苦苣苔科(Gesneriaceae),是雙子葉植物綱、合瓣花亞綱、唇形目的一科。約140余屬,3400余種,分布于亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲及墨西哥的熱帶至溫帶地區(qū)。
概述
苦苣苔科(Gesneriaceae)是菊亞綱的一個大科,包括約150屬3200余種,廣泛分布在世界各地的熱帶和亞熱帶地區(qū),部分種已經(jīng)分布到溫帶地區(qū),中國有56屬,476余種,大部分生長在長江以南地區(qū)。苦苣苔科的模式屬是苦苣苔屬(Gesneria)。
苦苣苔科植物絕大部分種類為多年生草本或亞灌木,也有少數(shù)是灌木或小喬木。苦苣苔科植物一般分為兩大類—生長在亞洲、歐洲和非洲的苦苣苔亞科和生長在美洲和澳洲的大巖桐亞科,最大的屬是漿果苣苔屬(Cyrtandra),有約600余種,主要分布在東南亞,通過太平洋島嶼、馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓直到夏威夷群島。
非洲堇屬(Saintpaulia)中部分種類把廣泛引種各地作為觀賞植物,被稱為「非洲紫羅蘭」,在不同氣候條件下生長的苦苣苔科植物會發(fā)展出根狀莖和塊莖,但大部分還是普通的須根。
1981年的克朗奎斯特分類法將本科列入唇形目,1998年根據(jù)基因親緣關(guān)系分類的APG?分類法將其合并入唇形目。地黃屬(Rehmannia)以前被分到苦苣苔科,但現(xiàn)在已經(jīng)移入玄參科(Scrophulariaceae)。
特征與分布
多為具根狀莖的草本,少數(shù)為灌木或喬木。葉對生或基生,稀輪生或互生,通常為葉楚傖,不分裂,稀羽狀分裂或?yàn)橛馉顝?fù)葉。花通常組成聚傘花序,兩性,輻射對稱或左右對稱。萼片4~5枚。花冠鐘狀或輻狀,多數(shù)兩唇形,雄蕊全部能育,或4或2枚能育;花粉通常具3擬孔溝或3孔溝。雌蕊由2枚心皮形成,子房上位,半下位或完全下位,1室,有2側(cè)膜胎座,或2室而有中軸胎座、胚珠多數(shù)。果,室背或室間縱裂,稀蓋裂(盾座苣屬盾座苣苔屬)或?yàn)?a href="/hebeideji/2691714623252738542.html">漿果。染色體基數(shù)x=4~7。花多為雄蕊先熟,多數(shù)屬由昆蟲傳粉,大巖桐亞科中一些具紅色或橙紅色花冠和長花冠筒,以及發(fā)育蜜腺的屬(如大巖桐屬、Columnea、Asteranthera)由特產(chǎn)美洲的蜂鳥科傳粉,亞洲熱帶的芒毛苣苔屬具相似的花冠,也由鳥傳粉。本科不少植物的花美麗,可供觀賞,著名的有大巖桐屬、非洲紫苣苔屬、好望角苣苔屬、芒毛苣苔屬和歐洲苣苔屬。中國產(chǎn)的石吊蘭、牛耳朵、螞蝗七、貓耳朵、降龍草等在民間供藥用。
苦苣苔科植物約有140余屬,3400余種,分布于亞洲東部和南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲及墨西哥的熱帶至溫帶地區(qū)。本科有2亞科,其中,苦苣苔亞科Cyrtandroideae(子房上位;種子有少量或無胚乳,子葉2枚不等大)主要分布于亞洲及非洲熱帶地區(qū),少數(shù)分布于歐洲南部和大洋洲,只有2種分布于北美洲南部和南美洲北部;另一亞科,大巖桐亞科Gesnerioideae主要分布于美洲熱帶地區(qū),少數(shù)分布于大洋洲。
中國有56屬(其中28屬特產(chǎn)中國),約413種,均屬于苦苣苔亞科(只臺閩苣苔族的系統(tǒng)位置尚未明確),自西藏自治區(qū)南部、云南省、華南至河北省及遼寧省西南部廣布,多數(shù)屬、種分布于云南、廣西壯族自治區(qū)和廣東省等省區(qū)的熱帶及亞熱帶丘陵地帶,多生于石灰?guī)r山的陡崖上,向北則屬、種的數(shù)目逐漸減少,有少數(shù)屬(短檐苣苔屬,金盞苣苔屬,珊瑚苣苔屬分布于西南一帶高山地區(qū),只有2種越過秦嶺分布到中國北部,其中,珊瑚苣苔Corallodiscuscordatulus(接受名:西藏珊瑚苣苔)自云南北部、貴州省、四川省向北經(jīng)秦嶺到達(dá)太行山北部山地,另一種,旋蒴苣苔自云南、華南北部山地向北分布到河北北部和遼寧西南部,這里成了苦苣苔科分布區(qū)在亞洲的北界。
進(jìn)化分類
本科與主要分布于溫帶的玄參科極為相近,后者的子房2室,有中軸胎座,可以區(qū)別(但本科中有少數(shù)屬也具中軸胎座)。本科與列當(dāng)科(子房具側(cè)膜胎座)也極相近,但后者為無葉綠素的寄生植物。
演化趨勢
①葉對生到互生,不分裂到分裂,單葉到復(fù)葉;②花輻射對稱到左右對稱;③萼片分生到合生,花萼輻射對稱到左右對稱;④花冠輻射對稱,雄蕊全部能育(輻花苣苔屬)(圖1),到花冠左右對稱,雄蕊1~3枚退化(圖2);⑤雄蕊分生到花藥連著;花絲與花冠基部愈合到愈合至花冠筒中部或上部,全長等寬到中部變寬;花藥基著到背著,2藥室平行到極叉開,頂端不匯通到匯通(圖3);⑥子房上位到半下位或完全下位;⑦側(cè)腹胎座2個均能育到1個退化,或2個側(cè)膜胎座合生形成中軸胎座,或形成中軸胎座后,子房前室退化(圖4);⑧柱頭2枚到合生成1枚,或其中1枚退化(圖5);⑨蒴果到漿果;⑩種皮表面近光滑到具小瘤狀或刺狀突起,或具縱的或網(wǎng)格狀隆起,無附屬物到兩端具鉆狀或毛狀附屬物。
苦苣苔亞科 子葉在發(fā)芽后變?yōu)椴坏却螅臃可衔弧V饕植加趤喼弈喜亢蜄|南部,非洲南部、西部和東部,少數(shù)分布于歐洲南部和大洋洲。苦苣苔族的花輻射對稱,雄蕊全部能育,是本亞科的原始群,有5屬。其他4族的花均為左右對稱,雄蕊有1~3個退化。長蒴苣苔族具蒴果和無氧化鎂的種子,是苦苣苔科最大的族,約有55屬。芒毛苣苔族近似長蒴苣苔族,但種子兩端突出,常成毛狀附屬物,有7屬。尖舌苣苔族也近似長蒴苣苔族,但同一對莖生葉常極不等大,或葉互生,子房卵球形或球形,有9屬。漿果苣苔族的特征為果實(shí)不開裂,肉質(zhì)或殼質(zhì),有4屬。
大巖桐亞科 子葉在發(fā)芽后等大,子房多為半下位或完全下位,少數(shù)上位。主要分布于南美洲和墨西哥,少數(shù)產(chǎn)大洋洲。少數(shù)原始的屬(如Depanthus)的花輻射對稱,雄蕊全部能育,子房上位,絕大多數(shù)屬的花左右對稱,雄蕊有1~3枚退化,子房半下位或下位。
部分植物
植物學(xué)史
苦苣苔科植物英文俗名稱之為Gesneriad,其學(xué)名Gesneriaceae是為了紀(jì)念瑞士博物學(xué)家、書志學(xué)家和植物學(xué)家Conrad Gessner,生于1516年,卒于1565年。他的著作Historiae animalium(1551-1558)共5卷,被認(rèn)為是現(xiàn)代動物學(xué)研究的開篇著作。為了紀(jì)念他在自然研究上的卓越貢獻(xiàn),發(fā)表這個科的時候便使用了Gesner的名字簡化去掉了一個“s”并行羅馬化之后予以命名,以向其致敬。不過,苦苣苔科的中文名來源現(xiàn)在已很難考證,據(jù)言可能源自東海經(jīng)由我國臺灣傳至中國大陸,蓋因在這個科中有一個單型屬,是華東地區(qū)及臺灣至日本區(qū)系共有分布的,亦即苦苣苔屬Conandron Sieb. & Zucc.,屬下僅一種,苦苣苔C. ramondioides Sieb. & Zucc.。而這個名字的由來,大概是因?yàn)椤翱嘬奶Α边@種植物葉似苦苣菜,喜生石上青苔間而得名吧。
苦苣苔科的模式屬為島巖桐屬Gesneria [Plum. ex] L.,是分布于加勒比海的一個中小型屬,大約有46種,而這個屬的模式種,即島巖桐G. humilis L.(Clark et al., 2013)。
隨著對苦苣苔科植物生物多樣的了解日漸深入,目前已知的該科植物約有3500+至3700+種左右,全世界平均每年新增新分類群都在50+種以上。在該科植物中最廣為人知的成員,也是目前商業(yè)化最成功的類群,是非洲紫羅蘭Saintpaulia ionantha,又名非洲堇屬,主要原產(chǎn)于東非,曾經(jīng)是一個獨(dú)立的屬,但目前已經(jīng)被并入海角苣苔屬海角櫻草屬,且成為該屬下的一個亞屬。最常見的苦苣苔科植物也是被最廣泛接受的被愛好者人群大量室內(nèi)栽培甚至是大量商業(yè)化的類群,光看名字都不一定能知道他們是屬于苦苣苔科的植物呢,這些類群除了前面提到的非洲紫羅蘭屬植物(Africa Violet)之外主要有花店大巖桐Sinningia speciosa(Florist Gloxinia,也就是最常見的大巖桐屬植物)、口紅花芒毛苣苔屬(Lipstick Plant),廟鈴花Smithiantha(Temple Bells),金魚花Nematanthus(Goldfish Plant)或孔雀魚花(Guppy Plant),海角櫻草海角櫻草屬(Cape Primrose),火焰紫羅蘭Episcia或喜蔭花(Flame Violet),飛魚花Columnea(Flying Goldfish Plants)、愛神花(Cupid’s Bower)和魔術(shù)草(Magic Flowers)都是指的長筒花Achimenes等等。這些類群在國外大部分的發(fā)達(dá)國家和地區(qū)早已為人們所熟知,培育出了數(shù)不勝數(shù)的品種。不過,盡管植物類的古籍上對原產(chǎn)中國的諸多植物有詳盡的介紹,但是對于苦苣苔科植物已知描述和介紹的并不多——1370年蘭茂所著《滇南本草》提到了“石膽草”——“生石山上,貼石而生。藍(lán)花,形似車前。味甘,無毒。采取同文蛤為末,烏須黑發(fā),永不返白,其效如神”,可能是廣布于我國甚至至云南省分布的旋蒴苣苔Dorcoceras hygrometrica Bunge或地膽旋蒴苣苔D. philippinense Schltr.;而近500年后吳其濬(1848)的《植物名實(shí)圖考》中收錄的“牛耳草”在前者中被稱之為“石膽草”,并附有圖注,我們就可以從幾百年前所繪制的圖示中管窺當(dāng)年民間對旋蒴苣苔(或地膽旋蒴苣苔)的認(rèn)知了。而吳其濬的專著中還提到了一些苦苣苔科植物,如“吊石苣苔,產(chǎn)廣信寶慶石山上”,指的是吊石苣苔吊石苣苔屬 pauciflorus Maxim.;“七星蓮,生長沙市山石上。鋪地引蔓,與石吊蘭相似,而葉闊薄有白脈”,有可能是指大花石上蓮Oreocharis maximowiczii Clarke或堇菜科的七星蓮Viola diffusaGing.;“石蝴蝶,生云南省山石間”,大約指的就是生于昆明市市郊石山上較為常見的石蝴蝶石蝴蝶屬 duclouxii Craib或者髯毛石蝴蝶Petrocosmea barbata Craib。雖然從第一個被記錄的苦苣苔科物種至今已有了650年的歷史,相比較于花大色艷的動輒有著千余年記錄的各色傳統(tǒng)名花諸如牡丹、弄崗報春苣苔、山茶屬、月季等,我國古籍上對苦苣苔科植物的記載是較為鮮見的。
本科與列當(dāng)科(子房具側(cè)膜胎座)也極相近,但后者為無葉綠素的寄生植物。
下級分類
漿果苣苔族Trib.CyrtandreaeBl.
長蒴苣苔族Trib.DidymocarpeaeEndl.
尖舌苣苔族Trib.KlugieaeFritsch
苦苣苔族Trib.RamondieaeFritsch
臺閩苣苔族Trib.TitanotricheaeYamazaki
芒毛苣苔族Trib.TrichosporeaeFritsch
代表植物
苦苣苔
多年生草本。根狀莖長1.4-3厘米,粗1-1.5厘米,芽密被黃褐色長柔毛。葉1-2(-3),有長或短柄;葉片草質(zhì)或薄紙質(zhì),橢圓形或橢圓狀卵形,長18-24厘米,寬4.5-14.5厘米,頂端漸尖,基部寬楔形或近圓形,邊緣有小牙齒、淺鈍齒蟳、缺刻狀重牙齒,或有時淺波狀不明顯淺裂,兩面無毛,偶爾下面沿脈有疏柔毛,側(cè)脈每側(cè)8-11條;葉柄長4-19厘米,扁,包括翅寬0.4-2厘米,無毛,除下部外兩側(cè)有翅,翅邊緣有小齒。
聚傘花序1條,長3-8厘米,2-3回分枝,有6-23花,分枝及花梗被疏柔毛或近無毛;花序梗長(3-)9-12厘米,被疏柔毛或近無毛,有時有2條狹縱翅;苞片對生,線形,長4-8毫米。花萼5全裂,裂片狹披針形或披針狀線形,長3-7毫米,寬0.8-1.8毫米,頂端微鈍,外面被疏柔毛,內(nèi)面無毛。花冠紫色,直徑1-1.8厘米,無毛,筒長3.5毫米,裂片5,三角狀狹卵形,長6-8毫米,寬3-5毫米,頂端鈍。雄蕊5,無毛,花絲著生于距花冠基部0.8-1毫米處,長約0.8毫米,花藥包括藥隔突起,長4.2-6毫米,本身長2.2-3.2毫米,藥隔突起膜質(zhì),長1.9-2.1毫米。雌蕊長7.5-9毫米,子房長約2毫米,與花柱散生小腺體,花柱長5-6.5毫米,柱頭小。
蒴果狹卵球形或長橢圓球形,長7-9毫米,宿存花柱長5-7毫米。種子淡褐色,紡錘形,長0.5-0.6毫米。花期6月。
產(chǎn)安徽南部、江西省東北部、浙江省、福建省北部及臺灣。生于山谷溪邊石上,山坡林中石壁上陰濕處,海拔580-1000米。在日本也有分布。
化學(xué)成分
1.黃酮
黃類是本科植物研究最早、最多的一類成分,普遍存在于苦苣苔科的各個屬中。含有黃酮的有16個屬,含有查耳酮的3個屬,含有橙酮的4個屬,含有花色元的19個屬,含有二氫黃酮的1個屬。
此類多與環(huán)烯醚類共同存在于植物中,在植物體內(nèi)以咖啡苯乙醇苷的形式存在。
3.類
醌類也是本科植物研究較多的一類成分,包括苯醌、醌和蒽醌及其苷類。
參考資料 >
世界各地的苦苣苔科種類.persoon.si.edu.2011-07-16