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翼龍目
來源:互聯(lián)網(wǎng)

翼龍目(學(xué)名:Pterosauria)是一個飛行爬行動物的演化支,生存于三疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期,約2億2000萬年前到6550萬年前。翼龍類的生理結(jié)構(gòu)因飛行演化的需求而與祖先的生理結(jié)構(gòu)有大幅差異,骨頭中空,內(nèi)有空氣,類似現(xiàn)代鳥類的骨頭,擁有隆脊?fàn)?a href="/hebeideji/1466042299606043123.html">胸骨,可讓飛行相關(guān)肌肉附著在上,還有加大的腦部,顯示出與飛行有關(guān)的特化特征。翼龍類的雙翼由皮膚、肌肉、與其他軟組織構(gòu)成的翼膜,翼膜從身體兩側(cè)延展到極長的第四手指上。翼龍類的體型有非常大的差距,小型的翼龍和現(xiàn)代鳥類體型差不多,例如的森林翼龍屬;大型的翼龍則包括到地球上曾出現(xiàn)的最大飛行生物,例如風(fēng)神翼龍屬哈特茲哥翼龍屬

翼龍類的生活方式多樣,包括以魚為食的,以陸生動物為食的,以昆蟲為食的,以果實為食的,甚至以其他翼龍為食的。翼龍類的繁殖方式是卵生,雌性翼龍的骨盆比較窄,不太可能會產(chǎn)下活的幼崽。它們會把蛋下在不容易接近的地方,如懸崖和樹上,以遠(yuǎn)離獵食者。翼龍類的皮膚上長有絲狀結(jié)構(gòu),這可能是毛發(fā)的早期形式。翼龍類的骨頭內(nèi)部空腔,內(nèi)含空氣,類似現(xiàn)代鳥類的骨頭。翼龍類的呼吸系統(tǒng)高效,能夠單向流通,使用空氣袋,這使得翼龍類的骨頭變得非常輕。翼龍類的四肢都能行走,且能夠在地面上起跑。翼龍類的體溫是高的,活動力強(qiáng),這使得翼龍類成為了強(qiáng)大且能夠適應(yīng)的飛行者。

物種定義

翼龍目(Pterosauria),希臘文意思為“有翼的蜥蜴”,是一個飛行爬行綱的演化支,共有近100多個品種。翼龍類生存于三疊紀(jì)晚期到白堊紀(jì)末期,約2億1,000萬年前到6,550萬年前。翼龍類是第一群能夠主動飛行的脊椎動物。它們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構(gòu)成的翼膜,翼膜從身體兩側(cè)延展到極長的第四手指上。較早物種的頜部布滿長牙齒,具有長尾巴;較晚物種有大幅縮短的尾巴,而某些晚期物種缺乏牙齒。目前已在某些標(biāo)本的身體、部分雙翼發(fā)現(xiàn)絲狀結(jié)構(gòu)痕跡,顯示翼龍類可能已演化出毛發(fā)。翼龍類的體型有非常大的差距,從小如鳥類的森林翼龍屬,到地球上曾出現(xiàn)的最大型飛行動物,例如風(fēng)神翼龍屬哈特茲哥翼龍屬

在大眾媒體、大眾讀物中,翼龍類常被當(dāng)成恐龍,但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行綱,能采取直立步態(tài),包括蜥臀目鳥臀目,并不包括翼龍類、魚龍目蛇頸龍目滄龍科。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為 矛嘴翼龍屬(Pterodactyls),希臘文意思為“有翼的手指”。這個名稱衍自于翼手龍屬(Pterodactylus)以及翼手龍亞目

物種起源

最早出現(xiàn)于侏羅紀(jì)喙嘴翼龍屬 Meyer(喙嘴翼龍屬)可作為代表,長約60cm;雙孔,大眼眶,具眼前孔;顱骨和頜骨的前部引長,帶尖齒,可能捕食魚類;頸較長,轉(zhuǎn)動靈活,背部縮短;尾很長,約為薦前脊柱長度的2倍,尾末尚有一卵形的皮膜;前肢的肱骨粗壯,橈尺骨頗長,第四指極長,形成翼的主架,第五指消失,其他各指退化成小狀;肩骨與鳥喙骨強(qiáng)大,連接胸骨,作為附著鼓動翅膀的肌肉之用;后肢小。

發(fā)現(xiàn)歷史

翼龍類化石在北美、南美、歐洲、非洲、亞洲大洋洲等地都有發(fā)現(xiàn)。第一具翼龍化石是1784年由意大利自然學(xué)家CosimoCollini發(fā)現(xiàn)。喬治·居維葉(GeorgesCuvier)在1809年將此物種命名為翼手龍Ptero-dactyle;然而因為科學(xué)名稱的標(biāo)準(zhǔn)化,這物種的正式名稱改成Pterodactylus。1828年,瑪麗·安寧(MaryAnning)在英國萊姆里吉斯發(fā)現(xiàn)了雙型齒翼龍(雙型齒翼龍)。

自從1784年在索倫霍芬石灰?guī)r發(fā)現(xiàn)第一個翼龍類化石以來,當(dāng)?shù)?a href="/hebeideji/4403712706562970330.html">沖積層已發(fā)現(xiàn)29種翼龍類。現(xiàn)在大多數(shù)古生物學(xué)家認(rèn)為翼龍類是采用主動飛行,而非原先認(rèn)為的滑翔。

大多數(shù)翼龍類的骨頭是中空的,當(dāng)沉積物堆積在它們身上時,骨頭會被壓平。當(dāng)沉積物堆積到它們身上時,沉積物會壓縮骨頭,而非壓碎骨頭,所以化石保存得不是很好。目前保存最良好的化石是來自巴西的AraripePlateau。

解剖學(xué)

翼龍類的生理結(jié)構(gòu),因為飛行演化的需求,而與它們祖先的生理結(jié)構(gòu)有大幅差異。翼龍類的骨頭中空,內(nèi)有空氣,類似現(xiàn)代鳥類的骨頭。它們擁有隆脊?fàn)?a href="/hebeideji/1466042299606043123.html">胸骨,可讓飛行相關(guān)肌肉附著在上,還有加大的腦部,顯示出與飛行有關(guān)的特化特征。在某些較晚的翼龍類里,肩膀部位的脊椎愈合成一節(jié)聯(lián)合背椎(Notarium,一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現(xiàn)的復(fù)合脊骨),可在飛行時使身體堅挺,并提供肩胛骨穩(wěn)定的支撐。

翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構(gòu)成,由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng)。翼膜連接至極長的第四手指與身體側(cè)面(或是后肢)之間。

過去的觀點認(rèn)為,翼龍類的翼膜構(gòu)造簡單,僅由皮膚構(gòu)成。但現(xiàn)在的觀點認(rèn)為,翼龍類的翼膜構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜,具有高度氣動性,適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強(qiáng)韌纖維所構(gòu)成,名為“Actinofibrils”。這種翼龍類專有的獨特纖維,以十字方式互相隔行掃描、重疊。目前無法得知這種獨特纖維是由角質(zhì)、肌肉、或者是具彈性物質(zhì)所構(gòu)成,因此也無法得知其實際功能。研究人員推測,這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補(bǔ)強(qiáng)的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構(gòu)成,由不同形式的緊密纖維補(bǔ)強(qiáng),并具有復(fù)雜的血管系統(tǒng)。

某些大型標(biāo)本的翼部骨頭內(nèi)有中空空間,證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統(tǒng)。此外,根據(jù)至少一個標(biāo)本的軟組織,顯示其呼吸系統(tǒng)延伸到翼膜內(nèi)部。

翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜(Propatagium),連接手腕部到肩膀,位于翼膜最前端,是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據(jù)顯示,前三根手指之間也連接者前膜。翼膜的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),從極長第四指延伸至身體兩側(cè)(或后肢)。但臂膜連接至身體兩側(cè)的哪個位置、是否連接至后肢,仍有爭議。某些翼龍類的后肢之間連接者膜,可能延伸至尾巴,稱為尾膜(Uropatagium)。根據(jù)索德斯龍的化石,其尾膜僅連接后肢,并沒有連結(jié)至尾巴。研究人員多認(rèn)為,喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜,而翼手龍類的尾膜僅連接者后肢之間;無齒翼龍屬是個例外,其尾膜連接者后肢、尾巴。

從手腕延伸出的翅骨(Pteroid),是一種翼龍類專有的骨頭,協(xié)助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據(jù)顯示,前三根手指之間可能也連接翼膜。因此,前膜的面積可能更大。古生物學(xué)界對翅骨角度、位置的看法相當(dāng)不同。大衛(wèi)·安文等人認(rèn)為,翅骨的角度往前,擴(kuò)大前膜的面積。但這一論點是非常有爭議的。在2007年,克里斯·班尼特認(rèn)為翅骨的角度朝向身體,而非朝前,如同傳統(tǒng)的看法。根據(jù)組織學(xué)、個體生長學(xué)、形態(tài)學(xué)等層面的證據(jù),皆顯示翅骨本身是個骨頭,而非骨化的軟骨。古生物學(xué)界對于翅骨的起源還沒有定論,目前有:從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭…等說法。

翼龍類的手腕有兩塊近側(cè)腕骨、四塊末側(cè)腕骨(不計算翅骨的狀況),顯示它們的手腕經(jīng)過明顯特化過程。在成年個體標(biāo)本,這兩塊近側(cè)腕骨愈合成一塊,而其中三塊末側(cè)腕骨愈合成一塊。未愈合的腕骨位于手腕中間,位于末側(cè)腕骨、翅骨之間,連接至末側(cè)腕骨的垂直突出面,另一側(cè)則是以凹處連接翅骨。

古生物學(xué)家們對于臂膜是否也連接到后肢,連接至后肢的哪個部位,目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納巖層發(fā)現(xiàn)的某種翼手龍類化石,證實至少某些物種的翼膜有連接至后肢。然而,現(xiàn)代蝙蝠與東方蝙蝠翼膜的連接方式上有相當(dāng)大的不同,而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當(dāng)大的不同,可能反映了不同的翼展方式。

許多翼龍類有蹼狀腳掌,可能不是全部都有,蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用,但也有研究認(rèn)為蹼狀腳掌是種游泳的證據(jù)。某些現(xiàn)代滑翔動物也具有蹼狀腳掌,例如鼯猴

顱骨、牙齒、頭冠

大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部布滿針狀牙齒;而某些衍化物種則沒有牙齒,具有類似現(xiàn)代鳥類的狹長喙?fàn)钭欤?a href="/hebeideji/1148490257802719269.html">無齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標(biāo)本的喙?fàn)钭靹t保存了角質(zhì)組織。

大部分主龍類的眼部前方有數(shù)個洞孔;而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接,形成一個鼻眶前孔(Nasoantorbital fenestra)的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能,有助于飛行。

許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發(fā)現(xiàn)頭冠的翼龍類是無齒翼龍屬,其尖形頭冠朝向頭后方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大,由骨質(zhì)分叉支撐者角質(zhì)組織所構(gòu)成,例如古神翼龍科與夜翼龍

自從1990年代以來的新發(fā)現(xiàn)化石與詳細(xì)研究,發(fā)現(xiàn)翼龍類普遍具有頭冠,這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質(zhì)組織構(gòu)成,甚至是全部,因此很少在化石化過程中保存下來。科學(xué)家借由紫外線攝像技術(shù),檢驗出翼手喙龍屬與翼手龍屬的化石也具有頭冠,而過去沒有被發(fā)現(xiàn)。根據(jù)過去的理論,只有衍化的翼手龍類具有頭冠;而近年發(fā)現(xiàn)的翼手喙龍、奧地利翼龍屬也具有頭冠,證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。

翼龍類并沒有發(fā)現(xiàn)羽毛證據(jù),但至少部份翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結(jié)構(gòu),類似哺乳類的毛發(fā),但非同源演化的結(jié)果。翼龍類的毛不同于哺乳類的毛發(fā),而是獨特的結(jié)構(gòu),兩者為趨同演化的后果。雖然在有些研究里,翼膜上的纖維被誤認(rèn)為毛,而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結(jié)構(gòu)物痕跡,例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類的毛不類似現(xiàn)今蝙蝠的毛發(fā),這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛,是基于飛行的需求,也顯示翼龍類是溫血動物。

在2009年的熱河翼龍研究,古生物學(xué)家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞,“Pycnofibre”,意為密集的絲狀物。

古生物學(xué)

飛行

關(guān)于翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法,古生物學(xué)界還沒有定論。在2008年,日本東京大學(xué)研究人員佐藤克文認(rèn)為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進(jìn)行特殊研究,目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八只鳥的羽翼上,其中包括世界最大的飛鳥信天翁科。根據(jù)佐藤克文的計算,重量超過四十公斤的鳥在無風(fēng)狀態(tài)下,翅膀拍動速度無法達(dá)到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤,還是能夠飛行。依據(jù)這個基準(zhǔn),大型翼龍無法翱翔高空。不過,研究報告指出,比較這兩種飛行動物時,還必須考慮它們在解剖結(jié)構(gòu)、生理學(xué)與環(huán)境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》里,則認(rèn)為白堊紀(jì)晚期的大氣層的氧氣含量高,翼龍類可以在這種環(huán)境中飛行。但是,上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行,而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算(例如神龍翼龍科、古神翼龍科)。德恩·奈許(Darren Naish)則認(rèn)為中生代與現(xiàn)代的大氣層組成不同,并非大型翼龍類能夠飛行的原因。

當(dāng)翼龍類呼吸時,身體骨骼、氣囊系統(tǒng)的移動

樸茨茅斯大學(xué)與約翰·霍普金斯大學(xué)的古生物學(xué)家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設(shè),當(dāng)翼龍類起飛時,會將身體呈預(yù)備狀態(tài),再用四肢力量同時推動身體向前,進(jìn)而展開雙翼飛行,類似彈射器的彈射方式。當(dāng)翼龍類在天空飛行時,時速可達(dá)每小時120公里,一次可飛行數(shù)公里。

在1985年,史密森尼學(xué)會委托航空工程師保羅·麥卡克萊迪(Paul MacCready)進(jìn)行翼龍類的飛行模式測試,他制造一個1/2大小的風(fēng)神翼龍屬模型,并以彈射裝置進(jìn)行多次測試,并把過程拍攝成IMAX電影《On the Wing》。但這個模型有一些生理結(jié)構(gòu)上的錯誤,例如尾巴裝設(shè)垂直、水平方向的控制舵,以協(xié)助模型起飛,但翼龍類的尾巴沒有這些額外組織。另外,由于模型尾巴過長,無法實際呈現(xiàn)翼龍類重心分布對飛行的影響。

氣囊與呼吸系統(tǒng)

在2009年,一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間,應(yīng)該內(nèi)有氣囊,類似現(xiàn)代鳥類的呼吸系統(tǒng),可使翼龍類的呼吸更有效率、并減輕它們的體重,可協(xié)助翼龍類的飛行

神經(jīng)系統(tǒng)

因為翼龍類的頭顱骨非常易碎,研究它們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年,俄亥俄大學(xué)的勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)等人使用X光電腦斷層掃描,掃描明氏喙嘴翼龍(喙嘴翼龍屬 muensteri)、古魔翼龍(Anhanguera santanae)的腦部,建立起兩個物種的腦部3D影像,并發(fā)現(xiàn)這兩個物種的小腦有巨大的絨球(Flocculus)。絨球是用來整合來自關(guān)節(jié)、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球占了它們腦部體積的7.5%,比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大,但只占腦部的1%~2%。

絨球傳送神經(jīng)訊號,讓眼部肌肉產(chǎn)生小而自動的運動。這讓動物的視網(wǎng)膜產(chǎn)生穩(wěn)定的影像。翼龍類有大型絨球的原因,可能是因為它們巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感應(yīng)訊息要處理。

地上運動

翼龍類的臀窩是稍微朝向側(cè)上方,股骨頭適度的往內(nèi)側(cè)彎,顯示翼龍類是半直立步態(tài)。當(dāng)它們飛行時,大腿可能抬高到與身體平行,類似現(xiàn)代的滑翔蜥蜴。

過去的古生物學(xué)家,對于翼龍類在地上移動時是采四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代,古動物學(xué)凱文·帕迪恩(Kevin Padian)指出小型翼龍類有較長的后肢,例如雙型齒翼龍,它們除了飛行以外,在地面行走與奔跑時可能采二足方式,如同現(xiàn)代的走鵑。現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)大量的翼龍類足跡化石,呈現(xiàn)出明顯的后肢四趾、前肢三趾的足跡,可證實翼龍類在地上移動是采取四足方式移動較大型翼龍類有較小的后肢與大型的身體前半段,一般認(rèn)為它們在地面上移動時使用四肢。根據(jù)目前所發(fā)現(xiàn)的翼龍類足跡化石,可以發(fā)現(xiàn)它們正在涉水或找食物,還沒有發(fā)現(xiàn)可證明它們在飛行或滑翔的足跡化石。

足跡化石顯示,風(fēng)神翼龍屬是采四足方式行走

大部分的脊椎動物是趾行動物,行走時以腳趾接觸地面,腳踝不接觸地面;從足跡化石顯示,翼龍類行走時以腳掌接觸地面,類似人類與熊,都屬于蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示,至少有部分翼龍類行走時采取后肢直立步態(tài),而非往后肢兩側(cè)延展的步態(tài)。

傳統(tǒng)的觀念認(rèn)為,翼龍類在地面行動時相當(dāng)笨拙、不方便;但近年研究發(fā)現(xiàn),至少部分翼龍類(尤其是翼手龍亞目)能夠順利的行走、奔跑。與其他翼龍類相比,神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當(dāng)長;神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長,它們的前肢比例,接近善于奔跑的有蹄動物哺乳動物。它們的后肢不適合高速奔跑,但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑,但它們可以快速、有效率地行走。

借由比較翼龍類與現(xiàn)代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例,科學(xué)家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與后肢相比,它們的腳掌相當(dāng)小,腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在干燥、硬的地面上行走。無齒翼龍屬的腳掌較長,長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類(例如梳頜翼龍總科)具有非常大的腳掌,舉例而言,翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%,而南翼龍屬的腳掌長度是脛骨的84%,大的腳掌/脛骨比例代表它們適合在軟而泥濘的地面行走,類似現(xiàn)代鳥類。

掠食

過去曾發(fā)現(xiàn)棘龍科恐龍以翼龍類為食的化石證據(jù)。在《自然》(Nature)雜志的2004年7月版,古生物學(xué)家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)提出在一個早白堊紀(jì)的翼龍類化石的三個頸椎上,發(fā)現(xiàn)了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由于這些脊椎骨的關(guān)節(jié)仍連結(jié)在一起,所以這只翼龍類未被吞食并消化。

繁衍

關(guān)于翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據(jù)很少。在中國遼寧省的一個采石場發(fā)現(xiàn)了一個翼龍類的蛋,同一個挖掘地點也發(fā)現(xiàn)了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁,但沒有破碎的跡象,顯示這個蛋有皮革質(zhì)的外殼,如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已經(jīng)發(fā)展良好,顯示翼龍類出生后不久就可以飛行。

在2011年發(fā)現(xiàn)的一個達(dá)爾文翼龍屬化石,后肢之間有一個蛋化石,也是質(zhì)地軟的革質(zhì)蛋,如同現(xiàn)代爬行綱;而現(xiàn)代鳥類則是質(zhì)地較硬的鈣質(zhì)蛋。與產(chǎn)卵的母體相比,這顆蛋化石非常小。在2007年,一個關(guān)于翼龍類蛋殼結(jié)構(gòu)與組成的研究,指出它們可能會將蛋掩埋到土壤中,類似現(xiàn)代鱷魚與烏龜。對于早期的翼龍類,將蛋掩埋到土壤孵化,可以減輕母體本身的重量,但會限制翼龍類所能生存的地理環(huán)境;在鳥類出現(xiàn)后,更會面對鳥類競爭生存環(huán)境,而面臨劣勢。另一種可能則是將蛋置于身體之下,直到孵化前,類似某些蜥蜴的作法,但大部分主龍類不采用此方法。

目前已發(fā)現(xiàn)數(shù)個剛孵化不久的幼年個體,包含翼手龍科、喙嘴翼龍科梳頜翼龍科、與神龍翼龍科。這些幼年個體的骨頭已呈現(xiàn)高度的硬化,雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史,幼年個體、成年個體常被歸類于相同屬的不同種。德國索倫霍芬石灰?guī)r、巴西的海相沉積層可同時發(fā)現(xiàn)成年個體、非常年輕個體,例如矛嘴翼龍屬屬、喙嘴翼龍屬、巴西的南翼龍屬,可以證實這些個體可能飛躍潟湖的中央時,摔落并淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力。

目前不確定翼龍類是否有親代養(yǎng)育行為,但根據(jù)它們相當(dāng)年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石,顯示幼年個體并非完全依靠親代。或者是只經(jīng)過短暫的親代養(yǎng)育后,當(dāng)雙翼已具有飛行能力時,幼年個體就會離巢生活。另一種可能是,它們只借由原本從蛋黃吸收的營養(yǎng)來渡過剛孵化后幾天,之后開始獨自覓食,完全不靠親代養(yǎng)育。

翼龍類的不同類群,具有不同的生長模式。早期、原始的喙嘴翼龍屬類,以喙嘴翼龍為例,剛孵化第一年的平均生長率為130%到173%,略快于現(xiàn)代鼉屬。當(dāng)喙嘴翼龍達(dá)到性成熟后,成長速率就會緩慢,之后再經(jīng)過三年才達(dá)到最大體型。晚期、進(jìn)階型的矛嘴翼龍屬類,以無齒翼龍屬為例,剛孵化第一年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長,當(dāng)成長到完全體型后,就不會繼續(xù)成長。

活躍時間

在2011年,科學(xué)家比較數(shù)種翼龍類、現(xiàn)代鳥類與爬行綱的鞏膜環(huán)大小,以得出它們的作息與活躍時間。翼手龍屬、船頜翼龍屬妖精翼龍屬屬于日行性動物,梳頜翼龍南翼龍屬喙嘴翼龍屬則是夜行性動物。古神翼龍屬于無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關(guān),只休息短暫時間。根據(jù)這個研究結(jié)果,梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現(xiàn)代夜行性海鳥,在夜間捕食魚類;南翼龍的生活方式可能類似某些雁形目,在夜晚采濾食方式以水中的小型動物為食。德國索倫霍芬石灰?guī)r同時發(fā)現(xiàn)梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬,它們可能占據(jù)不同生態(tài)位、有不同生活方式與食物來源。

分類

在古生物學(xué)研究歷史中,翼龍目的科學(xué)分類是很困難的,因為它們的化石紀(jì)錄有許多間斷。許多新發(fā)現(xiàn)化石填補(bǔ)了這些斷層。傳統(tǒng)上,翼龍目被分為兩個亞目:

喙嘴龍亞目

喙嘴翼龍亞目(Plieninger, 1901):一群早期、原始翼龍類,許多物種有長尾巴,雙翼有短指骨。它們體型小,手指仍然適合攀爬。喙嘴翼龍類出現(xiàn)在晚三疊紀(jì),持續(xù)存活到晚侏羅紀(jì)。喙嘴翼龍類是并系群,其中一群演化出晚期的翼手龍類,而非兩者有共同祖先;所以隨者親緣分支分類法研究的盛行,本名詞逐漸很少在科學(xué)文獻(xiàn)中出現(xiàn)。

雙型齒翼龍科 Dimorphodontidae

蛙嘴龍科Anurognathidae

曲頜形翼龍科 Campylognathoididae

喙嘴翼龍科 Rhamphorhynchidae

翼手龍亞目

翼手龍亞目(Plieninger, 1901):更多樣性的翼龍類,有短尾巴,雙翼有長指骨。翼手龍類出現(xiàn)在中侏羅紀(jì),在白堊紀(jì)-第三紀(jì)滅絕事件中滅絕。

鳥掌龍超科 Ornithocheiroidea

帆翼龍科 Istiodactylidae

鳥掌龍科 Ornithocheiridae

無齒翼龍科Pteranodontidae

夜翼龍科 Nyctosauridae

梳頜翼龍超科 Ctenochasmatoidea

鵝喙翼龍屬科 Gallodactylidae

翼手龍科 Pterodactylidae

梳頜翼龍科 Ctenochasmatidae

準(zhǔn)噶爾翼龍超科 Dsungaripteroidea

德國翼龍科 Germanodactylidae

準(zhǔn)噶爾翼龍科 Dsungaripteridae

神龍翼龍超科 Azhdarchoidea

槍嘴翼龍科 Lonchodectidae

古神翼龍科 Tapejaridae

神龍翼龍科Azhdarchidae

其中著名的屬包括:

準(zhǔn)噶爾翼龍(Dsungaripterus)翼展長3公尺,有個不尋常的骨頭冠飾沿者口鼻部而下,顎部長、狹窄、彎曲、頂端尖。它生存于早白堊紀(jì)

無齒翼龍屬(Pteranodon)長達(dá)1.8公尺,翼展長7.5公尺,生存于晚白堊紀(jì)。

翼手龍屬(翼指龍us)翼展長50至75公分,生存于晚侏羅紀(jì)的湖岸。

南翼龍屬(Pterodaustro)一種生存于南美的翼龍類,翼展長1.33公尺,有超過500個長而狹窄的牙齒,可能用來過濾食物,類似現(xiàn)代紅鸛屬

風(fēng)神翼龍屬(Quetzalcoatlus)翼展長12公尺,可能是有史以來最大的飛行動物,生存于晚白堊紀(jì)

喙嘴龍屬喙嘴翼龍屬)生存于侏羅紀(jì),尾端有標(biāo)狀物,可能用來在飛行中穩(wěn)定尾巴。

準(zhǔn)噶爾翼龍

Dsungaripterus Young(準(zhǔn)噶爾翼龍) 這是發(fā)現(xiàn)于新疆烏爾禾區(qū)下白堊統(tǒng)上部的完整飛龍類化石。體較大,兩翼伸長可達(dá)3.5m。體長約0.9m。顱骨長,前端窄而尖銳。頭骨上中棱發(fā)育。鼻孔與眼孔連通成大孔。上顎有14-15個牙齒,下顎有11-12個牙齒,但頜前部無牙。第四腕骨與第四指骨特長。

起源

翼龍類的骨骼結(jié)構(gòu)因為適應(yīng)飛行而有大幅改變、特化,而且目前沒有它們最直接祖先的化石證據(jù),所以目前對翼龍目的演化起源了解不多。因為它們的踝部結(jié)構(gòu),翼龍類被認(rèn)為與恐龍是近親。目前已有數(shù)個相關(guān)理論,其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍(Scleromochlus)的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷、或者是類似沙洛維龍原龍目動物。目前至少有一位翼龍類專家,大衛(wèi)·安文(David Unwin),認(rèn)為這些動物因為個別的生理特征,都不符合翼龍類祖先的假設(shè)。

克里斯·班尼特、大衛(wèi)·彼得斯曾先后提出翼龍類屬于原蜥形目,或者是原蜥形目的近親。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特征時,發(fā)現(xiàn)翼龍類除去后肢特征時,相當(dāng)類似原蜥形目,因此提出原蜥形目、翼龍類有演化關(guān)系。在2007年,麥可·班頓(Michael Benton)等人提出不同看法,認(rèn)為翼龍類與恐龍是近親,即使不考慮后肢特征,翼龍類仍非常類似恐龍。他們并批評大衛(wèi)·彼得斯的研究,采用具爭議性的分析途徑,而導(dǎo)論出原龍目、翼龍類是近親。班頓等人認(rèn)為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據(jù),但翼龍類很明顯是屬于主龍類,尤其是鳥頸類主龍演化支。根據(jù)他們的分析,翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元,或者是從介于斯克列羅龍與兔鱷屬之間的物種演化而來。在2011年,斯特林·奈斯比的早期主龍類研究,也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應(yīng),所以它們的飛行演化途徑被認(rèn)為跟鳥類不同路線,鳥類的飛行演化途徑是“從樹往下的”。大多數(shù)方案認(rèn)為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來,如斯克列羅龍或沙洛維龍,上述兩者都有皮膜,從后腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是“從地面往上”,或是攀爬懸崖。在2008年,一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。

絕滅原因

傳統(tǒng)理論認(rèn)為,早期鳥類的競爭,導(dǎo)致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀(jì)末期,只有發(fā)現(xiàn)大型翼龍類;而小型翼龍類已消失,生態(tài)位被早期鳥類取代。但是,化石紀(jì)錄缺乏小型翼龍的現(xiàn)象,也可能是因為它們的骨架脆弱、難以保存所致。白堊紀(jì)末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是,大多數(shù)翼龍類發(fā)展成依靠海洋的生活模式。所以當(dāng)白堊紀(jì)末滅絕事件嚴(yán)重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時,翼龍類跟者滅絕。但是,神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息于內(nèi)陸,并非依靠海洋維生。

大眾文化

如同其近親恐龍,翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象,常隨者古生物學(xué)界的研究而有新改變;但是翼龍類的大眾形象,仍多停留在20世紀(jì)中期的過時研究。

大眾媒體、一般民眾常使用 翼手龍(Pterodactyls)來稱呼這些中生代飛行爬行綱,這名詞所形容的動物外表經(jīng)常是無齒翼龍屬喙嘴翼龍屬,或是數(shù)個翼龍類的幻想混合體。許多兒童的玩具與卡通節(jié)目,將翼手龍(Pterodactyls)描繪成具有類似無齒翼龍的冠飾,加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒,但這種幻想生物從未實際存在過。然而,ˊ至少有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾,同時具有牙齒;玩具翼龍屬(Ludodactylus)的學(xué)名字意思為“玩具翼手龍”,因為它們外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。

這種幻想、混合體翼手龍,還出現(xiàn)在阿瑟·道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》(The Lost World)與其改編電影、以及1933年的電影《金剛》(King Kong)。在1966年電影《西元前一百萬年》(One Million Years B.C.),早期電影特效專家雷·哈利豪森把翼手龍的雙翼錯誤塑造成蝙蝠的多指雙翼。雷·哈利豪森宣稱,當(dāng)他用實體模型拍攝時,為了增強(qiáng)雙翼的結(jié)構(gòu),而采用蝙蝠的雙翼結(jié)構(gòu)。不過當(dāng)時大眾媒體的翼手龍形象,常被建立成這種類似蝙蝠的雙翼。在2001年的特效電影《侏羅紀(jì)公園Ⅲ》(Jurassic Park III),出現(xiàn)一只無齒翼龍。古生物學(xué)家戴維·霍尼(Dave Hone)發(fā)現(xiàn)該電影仍保有過時、錯誤的翼龍類形象,例如:電影里的無齒翼龍屬仍保有牙齒、錯誤的筑巢方式、雙翼應(yīng)該是由肌肉與緊密纖維所構(gòu)成。《哥吉拉》系列電影中的飛行怪獸拉頓(ラドン),其名稱與形象來自于翼龍類。

在倫敦新聞畫報1856年2月9日的第166頁里,報道宣稱在法國的圣迪濟(jì)耶到南錫之間的地鐵隧道,一群工人挖掘到侏羅紀(jì)石灰?guī)r層時,一只大型動物從里面跌了出來。它拍動了它的翅膀,叫了幾聲就死了。根據(jù)工人的說法,這個動物翼展長達(dá)10呎,四肢都附有膜,黑色皮革般皮膚,嘴巴里有牙齒,腳掌上有利爪。一個當(dāng)?shù)毓派飳W(xué)學(xué)生將這動物鑒定為翼手龍(Pterodactyl)。

這個故事是個惡作劇,導(dǎo)因于法國與普魯士在古生物學(xué)上的競爭。巴伐利亞州的索倫霍芬石灰?guī)r層發(fā)現(xiàn)了許多有價值的化石,包括始祖鳥,都被德國古生物學(xué)家驕傲地發(fā)表。故事中隧道是挖穿與索倫霍芬石灰?guī)r層年代相似的石灰?guī)r層,故事背后隱藏了法國的競爭心態(tài)。

參考資料 >

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