蕨門的二叉羊齒(Dicrodium)。

海洋生態系統的改變

二疊紀三疊紀滅絕事件發生前,接近67%的海生動物是固著動物,附著于海床生存;在中生代期間,只有約50%的海生動物是固著動物,其余皆是可自由行動的動物。研究顯示,事件發生后,棲息在海底表層的濾食性固著動物,例如腕足動物、海百合,物種數量減少;而構造較復雜的動物,例如蝸牛、海膽、螃蟹,物種數量增加。

在二疊紀末滅絕事件發生前,同時存在復雜與單純的海洋生態系統,比例相當;生態系統經過復原后,復雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落,比例相當于3/1;這使海生掠食動物面臨食物競爭的壓力,促成中生代海洋生物的進一步演化。

在滅絕事件發生前,瓣鰓綱是非常罕見的物種。在三疊紀,雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群;其中的無齒鰶蛤(Rudists),是形成中生代時期礁巖的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起,發生于兩次滅絕高峰的間期。

在滅絕事件中,海百合綱的物種數量、多樣性大幅減少,但沒有完全滅亡。在滅絕事件后,海百合綱接著發生適應輻射,除了數量、棲息地增加,也發展出柔軟的腕足、具可動性。

陸地脊椎動物

水龍獸屬屬于獸孔目二齒獸下目,是種體型接近豬的草食性動物,在三疊紀最早幾個時期,占據了90%的陸地動物生態位。除此之外,還有體型較小的肉食性犬齒獸亞目幸存,犬齒獸類是哺乳動物的祖先。根據非洲南部卡魯盆地的化石紀錄,有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,例如獸頭亞目四犬齒獸屬(Tetracynodon)、麝喙獸(Moschorhinus)、Ictidosuchoides,但數量沒有水龍獸繁盛。

在三疊紀的早期,主龍類的數量遠少于獸孔目;但在三疊紀中期,主龍類取代獸孔目的優勢生態位。在三疊紀中到晚期,主龍類的恐龍演化出現,并逐漸成為中生代的優勢陸地動物。獸孔目與主龍類的興衰,與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨后出現的哺乳形類,在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性,至少使哺乳形類發展出毛發與較高的代謝率。

兩棲動物離片椎目的某些物種,在滅絕事件中幾乎滅亡,但快速復原。在三疊紀的大部分時間,乳齒螈屬(Mastodonsaurus)與長吻迷齒螈下目(Trematosauria)是主要的水生與半水生掠食動物,以其他四足類、魚類為食。

陸地脊椎動物經過相當長的時間,才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年,直到三疊紀晚期,才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含:兩棲動物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類。

滅絕原因

關于二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程,目前已有多種假設,包含劇烈與緩慢的過程;白堊紀古近紀滅絕事件的發生過程,也有類似的假設。劇烈過程理論的成因,包含大型或多顆石隕石造成的撞擊事件、連續性火山爆發、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因,包含地平線改變、缺氧、以及逐漸增加的干旱氣候。

撞擊事件

白堊紀-古近紀滅絕事件由撞擊事件造成的證據,促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性,尤其是二疊紀三疊紀滅絕事件。因此,科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。

目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層,發現撞擊事件的證據,例如:在澳洲與南極洲發現罕見的沖擊石英、富勒烯包覆的外層空間惰性氣體、南極洲發現的玻璃隕石,以及地層中常見鐵、鎳[niè]、硅微粒。但是,上述證據的真實性多受到懷疑。在南極洲石墨峰(Graphite Peak)發現的沖擊石英,經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗后,發現其中的結構并非由撞擊產生,而是形變與地殼活動(例如火山)造成的。

目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑,包含:澳洲西北外海的貝德奧高地?、南極洲東部的威爾克斯地隕石坑?。但沒有可信服的證據,可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑?為例,這個位在冰原下的凹地,年代無法確定,可能晚于二疊紀末滅絕事件才形成。其中最爭議的石隕石坑,是由地質學家Michael Stanton在2002年提出的,他主張墨西哥灣是形成于二疊紀末期的一次撞擊事件,而該撞擊事件也造成了二疊紀-三疊紀滅絕事件。

如果二疊紀末滅絕事件的主因是由于撞擊,很有可能隕石坑已經消失于地表。地球表面有70%是海洋,所以隕石或彗星撞擊海洋的機率,是撞擊陸地的兩倍以上。但是,地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失于地表,所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件,撞擊會使該處地殼破裂、變薄,造成大量的熔巖。

撞擊理論最受到關注的原因是,它可與其他滅絕現象產生因果連結,例如特納普超級火山火山爆發,可能由大型撞擊產生,甚至是大型撞擊的對蹠[zhí]點。即使撞擊發生于海洋,隕石坑因為隱沒帶而消失于地表,應會留下其他證據。如同白堊紀古近紀滅絕事件,如果有撞擊事件發生,會產生大量撞擊拋出物,相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素,例如銥[yī]。若滅絕事件由隕石撞擊引發,可以解釋在滅絕后,生物沒有快速的適應演化。

火山爆發

二疊紀的最后一期,發生兩個大規?;鹕奖l:西伯利亞暗色巖、峨嵋山暗色巖。峨嵋山暗色巖位于現今中國四川省,規模較小,形成時間是瓜達鹿白階末期,形成時的位置接近赤道。特納普超級火山火山爆發是地質史上已知最大規模的火山爆發之一,熔巖面積超過200萬平方公里。西伯利亞暗色巖火山爆發原本被認為持續約數百萬年,但近年的研究認為西伯利亞暗色巖形成于2億5120萬年前(誤差值為30萬年),接近二疊紀末期。

峨嵋山暗色巖與西伯利亞暗色巖火山爆發,可能制造大量灰塵與酸性微粒,遮蔽照射到地表的陽光,妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用,進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒,最后形成酸雨降落到地表。酸雨對陸地植物、可制造碳酸鈣硬殼的軟體動物門與浮游生物造成傷害?;鹕奖l也釋放大量二氧化碳,形成全球暖化。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之后,過量的二氧化碳持續形成溫室效應。

與其他火山相比,西伯利亞暗色巖更為危險。洪流玄武巖會產生大量的流動性熔巖,只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是,特納普超級火山火山爆發的噴出物質,似乎有20%是火山碎屑,這些火山灰與火山礫進入大氣層后,會造成短時期的氣候寒冷。帶有玄武巖的熔巖侵入碳酸鹽巖、或帶有大型煤層的地區,會產生大量的二氧化碳,會在大氣層的灰塵降落到地表后,造成全球暖化。

這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件,仍有爭議。峨嵋山暗色巖接近赤道區,火山爆發所制造的灰塵與酸性物質,會對全世界造成影響。西伯利亞暗色巖的規模較大,但位置在北極區內,或在北極區附近。如果西伯利亞暗色巖火山爆發的持續時間在20萬年內,會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示,大氣層中的二氧化碳含量加倍,會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C,這會造成嚴重的影響,但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度。

在2005年,日本NHK與加拿大國家電影委員會(NFB)制作的《地球大進化》(Miracle Planet;地球大進化?46億年?人類への旅)電視節目,提出火山爆發形成的輕微全球暖化,導致甲烷水合物的氣化;由于甲烷氣體對全球暖化的影響,是二氧化碳的45倍。甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。

甲烷水合物的氣化

科學家們已在全球許多地點的二疊紀碳酸根礦層中,發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象,減少了約10‰。從二疊紀末開始,碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象,直到三疊紀中期才穩定、停止;而發生于二疊紀末的第一次變動,是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期,碳13/碳12比例穩定之后,可制造碳酸鈣外殼的動物開始復原。

碳13/碳12比例的下降,可能有以下多種因素:

其他的理論則有:海洋大量釋放二氧化碳、以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整。

但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素,是甲烷水合物氣化產生的甲烷。而利用碳循環模型模擬的結果,甲烷最有可能導致如此大幅的下降。甲烷水合物是固態形式的水于晶格(水合物)中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌制造,碳13/碳12比例低于正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下,會形成包合物,例如永凍層的近表層,并在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在地平線300米以下的沉積層。最深可在水深2000米處發現,但大部分在水深1100米以上。

西伯利亞暗色巖火山爆發產生的熔巖面積,是以往認定的兩倍以上,新發現的熔巖地區,在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物,而火山爆發產生的熔巖流入海床后,促使甲烷水合物的汽化。

由于甲烷本身是種非常強的溫室氣體,大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升,赤道區上升約6°C,高緯度地區上升更多。例如:氧18/氧16比例的下降、舌羊齒植物群(舌羊齒與生存于相同地區的植物)消失,由生存于低緯度的植物群取代。

地平線改變

當原本沉浸的海床露出海平面時,會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少,破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地,富含食物鏈下層的生物,這些生物的減少,使賴其以維生的生物競爭食物更激烈。海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯,但另有證據認為兩者間沒有關系,而海退會形成新的棲息地。海平面的變化,同時也導致海底沉積物的變化,并影響海水溫度與鹽度,進一步造成海生生物的多樣性衰退。

海洋缺氧

有證據顯示,二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層,指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象。而數個二疊紀末沉積層的鈾/釷[tǔ]比例,也指出在這次滅絕事件發生時,海洋有嚴重的缺氧現象。

缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡,只有棲息于海底泥層、可以進行缺氧呼吸的細菌不受影響。另有證據顯示,這次海洋缺氧事件,造成海床大量釋放硫化氫

海洋缺氧事件的原因,可能是長時間的全球暖化,降低赤道區與極區之間的溫度梯度,進而造成溫鹽環流系統的緩慢,甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止,可能使得海洋中的含氧量減少。

但是,某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統,認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象。

硫化氫

二疊紀末期發生的海洋缺氧事件,可能使硫酸鹽還原菌成為海洋生態系統中的優勢物種,包含脫硫桿菌目、脫硫弧菌目、互營桿菌目、熱脫硫桿菌科,這些生物會制造大量的硫化氫,過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害,并破壞臭氧層,使生物暴露在紫外線下。在二疊紀末到三疊紀早期發現許多綠菌,它們進行不產氧光合作用,釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期,與二疊紀末滅絕事件和事后的長期復原,時期相符。大氣層中的二氧化碳增加,植物卻大規模滅亡,硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石,多數帶有不正常特征,可能是由硫化氫破壞臭氧層,大量的紫外線進入地表造成。

盤古大陸的形成

在二疊紀中期(約是烏拉爾世的空谷階),幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸,盤古大陸由泛大洋環繞著,而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合。盤古大陸的形成,使得全球大部分的淺水區域消失,而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連接之后,使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成,造成了單一的海洋循環系統,以及單一的大氣氣候系統,在盤古大陸的海岸形成季風氣候,而廣大的內陸則形成干旱的氣候。

盤古大陸形成后,海洋生物數量減少,滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成,似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化,二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成,使海洋生物開始減少,但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。

多重原因

二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因,可能由上述事件連鎖、交錯形成,并日趨嚴重。西伯利亞暗色巖的火山爆發,除了產生大量的二氧化碳甲烷,也破壞鄰近地區的煤層與大陸架。接下來的全球暖化,間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧,使硫化菌等進行不產氧的化合作用生物興起,它們釋放出大量的硫化氫。

但是,這連鎖、交錯的事件,部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動,被認為與大量釋放的甲烷有關,但兩者在三疊紀早期的變動模式,并不吻合。二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統,不會造成深海區域的缺氧事件。

華南周緣大規模酸性火山噴發

二疊紀末生物大滅絕是近5億多年以來地質歷史中發生的最嚴重的生物滅絕事件,導致約81%的海洋生物物種以及約89%的陸地生物物種在很短的時間內滅絕。中國科學院南京地質古生物研究所、南京大學等國內外單位組成的研究團隊發現,華南周緣大規模酸性火山噴發是二疊紀末生物大滅絕的重要誘因之一,而曾經認為的西伯利亞地區大規模基性火山噴發并非二疊紀末生物大滅絕的唯一推手。2021年11月17日,相關研究成果在線發表在《科學進展》(Science Advances)上。

紫外線輻射增強

中科院南京地質古生物研究所科研人員與國外科研團隊合作,通過對植物花粉化石中功能類似于“防曬霜”的化合物研究,發現紫外線輻射增強是導致二疊紀末陸地生物大滅絕的重要原因,該研究成果2023年1月7日在線發表于國際學術期刊《科學進展》。

參考資料 >

羅平生物群一大批國內頂尖地質專家因它而來.百家號.2025-08-28

用AI給化石“算命”,發現長這樣的動物最容易滅絕.今日頭條.2025-08-26

研究發現二疊紀末生物大滅絕新“兇手”.今日頭條+中科院之聲.2021-11-25

科學家研究發現二疊紀末生物大滅絕與紫外線輻射強度有關.環球網.2023-01-07

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