風(fēng)神翼龍屬（Quetzalcoatlus），是翼龍目神龍翼龍科的一個屬，為生活于晚白堊世的巨型翼龍類動物，是迄今為止人類發(fā)現(xiàn)的最大的飛行動物類群之一。屬名源自于阿茲特克文明里羽蛇神的名字——魁扎爾·科亞特爾（Quetzalcoatl）。
風(fēng)神翼龍屬已被發(fā)現(xiàn)的物種有2個，分別是翼展約11米的諾氏風(fēng)神翼龍（Q. northropi），以及翼展約5.5米的勞森風(fēng)神翼龍（Q. lawsoni）。兩種風(fēng)神翼龍都是肉食性動物，分布在晚白堊世的北美大陸。該屬動物具有鈍且無齒的巨喙、粗長的頸部（長度可達(dá)2米，由肩與頭之間有長型的肌腱和肌肉支撐）和寬大的翅膀；它的腿很長，有平衡大頭的作用。諾氏風(fēng)神翼龍的翼展與一架塞斯納（塞斯納飛機公司）172輕型飛機相當(dāng)。根據(jù)翼展的推算，諾氏風(fēng)神翼龍的肩高可以達(dá)到3m，身高甚至可以達(dá)到6m，與長頸鹿相當(dāng)。
該屬動物的化石最早在1971年被發(fā)現(xiàn)，于1975年被相關(guān)學(xué)者復(fù)原成小頭長脖子的翼龍形象，此后隨著研究的深入，它們被重新塑造成現(xiàn)在人們熟知的樣子，并在紀(jì)錄片中廣泛登場。在2022年電影《侏羅紀(jì)世界3》和紀(jì)錄片《史前星球》中，風(fēng)神翼龍屬動物都有登場。
發(fā)現(xiàn)歷史
1971年，道格拉斯·A·勞森（Douglas A. Lawson）在美國得克薩斯州大彎國家公園馬斯特里赫特階的西組頂部（Javelina Formation）和黑峰組底部（Black Peaks Formation）發(fā)現(xiàn)了第一塊風(fēng)神翼龍的化石，當(dāng)時他是得克薩斯大學(xué)奧斯汀分校杰克遜地質(zhì)學(xué)院的地質(zhì)學(xué)研究生。這塊標(biāo)本由部分前肢組成，包含了無名指部分，因此可以復(fù)原出這只翼龍的翅膀形態(tài)，后來推測這個個體的翼展可以超過10m。
在接下來的三年內(nèi)，勞森又在第一個化石點外找到了新的化石點（距離約40km），并發(fā)現(xiàn)了幾個體型更小的翼龍，他認(rèn)為這也是風(fēng)神翼龍。1975年，勞森在《科學(xué)》雜志中發(fā)表了他的研究成果，將這些翼龍命名為諾氏風(fēng)神翼龍（Quetzalcatlus northropi）。種名則是用來紀(jì)念諾思羅普的創(chuàng)始人約翰·克努森·諾思羅普（John Knudsen Northrop），他推動了大型無尾飛翼飛機設(shè)計的發(fā)展。
但是勞森乃至后來的研究者長期都認(rèn)為風(fēng)神翼龍只有一種，雖然在第二化石點發(fā)現(xiàn)的較小的幾件風(fēng)神翼龍標(biāo)本的體型遠(yuǎn)小于在第一化石點發(fā)現(xiàn)的，所以研究者認(rèn)為這些都是未成年的個體。但是問題隨之而來——如果都是未成年個體，那么為什么會集中死亡，而且這些翼龍的骨骼已經(jīng)高度愈合，生長已經(jīng)停止。所以人們逐漸意識到它們可能是一個獨立的物種：1996年，亞歷山大·凱爾納（AlexanderKellner）和蘭斯頓（Langston）暫時將這一可能來自得克薩斯州的第二個物種稱為風(fēng)神翼龍屬（Quetzalcatlus sp.），這表明它的地位太不確定，無法給它一個全新的物種名稱。較小的標(biāo)本比諾氏風(fēng)神翼龍（Q.northropi）全型標(biāo)本更完整，包括四個部分顱骨，估計翼展為5.5m。2021年，該物種終于被正式命名，即勞森風(fēng)神翼龍（Q. lawsoni），用于紀(jì)念發(fā)現(xiàn)者勞森。
此外，在2002年地獄溪地層中發(fā)現(xiàn)的一節(jié)神龍翼龍類頸椎也可能屬于風(fēng)神翼龍。該標(biāo)本與一具霸王龍的化石共同被發(fā)現(xiàn)，但是沒有證據(jù)表明它被霸王龍進(jìn)食。這個發(fā)現(xiàn)對風(fēng)神翼龍的藝術(shù)形象有一定的影響。
分類和演化
風(fēng)神翼龍屬于神龍翼龍科下的風(fēng)神翼龍亞科成員，所在的分類表如下。神龍翼龍類以巨大的翼展而聞名，往下可以分為較為原始的神龍翼龍亞科和較為進(jìn)步的風(fēng)神翼龍亞科：神龍翼龍亞科的成員體型一般要小于風(fēng)神翼龍亞科，且四肢與身體的比例較短；而風(fēng)神翼龍亞科的四肢要更加修長一些。其中風(fēng)神翼龍屬屬于風(fēng)神翼龍亞科，目前發(fā)現(xiàn)兩種，分別是諾氏風(fēng)神翼龍（Q.northropi）與勞森風(fēng)神翼龍（Q. lawsoni），兩者處于同一時代，但是后者在體型上要遠(yuǎn)小于前者，此外在前肢上，勞森風(fēng)神翼龍的前肢相比諾氏風(fēng)神翼龍要細(xì)一些，可能是因為體型差距的影響。
形態(tài)特征
體型
風(fēng)神翼龍作為體型最大的翼龍目之一，有著驚人的翼展。但是需要注意的是，已知的諾氏風(fēng)神翼龍的翼展估測數(shù)據(jù)已經(jīng)超過了50種。小至5.2m，大至25.8m，但是總體上主流觀點認(rèn)為諾氏風(fēng)神翼龍的翼展在12m左右——與一架塞斯納（塞斯納飛機公司）172輕型飛機相當(dāng)。根據(jù)翼展的推算，諾氏風(fēng)神翼龍的肩高可以達(dá)到3m，身高甚至可以達(dá)到6m，與長頸鹿相當(dāng)。
在體重上，由于翼龍類的結(jié)構(gòu)較為特殊，對于體重的估算要更為復(fù)雜。前人如保羅·麥克里迪（Paul MacCready）等人計算的結(jié)果表明諾氏風(fēng)神翼龍的體重可能只有70-80kg，但是之后的研究如馬克·維頓（Mark Witton）指出計算的數(shù)值過小，現(xiàn)在一般認(rèn)為諾氏風(fēng)神翼龍的體重可以達(dá)到200-250kg。
相比之下，勞森風(fēng)神翼龍的研究雖然較少，但是已知的信息表明，其翼展大約在5.5m左右，明顯要小于諾氏風(fēng)神翼龍，體重也更輕，估計只有30-50kg左右。
鑒定特征
肱骨中段收縮，寬度占近端寬度的71%，遠(yuǎn)端寬度的55%；肱骨的尺骨嵴末端呈球狀；尺骨嵴后腹向彎曲；肱骨三角嵴高度大于三角嵴中段寬度，數(shù)值上接近兩倍；肱骨髁上突膨大；肱骨外上髁在近端彎曲鉤前方終止；尺骨近端表面有后窩；尺骨近端帶髁間嵴，尺骨遠(yuǎn)端結(jié)節(jié)位于后方；橈骨近端部分的腹側(cè)存在嵴；橈骨遠(yuǎn)端到后表面的存在腹側(cè)關(guān)節(jié)面，近端腕部背表面存在一條大溝；近端腕部前突存在前緣結(jié)節(jié)；在腕部大溝和背側(cè)腕間關(guān)節(jié)面之間有孔；第Ⅰ指骨后表面有嵴。
產(chǎn)地和年代
風(fēng)神翼龍所生存的動物群是北美洲南部的蘭西亞群（Lancian），蘭西亞群所處的時間迄今約7060-6600萬年前，其中風(fēng)神翼龍大約生存蘭西亞群的最末期。蘭西亞群也是北美洲晚白堊世最后一個動物群，其中包括著名的巨型蜥腳下目成員，阿拉莫龍（阿拉摩龍屬）。由于阿拉莫龍被認(rèn)為是適應(yīng)干旱的大型蜥腳類，因此阿拉莫龍-風(fēng)神翼龍的組合可能代表當(dāng)時的環(huán)境是半干旱內(nèi)陸平原。
古生態(tài)學(xué)
食性
關(guān)于風(fēng)神翼龍的食性，有著多種不同的觀點。首先是發(fā)現(xiàn)者勞森的觀點：由于風(fēng)神翼龍最開始被發(fā)現(xiàn)在內(nèi)陸地區(qū)，在附近缺少河流或者湖泊，因此勞森推測風(fēng)神翼龍并不是以魚為食，相反，他認(rèn)為風(fēng)神翼龍可能會像是一些食腐的鳥類，如禿鷲，依靠憑借雙翼在空中四處游蕩，搜索巨大的恐龍尸體來作為食物。另一個觀點則駁斥了食腐假說，1996年，蘭斯頓指出風(fēng)神翼龍的齒骨向下彎曲，即使完全閉合，它與上頜之間仍有超過5cm的間隙，而現(xiàn)今食腐的鳥類的喙部則是帶有鉤狀結(jié)構(gòu)，可以輕松撕開尸體的表皮。所以從喙部形態(tài)上看，風(fēng)神翼龍并不適合以大型恐龍的尸體喂食，而是依舊可能吃魚——憑借其長的頸部和喙，風(fēng)神翼龍在海面上飛行時可以用巨大的喙部劈開水面，就像現(xiàn)代的一些海鳥一樣，抓取海洋中的大魚。
這一觀點很快被廣泛的認(rèn)同，并在科普讀物中被大量采用。但是令人意外的是，當(dāng)對于風(fēng)神翼龍的飛行能力進(jìn)行空氣動力學(xué)研究時，研究者發(fā)現(xiàn)風(fēng)神翼龍并不擅長在海面上低空飛行：2007年，一項研究指出，對于風(fēng)神翼龍來說，如果想要進(jìn)食海洋中的魚類，那么它必須同其他翼龍一樣貼近海面飛行，但是它的體型太大， 低空中并沒有足夠的熱氣流來抬升風(fēng)神翼龍，所以如果風(fēng)神翼龍如果想要進(jìn)食魚類，那么就需要更加頻繁的振翅，意味著需要消耗更多的能量，這是得不償失的。
2008年，馬克·維頓（Mark Witton）和達(dá)倫·奈什（Darren Naish）發(fā)表了一份關(guān)于神龍翼龍類可能的食性和生態(tài)的研究報告。兩人指出，目前大多數(shù)神龍翼龍類的化石都是在遠(yuǎn)離海洋的內(nèi)陸沉積物中發(fā)現(xiàn)的，因此神龍翼龍類可能并不會太過傾向于在海洋附近覓食。另一點要注意的是，神龍翼龍類的喙部和頸部與目前已知的其他掠食動物都不同。從四肢比例上看，神龍翼龍目要比其他的翼龍類更適合行走，換而言之，它們更可能是陸地上的捕食者，與現(xiàn)代鸛類相似，平時在空中飛行搜尋獵物，而降落后再從容不迫的將獵物吞食——風(fēng)神翼龍可能也是如此，它們可以更長時間逗留在陸地或小溪旁，捕食小型脊椎動物。而且即使在神龍翼龍類內(nèi)部，風(fēng)神翼龍的前后肢相較于近親更適合在陸地上行動。
飛行
在過去，學(xué)者們對于大型翼龍的飛行能力的研究較少，甚至一段時間并不認(rèn)為大型翼龍有飛行能力而是只能滑翔。早期的關(guān)于翼龍飛行研究的代表如保羅·麥克格雷迪（Paul MacCready）：1984年，他利用實用空氣動力學(xué)來測試風(fēng)神翼龍的飛行能力。這項實驗中，麥克格雷迪他利用計算機構(gòu)建了一個簡單的風(fēng)神翼龍模型來進(jìn)行分析，但是該模型的重量被定為80kg，遠(yuǎn)低于現(xiàn)在認(rèn)為的200-250kg。實驗結(jié)果認(rèn)為風(fēng)神翼龍的飛行能力較弱，但是由于數(shù)據(jù)的錯誤，因此研究結(jié)果是有爭議的。
2010年，唐納德·亨德森（Donald Henderson）提出，風(fēng)神翼龍的質(zhì)量被嚴(yán)重低估了，而且風(fēng)神翼龍可能因為體重而無法飛行。
而其他飛行能力的研究與亨德森的觀點不一致，相反，也有學(xué)者認(rèn)為這種動物非常適合高空、長距離飛行。2010年，查塔姆大學(xué)生物力學(xué)教授邁克·哈比卜（Mike Habib）和英國古生物學(xué)家馬克·維頓（Mark Witton）對大型翼龍無法飛行的說法進(jìn)行了重新研究。在考慮了翼展、體重和空氣動力學(xué)因素后，他們重新利用計算機建模，發(fā)現(xiàn)風(fēng)神翼龍能夠在4600m的高度飛行，最高飛行速度可達(dá)130km/h。哈比卜進(jìn)一步計算出風(fēng)神翼龍可以憑借熱氣流一次次抬升自己，理想的飛行距離可達(dá)13000-19000km。對此，他們又審視了亨德森的研究結(jié)果，發(fā)現(xiàn)了其中的問題所在：雖然亨德森對于風(fēng)神翼龍的質(zhì)量估算是正確的，但構(gòu)造的翼龍模型則是過時的——這個模型中的風(fēng)神翼龍的前肢太弱了，以至于無法在飛行中承擔(dān)重量。同時，維頓提出，大型翼龍在起飛時可以通過短時間的振翅飛行抬高身體，然后過渡到利用熱氣流飛行，從而維持在空中的長時間活動。
2021年，凱文·帕迪恩（Kevin Padian）及其同事發(fā)表了關(guān)于兩種風(fēng)神翼龍的研究，結(jié)果表明風(fēng)神翼龍是一個優(yōu)秀的飛行者，擁有巨大的胸骨和前肢來支撐必要的肌肉。起飛時，大型翼龍可以用其強大的四肢躍起，讓它獲得足夠的高度和動量，類似“彈射”般脫離地面。然而，2021年的一項研究也表明，雖然大型翼龍類的前肢發(fā)達(dá)，但是它們只會偶爾飛一小段距離，就像灰頸鷺鴇（Ardeotis kori）（世界上最重的活躍飛行的鳥）一樣，在空中它們更喜歡滑翔，這樣也更節(jié)約體能。
古地理分布
作為大型的神龍翼龍類，風(fēng)神翼龍可能有極強的活動能力，分布要比化石顯示的更加廣泛，所以風(fēng)神翼龍可能并不是只在半干旱的內(nèi)陸環(huán)境生活。但是兩種風(fēng)神翼龍的體型差距過大，飛行能力很可能也有差異，體型較大的諾氏風(fēng)神翼龍的憑借強大的飛行能力，可能廣泛的分布在世界各地；而體型較小的勞森風(fēng)神翼龍則可能更多在內(nèi)陸活動。
文化形象
風(fēng)神翼龍最早在1975年被復(fù)原，藝術(shù)家Giovanni Casselli在《The evolution and ecology of the Dinosaurs》一書中將風(fēng)神翼龍塑造成一種小頭長脖子的翼龍。此后隨著研究的深入，風(fēng)神翼龍的形象被重新塑造成現(xiàn)在人們熟知的樣子，并在紀(jì)錄片中廣泛登場。在2022年電影《侏羅紀(jì)世界3》和紀(jì)錄片《史前星球》中，風(fēng)神翼龍也都有登場。
參考資料 >
風(fēng)神翼龍屬.britannica.2024-09-04
風(fēng)神翼龍屬.biolib.2024-09-04