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河蚌
來源:互聯網

蚌科山水芋螺:Unionidae)是雙殼綱蚌目下的一科,該科貝類多被統稱為“河蚌”。截至2024年,綜合分類信息系統(ITIS)收錄該科下有6亞科、164屬,共787種動物。它們廣泛分布在分布在北美、歐洲、亞洲、非洲和印度尼西亞群島;均為淡水生,能棲息于江河、湖泊、池塘等各種淡水水域的底部,通常將半身埋在泥沙里,適應熱帶到溫帶氣候。

蚌科貝類多為小型河蚌,少數為大型河蚌,如背角無齒蚌珠母珍珠蚌三角帆蚌褶紋冠蚌。成體大小可以在30-250毫米之間不等。兩側相等,但前后不對稱;且外形變化較大。其花紋一般呈同心圓狀或折線狀及鋸齒狀花紋。蚌科幼蟲需經過鉤介幼蟲寄生期。蚌科貝類具有挖掘行為,喜歡過穴居生活,且表現為聚集分布;屬于濾食性動物。

2021年,有5種蚌科貝類被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,它們均屬國家二級保護野生動物。截至2024年,有463種蚌科動物被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中31個滅絕(EX),66個極危(CR),57個瀕危(EN),32個易危(VU),44個近危(NT)。蚌科貝類具有豐富的價值,首先作為重要的淡水經濟貝類,它們具有很高的商業價值;其次,河蚌肉營養豐富,具有一定的食用價值,再者,部分蚌科貝類還具有藥用價值;另外,蚌科貝類作為淡水蚌類最大的一個科,在淡水生態系統中更具有舉足輕重的地位;最后,蚌科濾食時,其鉸[jiǎo]鏈承受反復運動和變形的過程具有科研價值。

命名與分類

分類歷史

早期分類

貝殼形態是蚌類分類的基本特征,早期的蚌類分類主要以貝殼的形態特征為主,同時結合區系分布來確定物種。例如美國科學家莫德爾(Modell)分別于1942年、1949年和1964年以貝殼殼飾作為系統發育的主要特征,將蚌科分為Quadrulinae、矩形蚌亞科(Rectidentinae)和無齒蚌亞科(Anodontinae)三個亞科。但科學家們通過對幾種珠蚌貝殼的珍珠層的細微結構作過觀察,發現珍珠層的“磚塊”狀結構的排列方式及大小在種間有一些差異,其分類學意義有待進一步認識。1970年,加拿大赫德(Heard)等科學家認為貝殼特征不如軟體部分的特征穩定,不能作為高階元的分類依據。

以軟體部為依據

瓣鰓綱的軟體部形態和解剖特征也是分類的重要依據。在20世紀初,許多科學家已注意到軟體部分特征在淡水貝類分類中的作用并將其應用于高分類單元。美國科學家奧利弗(Ortmann)分別于1910、1911、1912及1916年根據軟體部的解剖學特征,將蚌科分為珠蚌亞科(Unioninae)、無齒蚌亞科(Anodontinae)和Lampsilinae三個亞科。自20世紀60年代以來,貝類學家逐漸重視軟體部分形態解剖學資料的積累,研究內容涉及育兒囊、鰓、韌帶、胃的特征。有學者研究后認為,胃的解剖學特征對于確定科的親緣關系具有意義,無齒蚌屬的6個種類在胃的解剖學特征上存在種間差異。這些研究工作對從軟體部尋找新的分類特征提供了思路。

鉤介幼蟲為依據

淡水蚌類具有復雜的生活史和多樣的繁殖方式,鉤介幼蟲都要經歷一段寄生生活階段。有學者認為,鉤介幼蟲有無殼鉤是蚌科中屬及屬以上單元的重要分類依據。1971年,加拿大赫德(Heard)等科學家依據育兒囊和鉤介幼蟲類型等繁殖生物學特征,將蚌科(Unionidae)分為珠蚌亞科(Unioninae)、Pleurobeminae、Popenaiadinae、Anodontinae和Lampsilinae五個亞科。隨著電鏡技術的應用,貝類學家發現蚌類鉤介幼蟲的許多特征能作為種及種以上單元的分類依據,但由于淡水瓣鰓綱的許多種類是地區性的特有種,加上各國的研究內容和層次不一致,許多種類鉤介幼蟲的形態學資料仍然缺乏,以致于在討論系統發育時只能靠推測。此外,淡水雙殼類的配子形態與發育特征、繁育時期、胚胎變態發育方式與持續時間等繁殖生物學特性也為蚌類的分類提供了依據。

現代分類

蚌科現有的分類系統和系統發育關系通常建立于現代動物區系的比較形態學基礎上,但完全以表型特征為基礎建立的蚌科分類系統會使蚌類的保護努力復雜化,并最終危及種類的生態和進化潛能。相反,分子數據等遺傳標記具有明確的、可遺傳的遺傳基礎,性狀的數量僅受基因組大小的限制。此外,分子遺傳標記可以量化蚌類繁殖關系的范圍,更精確地反映出包括趨異在內的真實的進化關系。隨著近代生物化學、分子生物技術和分子系統學的發展,特別是聚合酶鏈式反應(PCR)技術和各種分子標記技術的廣泛應用,孕育了新的系統學研究方法。脫氧核糖核酸序列分析也為生物系統學的研究提供了更精確的分子水平上的證據,例如1996年,美國賽德(Lydeard)等科學家利用線粒體16rRNA將蚌科分為無齒蚌亞科(Anodontinae)和小方蚌亞科(Ambleminae);中國劉月英等科學家與1979年將中國蚌科劃分為珠蚌亞科(Unioninae)和無齒蚌亞科;中國黃艷艷等科學家利用線粒體16rRNA重新將中國蚌科分為小方蚌亞科、珠蚌亞科和無齒蚌亞科。

分類爭議

關于蚌科中的蟶蚌屬(Solenaia)的分類地位一直有爭議,部分科學家把蟶蚌屬劃為珠蚌亞科(Unioninae),而中國劉月英等科學家把這類動物歸為無齒蚌亞科(Anodontinae),也有部分觀點認為它們應該屬于小方蚌亞科(Ambleminae),另外,還有部分觀點認為其應屬于矩形蚌亞科(Rectidentinae)。目前該屬處于逐漸滅絕的過程中,在野外水體中都很難采到活的蟶蚌,而對這些動物的保護遺傳學研究卻還沒有開展。因此該屬的分類地位及各物種之間的關系,物種的遺傳多樣性格局,以及如何進行保護這些都是亟待解決的問題。本詞條依照分類信息系統(ITIS)觀點認為蟶蚌屬屬于矩形蚌亞科(Rectidentinae)。

關于蚌科中的尖麗蚌屬(Aculamprotula)的分類地位曾有一定爭議,過去,曾把它歸于麗蚌屬(Lamprotula)的一個種,名為絹絲麗蚌(Lamprotula fibrosa),但1998年中國吳小平科學家發現絹絲麗蚌在貝殼外形、鰓的結構、育兒囊類型以及鉤介幼蟲等方面與麗蚌屬的其他物種有一定差異,故將其另建立了一個新屬,冠名為尖麗蚌屬,這一分類得到多數科學家的支持。本詞條依照分類信息系統(ITIS)觀點認為絹絲麗蚌屬于尖麗蚌屬

關于蚌殼中的帆蚌屬(Hyriopsis)及冠蚌屬(Cristaria)的分類地位一直有爭議,美國辛普森(Simpson)科學家于1900、1914年將這兩個屬歸入珠蚌亞科,而美國哈斯(Hass)、美國摩爾(Moore)與中國劉月英等科學家分別于1969年和1979年將帆蚌屬和冠蚌屬分別放在珠蚌亞科和無齒蚌亞科中,而德國莫德爾(Model)和美國詹姆特(Drandt)科學家分別于1964年和1974年將它們放在小方蚌亞科,另還有部分科學家認為帆蚌屬屬于矩形蚌亞科,冠蚌屬屬于珠蚌亞科。本詞條依照分類信息系統(ITIS)觀點認為帆蚌屬屬于矩形蚌亞科,冠蚌屬屬于珠蚌亞科。

科下分類

截至2023年,在分類信息系統(ITIS)中,蚌科共記載6個亞科,如小方蚌亞科(Ambleminae)、隆嵴蚌亞科(Gonideinae)、珍珠蚌亞科(Parreysiinae)、Modellnaiinae、矩形蚌亞科(Rectidentinae)、珠蚌亞科(Unioninae)等;164個屬,如尖麗蚌屬(Aculamprotula)、無齒蚌屬(Anodonta)、截蚌屬(Truncilla)等;787個種,如天鵝青口貝(Anodonta cygnea)、截蚌(Truncilla truncata)、背角無齒蚌(Anodonta woodiana)等。

形態特征

體型

蚌科貝類,多為小型河蚌,少數為大型河蚌,如背角無齒蚌、珠母珍珠蚌、三角帆蚌、褶紋冠蚌。成體大小可以在30-250毫米之間不等。兩側相等,但前后不對稱;且外形變化較大,從近圓形到長棒形不等,例如橢圓麗蚌(Lamprotula gottschei)的殼呈橢圓形、長麗蚌(Lamprotula elongata)的殼呈長橢圓形、失衡麗蚌(Lamprotula tortuosa)的殼呈斜卵圓形。貝殼的寬度不同,有的種類是壓扁型,有的種類是極膨大至近球形,例如圓背角無齒蚌(Anodonta woodiana pacifica)兩殼極膨脹;貝殼的厚薄也極不同,如珠蚌亞科的貝殼厚,而無齒蚌亞科貝殼極薄;貝殼的個體大小差異亦極大。

外部特征

蚌科殼頂的花紋一般呈同心圓狀或折線狀及鋸齒狀花紋,但殼頂常被腐蝕。殼面有的光滑,僅具有同心圓的生長線,或者具有肋及“V”形突起、瘤狀結節及放射形或同心圓形的色帶。其韌帶為外韌帶。殼頂窩較深。

內部結構

蚌科最重要的內部結構便是其鉸合部,其鉸合部多變化,其鉸合部中通常具有強的鉸合齒。鉸合齒又可分為擬主齒和側齒,其中擬主齒位于喙的前方,多呈鋸齒狀;而側齒長且纖細,一般位于喙的后方。有的種類具有強的擬主齒及前、后側齒,例如園頂珠蚌(Unio douglasiae);有的無擬主齒,僅具有前、后側齒,例如雙持冠蚌(Cristaria discoides);有的僅具有后側齒,例如褶紋冠蚌(Cristaria plicata)。但也有部分蚌類的鉸合齒已退化,例如無齒蚌屬(Anodonta)鉸合部無齒、蟶蚌屬(Solenaia)鉸合部僅具有齒的痕跡。

此外,殼內珍珠層強。鰓葉間隔完整,并與鰓絲平行排列,外鰓葉的后膜與外套膜愈合。入水管及出水管有隔膜分開。有鰓水管。育兒囊在4個鰓葉中或僅在外鰓葉上。

分布棲息

分布范圍

世界分布

蚌科貝類廣泛分布在分布在北美、歐洲亞洲、非洲和印度尼西亞群島,其分布有很強的區域性,其區系與其復雜生活史和多樣的繁殖方式有著不可分割的關系。

中國分布

在中國,蚌科貝類廣泛分布在長江中下游地區,盛產于江蘇省浙江省、湖北、湖南省等地區的淡水湖泊,同時吉林省也擁有豐富的河蚌資源。

棲息環境

蚌科貝類均為淡水生,能棲息于江河、湖泊、池塘等各種淡水水域的底部,適應熱帶溫帶氣候。不同的種類對棲息地的要求不同,其中蟶蚌類最為明顯,橄欖蟶蚌(Solenaia oleivora)和龍骨蟶蚌(Solenaia carinata)主要棲息于河流與湖泊相鄰的河口附近以及湖泊中。蚌科貝類的分布可能與河流的表面地質學、魚類的多樣性有關。

生活習性

挖掘行為

蚌科貝類具有挖掘行為,喜歡過穴居生活,且表現為聚集分布,如在蚌“床”內可發現很多的個體,這樣可以使其棲息地的生境穩定,而有利于幼蚌的存活。例如橄欖蟶蚌和龍骨蟶蚌會利用它們強大的足部,來挖掘淤泥,從而潛入泥中穴居生活,且終生都很少移動。幼蚌通常會通過挖掘行為,保護其免受捕食者的傷害,但一旦其發育成熟,它們就會從洞中伸出,以便吸入或者呼出水,因此成蚌更易受到捕食,但在冬季或夏季,成蚌也會鉆入洞中,進入休眠狀態,只有偶爾才會打開孔洞。

攝食行為

蚌科貝類是濾食性動物,對于水中浮游生物具有較好的濾食能力,能用發達鰓以及唇上的纖毛擺動而產生水流,從而讓水中浮游生物和有機碎屑隨水流進入口中而進行采食。硅藻、巖屑、浮游動物、細菌和溶解的有機化合物都是它們的食物來源。這樣它們攝食中就通過過濾水中的雜質而提高水體的清潔度,而改善了水體的生態環境。另外蚌科動物的鉤介幼蟲也屬于過濾取食的類型,由于幼體消化道的直徑細小,可以利用的食物直徑一般在10微米以內。鉤介幼蟲的餌料多為單細胞藻類;此外,細菌、有機碎屑、可溶性有機物及微量元素等也可以作為幼蟲的營養物質。

活動特點

蚌科貝類在大多數情況下,是靜止不動的,但它們也有有限的運動方式,它們會通過其前腳的一系列肌肉來移動,通常其前腳先向前推,同時它們的身體膨脹或者收縮,導致身體和貝殼能輕微的向前拉,重復這個過程,它們就能緩慢到達其目的地。

交流行為

蚌科貝類在胚胎發育時的鉤介幼蟲期通常會使用特殊的結構來吸引其潛在的魚類宿主,也可以探測到振動;其鉤吻通常可以檢測到眼瞼的光線變化,但這種感知能力通常會在發育成熟后丟失。多數蚌科貝類的觸覺十分敏感,它們一般通過觸覺來感知周圍變化。

生長繁殖

繁殖特殊性

蚌科貝類的生活史復雜而獨特。它們屬于典型的雌雄異體,但也有些物種是雌雄同體。其繁殖生物學較特殊,其受精卵在鰓腔內完成胚胎發育,成熟的鉤介幼蟲自鰓腔排出后需寄生到魚類,例如黃顙魚pelteobagrus fulvidraco)等的鰓、鰭等組織器官上繼續胚后發育,然后變態成為稚蚌而脫入底棲生活,因此,蚌科貝類不是完全意義上的體內受精、 體內發育形式。蚌科貝類屬于較低等的無脊椎動物物種,鰓的結構具有高度的封閉性,受精卵在鰓腔內發育,可以大大提高受精率和胚胎成活率,它所表現出體內受精的進化趨勢具有明顯的生物進化意義。

蚌科貝類的繁殖期不同,例如三角帆蚌繁殖季節為5-7月,可排卵10余次;褶紋冠蚌每年3-4月底及10-12月共繁殖兩次,每次可排卵2-3次,絹絲麗蚌繁殖期為10月至翌年1月中旬,屬于一次性產卵類型。

胚胎發育

蚌科貝類胚胎發育在鰓腔內完成,雌蚌鰓的這一特殊部位又被稱為“育兒囊”,育兒囊可分為外鰓類和內鰓類兩個類型,并把其特征作為科或屬的重要分類依據之一,例如背角無齒蚌、絹絲麗蚌、園頂珠蚌等屬于外鰓類同生型;而洞穴麗蚌麗蚌屬 caveata)、角月麗蚌(Lamprotula cornuumlunae)等以四片鰓為育兒囊。育兒囊與水體在一定程度上相通,但又具有很高的封閉性,在胚胎發育期間,母體會為幼體輸送養分,胚胎發育與鰓瓣外觀特征有明顯相關性,在卵裂期,鰓瓣外形質感較硬、腹緣較尖,乳白色,隨著胚胎發育的進行,鰓瓣變得柔軟、飽滿并且富有彈性,顏色逐漸變為淺黃色,鉤介幼蟲成熟時變為桔黃色。 蚌科貝類胚胎發育過程分五期:(1)受精卵;(2)卵裂期;(3)囊胚期;(4)原腸期;(5)鉤介幼蟲期。

幼蟲變態

鉤介幼蟲包括左右兩個貝殼,背部由鉸合韌帶相連。兩殼腹緣近中央處有一對殼鉤,殼鉤由一個由一個硬脊和兩片與腹緣相連的薄翼組成。脊、翼的外表面及殼緣分布有棘刺,脊上有大的棘刺,粗壯且長,翼的外表面及殼緣的棘刺小而密。閉殼肌著生在兩殼之間,司兩殼啟閉功能,殼內外套膜組織中有幼蟲絲,幼蟲絲一端緊貼左殼內表面?繞閉殼肌2-3圈,常稱內幼蟲絲,幼蟲絲螺旋式伸展變細,向外套腔突出成細長絲狀,常稱外幼蟲絲。感覺毛位于殼腹緣和中央,數目隨種類而異。

成熟鉤介幼蟲利用母蚌的閉殼反應隨水流一起噴出,利用啟閉雙殼游泳運動,鉤介幼蟲能寄生于魚的須、鰭、鰓絲等部位,但是寄生到須和鰭等部位的鉤介幼蟲先后脫落,只有鰓絲上的鉤介幼蟲才能完成變態發育。鉤介幼蟲成功寄生后,內外足絲逐漸消失,肉足逐漸長出,以后腸、腎臟和鰓原基等也逐漸形成,從而發育為稚蚌。

但也有部分蚌科貝類無需經過寄生就能在母體的育兒囊中直接發育為稚蚌,例如雙峰無齒蚌(Anodonta bigibba)、Strophitus edentulus和Anodonta imbecillis等。

稚蚌發育

鉤介幼蟲從宿主魚身上破囊脫落下來的幼體被稱為稚蚌。剛脫落稚蚌的外部形態和鉤介幼蟲相似,兩者間的最大區別是稚蚌具有發達的斧足,并能伸縮進行自由爬行。早期稚蚌的生活方式與幼蚌、成蚌截然不同:不是用鰓去濾食而是通過斧足和外套膜上的纖毛來獲取食物。稚蚌的生長速度會較寄生階段顯著增加,且內部器官逐漸發育完全。根據外殼的變化,稚蚌的發育可劃分為4個階段,分別為貝殼增厚期、殼頂突出期、兩翼形成期以及背角生長期。

幼蚌生長

殼長達到1厘米以上, 體形近似于成體的個體可稱為幼蚌,幼蚌的各種內部器官(包括鰓)均已發育完全,成活率也趨于穩定。其生長可分為終生生長型和階段生長型兩類。蚌科貝類中的三角帆蚌、褶紋冠蚌、池蝶蚌(Hyriopsis schlegelii)和背角無齒蚌一般在3齡即可達到性成熟,開始進入繁殖期。蚌科貝類的平均壽命在10年甚至更長。

人工養殖

養殖概況

20世紀60到70年代,中國的淡水珍珠養殖處于原生態階段,育珠周期長,珍珠光澤好。到了20世紀80年代,人們發現在魚塘或中小型湖泊等水域中投入大量有機肥或化肥可使河蚌生長快,育珠周期短,珍珠產量高,至今已經形成了一種常規的育珠模式。但是,連續多年使用大量的畜禽糞便和化學肥料,造成底層有機質大量堆積和水體富營養化,導致水體污染,蚌病、魚病頻繁發生。

同時,中國的淡水珍珠養殖存在的主要問題是高產低值,生產者大部分處于無利可圖甚至虧本的狀況,為了維持生產的正常運行,養殖者通過擴大生產規模和提高養殖密度,以增加河蚌和珍珠的產量。但是,高密度的河蚌養殖導致餌料生物不足,蚌體生長慢、體質差,為了滿足河蚌的攝食需要,養殖戶投放大量的有機肥料,造成養殖育珠環境惡化,病害頻發,形成密度越大效益越低的惡性循環。據統計,2005年湖南常德市因蚌病造成珠農的損失達4000多萬元,引起蚌病的主要原因是珍珠養殖模式落后,施肥的種類、數量和時間不當;育珠蚌養殖密度過大;養殖水面多年重復養殖;導致水域環境污染。2006年5月浙江省三角帆蚌發病率為59.15%,6月為42.34%,而采用蚌魚混養、合理施肥、定期進行藥物消毒的育珠蚌成活率達98.5%,養殖效益顯著。

養殖模式

生態養殖育珠模式

生態養殖指根據不同養殖生物間的共生互補原理,在一定的養殖空間和區域內,運用生態技術和管理措施,使不同種類的生物在同一環境中共同生長,利用自然界物質循環系統,保持生態平衡、提高養殖效益的一種養殖方式。

研究顯示,采用蚌與魚的混養模式可有效改良水質,不但能提高魚類的存活率,優化食魚肉質,無泥腥味,味道鮮美,而且池塘內蚌的生長明顯高于單養的蚌。此養殖模式在養殖過程中可使用珠蚌復混肥,少量有機發酵肥和微生物制劑。

這種養殖模式的優點是有利于保護水域生物多樣性,環境穩定性高,合理利用多種資源,生態效益和經濟效益高;缺點是養殖環境需要同時滿足各種混養生物的生存和發育條件,要有適合養殖的高檔魚類和高值飼料。

公益養殖育珠模式

此模式屬于生態型養殖育珠優化方式,即在養殖河蚌過程中不投餌不施肥,而且利用河蚌生活過程中濾食大量的浮游藻類和有機碎屑,消耗大量的有機鹽和降解有毒有害物質,改善污染水源的水質標準,使有限的水資源得到充分利用。

這種育珠模式的優點是充分利用水利資源和水域生物資源,減少施肥投餌,起到降低物耗、節約成本的作用;在養殖育珠獲得經濟利益的同時,又能提高水源水質標準,使有限的水資源得到再生利用,與常規的養殖模式相比,既提高了生產效益又有利于保護水域生態環境,符合發展高效生態農業的產業方向,對促進珍珠養殖業的可持續健康發展具有重要作用。缺點是養殖水域要同時滿足河蚌、高檔魚類和大型藻類的生存條件,其次混養生物之間需要確定合適的規格和比例,要有合適的養魚飼料,養殖技術要求比較高。

養殖管理

養殖水域

河蚌的養殖水域主要是三種,一是養殖池塘,二是鄉村小型河道,三是湖泊、水庫等天然大水面。

養殖池塘主要有三類:一是封閉式湖灘、河灘池塘和低洼地,2019年統計顯示這類水域約占總養殖水域的70%-80%;二是小型封閉式坑塘,使用這類水域養殖淡水珍珠,是實現一水兩用、農民增收的好形式;三是精養池塘,2019年來利用傳統精養池塘和跑道式循環水精養池塘套養淡水珍珠蚌,在江蘇省、安徽等地已有成功實踐,并逐步向精養池塘淡水珍珠養殖的轉型升級。

一些鄉村小型河道富營養化程度較高,故“零投肥淡水珍珠蚌放養”被認為是鄉村小型河道水質凈化處理的一種可行方式,該方式在江西已取得一定的成功,安徽、江蘇、湖南省浙江省等省也推廣實行該方式。

鄱陽湖洞庭湖太湖等周邊的小型湖泊和水庫是我國優質淡水珍珠的重要產區,這些水域面積適中、溶氧較高、物理化學指標較穩定,培育的淡水珍珠質量好。

養殖環境條件

養殖溫度:河蚌是變溫性變溫動物,受氣象條件的影響很大,其適宜生長地區的冬季平均氣溫需在3℃以上,年平均氣溫需在15℃以上。育珠蚌生長的溫度于20-35℃之間最為適宜,10-20℃之間較為適宜。河蚌采捕后從生長地運輸到育珠地的過程中溫度于5-25℃之間可防止河蚌被太陽直接暴曬。河蚌插片時溫度在5-35℃之間最為適宜。插片后珍珠囊形成溫度根據季節不同而不同,冬春季節可在18-22℃之間,夏季可在30-35℃之間。

養殖日照:研究表明,人工育珠蚌的生活水層可在0.3-1米深利于其生長,日照時數最好在3200-3700小時。

養殖降水:研究顯示,暴雨會使水體中溶解氧減少,由于暴雨多集中在5-8月,這種情況會不利于育珠蚌的生長,故為避免該影響必須采取相應措施。

養殖防風:由于育珠蚌主要采取吊養或網養方式,該方式受大風影響,故需經常采取防風措施避免或減輕大風對其造成的損害。

熱點研究

由于瓣鰓綱有一個普遍現象是蚌類從雌性生殖腺排到育兒囊的是一個具有受精卵能力的被阻斷于減I前期或早中期的卵母細胞,然而這一方面的研究集中在海洋貝類方面,但淡水蚌類情況有所不同,圍繞蚌科貝類的人工繁殖主要有三大熱點研究:

首先是由于淡水水系與海水的鈣離子濃度的不同,故淡水水系的鈣離子濃度能否同海水一樣達到受精所需的刺激濃度尚未可知。

其次是關于育兒囊的類型與形態上的研究,由于蚌類的鰓屬真瓣鰓型,具有很高封閉性,故它能為受精卵提供特殊的生理生態環境,但這種生理生態環境僅僅是胚胎發育的場所,還是其中是否存在其它特殊的信號因子能夠激活被阻斷于減I前期或早中期的卵母細胞繼續進行減數分裂或者其它營養物質尚未證實。

最后是鉤介幼蟲的胚后發育能否人工培養,該研究既是無脊椎動物發育生物學的重要組成部分,也是淡水蚌類全人工繁育需要解決的難題。

保護情況

種群現狀

歷史上,北美的蚌科貝類的多樣性在世界上最為豐富,但學者威廉姆斯(Williams)等對美國蚌科貝類的多樣性進行研究后認為,美國蚌科貝類的多樣性和豐度在過去的100年中已經嚴重衰退,在美國70%的蚌科貝類已受到威脅,在344個珠蚌種類中,有35種滅絕,57種瀕危,5種受威脅,61種面臨威脅。在歐洲,蚌科貝類種群遭受的顯著衰退,已經引起有關國家和國際保護組織的注意和關切。蚌科貝類多樣性的持續下降同樣也在加拿大發生著。中國的蚌科貝類多樣性的情況亦不樂觀。

截至2024年,蚌科下有456個物種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中128個物種種群數量趨于下降,例如Hamiota altilis、粗大珠蚌(Unio crassus)、泛歐洲淡水貽貝(Anodonta anatina)等;53個物種種群數量趨勢穩定,例如Amblema plicata、Villosa villosa、Uniomerus caroliniana等;172個物種種群數量趨勢未知,例如Unio pictorum、Unio tumidus、Sinanodonta woodiana等;僅Elliptio complanata一個物種種群數量趨于增長。部分蚌科動物種群規模已量化,例如2012年大河蚌(Potamilus capax)種群規模為100000;2012年Elliptoideus sloatianus種群規模為2500-100000。

致危因素

棲息地遭破壞

由于人類在淡水棲息地上活動增加而對棲息地的大量干擾,特別是棲息地破壞的結果,例如河流調蓄增加的沉積作用,工業和農業污染,導致蚌科貝類種群數量下降。例如Hamiota altilis面臨的主要威脅是淡水棲息地的改變,其棲息地的變化主要由于河流調蓄增加的沉積作用,以及工業廢水、污水處理廠等的污染作用;背角無齒蚌可能正受到由于城市化等因素導致的棲息地退化的威脅;粗大珠蚌的棲息地受工業和農業污染、沉積作用及大壩的建設等影響,由于粗大珠蚌的幼體對水體變化十分敏感,因此該物種種群數量受到威脅。

寄主魚數量減少

寄生性珠蚌幼體早期發育過程中寄主魚種類的消失也對蚌科貝類種群數量造成了威脅,例如Epioblasma triquetra幼體的寄主魚種類的減少導致該物種種群數量的下降;Obovaria haddletoni幼體的寄主魚種類的減少對該物種種群造成了一定的威脅。

外來物種威脅

蚌科貝類也受到了外來物種的威脅,這種威脅有直接性的也有間接性的,例如在美國,粗大珠蚌主要受到河貍(Castor fiber)的威脅,這主要因為當地河貍的捕食者主要為水獺(Lutra lutra),但是由于麝鼠(Ondathra zibethicus),浣熊(Procyon lotor)和美國水貂(Neovison vison)的引入,導致水數量的減少,間接導致了河貍數量的增加,即粗大珠蚌的種群數量被威脅;斑馬貽貝(Dreissena polymorpha)的入侵對Ligumia nasuta的種群數量造成了一定的威脅。

綜上,這些致危因素使蚌科的種類和數量都大大減少,資源日益衰竭,蚌科已被確定為世界上最瀕危的動物類群之一。

保護級別

截至2021年,有5種蚌科貝類被列入中國《國家重點保護野生動物名錄》中,具體為:佛耳麗蚌、絹絲麗蚌、背瘤麗蚌、多瘤麗蚌、刻裂麗蚌,它們均屬于國家二級保護野生動物。

截至2024年,有463種蚌科動物被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》中,其中31個滅絕(EX),66個極危(CR),57個瀕危(EN),32個易危(VU),44個近危(NT),167個無危(LC),66個數據缺乏(DD)。其中滅絕物種具體如下:

截至2023年,有29種蚌科貝類被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)中,具體保護情況如下:

保護措施

對棲息地進行保護

保護蚌科貝類的棲息地,例如1976年美國保護大河蚌的現有種群不受棲息地變化的影響,在該物種的歷史活動范圍內建立和保護存活種群;2006年,泛歐洲淡水貽貝被引入至波蘭的自然保護區中。

建立相關法規

其次,通過制定相關保護法律保護該物種,例如1976年美國將大河蚌列為聯邦瀕危物種,并制定了一項恢復計劃;2006年泛歐洲淡水貽貝受到德國BArtSchV保護方案的保護。

加強學術研究

由于蚌類保護存在表型可塑性、復雜生活史和多樣繁殖模式以及分類學不確定性等因素,這對保護該類生物提出重大的挑戰。中國科學家劉月英等于1979年進行了關于蚌類的資源與區系調查以及對中國蚌類進行了分類整理,科學家黃艷艷等于2002、2003年先后對中國蚌科貝類的系統發育進行了研究,以便更好地保護該科動物。

主要價值

商業價值

蚌科貝類是重要的淡水經濟貝類,歷史上,蚌科動物有很高的商業價值。其種類繁多,常見的主要有三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)、褶紋冠蚌背角無齒蚌等,且廣布于中國各地,產量較大,采捕歷史悠久,早在舊石器時代中晚期,人類就開始撈取河蚌,維持生活。蚌體內產的天然珍珠歷來被當作稀有珍品,中國自春秋時代就開始采集、利用并作為貢品;宋代中國人們將佛像模型放入蚌體內,培育出佛像珍珠;20世紀50年代末期,人工育珠在南方取得成功,并形成了專門的河蚌育珠產業。此外,許多蚌科貝類的貝殼鉸白堅厚,可以制作成貝雕等工藝品。特別是蚌科貝類的麗蚌屬,其貝殼質厚、堅硬,是制造珠核、紐扣及貝雕的良好原料,其所產的珍珠可做高級工藝品及裝飾品,華麗精美,價值頗高。

食用價值

亞洲很多國家,尤其是在中國很多蚌科貝類都是優質的蛋白質食品,蚌科貝類的肉具有高蛋白、低脂肪等特性,其肉營養豐富,蛋白含量8.94%、脂肪含量2.63%、糖類含量6.32%,人體必需氨基酸和必須微量元素含量也較高,具有涼血降脂、滋陰明目等功效;用其炒菜或煮湯都是一道佳肴;同時它也是肉食性魚類天然餌料及家畜、家禽的飼料。

藥用價值

部分蚌科貝類具有藥用價值,例如褶紋冠蚌、三角帆蚌圓頭楔蚌(Cuneopsis heudei)和背角無齒蚌等蚌科貝類的體內顆粒狀珠子即珍珠可入藥,具有安神鎮靜、清熱明目、收斂生肌之功效,主治熱病驚癇、煩渴不眠、咽喉腫痛、口舌生瘡、潰瘍不斂等,且其貝殼即珍珠母亦可入藥,具有平肝息風、益陰潛陽、定驚止血之功效,主治癲狂驚癇、頭目眩暈、心悸病耳鳴等。

生態價值

蚌科貝類作為淡水蚌類最大的一個科,在淡水生態系統中更具有舉足輕重的地位。它們屬于濾食性的初級消費者,作為食物鏈上的基本環節,在水生生態系統的物質循環和能量流動中具有重要作用,同時它能過濾、凈化水體,且對水質變化反映敏感,是檢測水質的指示生物之一,同時也是參與緩解河流水體中的有機化合物或有毒有害物質的重要生物,它們能富集Cr、Pb和Cu等重金屬離子,減輕水體的重金屬污染程度,但同時重金屬在食物鏈的逐級累積會使高等動物及人類受到危害,加上動物修復所需時間長、成本高,故這也屬于重金屬修復的輔助手段。

科研價值

河蚌是一種常見的淡水蚌類,它們在濾食時,兩片外殼會重復開合運動。兩片外殼連接部位為鉸鏈,其承受反復運動和變形的過程進入了中國科學家的研究視線。

中國科學技術大學俞書宏院士團隊聯合同校的吳恒安教授團隊歷經十年,一同探明了河蚌鉸鏈中折扇形組織的設計原理,他們發現這種生物組織在河蚌雙殼重復打開和關閉運動期間,可以承受較大的變形,同時能長期保持結構和功能的穩定,即使經過150萬次循環,這種生物組織仍能穩定發揮作用并且沒有表現出明顯的疲勞行為;并且提出了一種多尺度結構設計與成分固有特性相結合的耐疲勞新策略,為未來耐疲勞結構材料的合理設計和制備提供了新的見解。

相關產業

蚌科貝類作為重要的淡水經濟貝類,能夠孕育出珍珠,為此,形成了專門的淡水珍珠產業,現對其產業發展與現狀、產業規模、產業技術、產生的經濟效益進行歸納總結:

產業概況

日本淡水珍珠產業

日本是世界上第一個成功養殖海水圓形珍珠的國家,并于1920年開始養殖淡水珍珠,但質量欠佳。1940年,日本養殖者改用外套膜做核,成功獲得優質淡水珠,其淡水珍珠養殖業便進入快速發展時期,并于1961年至1970年達到其珍珠養殖業最輝煌的時期。但直至2009年其珍珠產量起伏顯著,差異巨大,主要原因是其珍珠養殖自然環境惡化、珍珠產業比重和地位下降以及珍珠養殖的艱辛等。

中國淡水珍珠產業

中國是世界上最早開展淡水珍珠養殖的國家。歷史上,中國很早以前便有了人工育珠的記載,但已失傳。近代淡水珍珠養殖業興起于1958年,主要由于湛江水產專科學校和上海水產學院試養淡水珍珠分別取得了成功以來。

20世紀70年代便有較大的發展,江蘇省浙江省先后于1967年及1968年培育出第一批中國淡水珍珠,后來逐漸發展為中國江蘇與浙江兩大珍珠養殖產地,產業早期是采捕天然水域中的三角帆蚌褶紋冠蚌作為育珠蚌

直到20世紀80年代后期,中國珍珠產業的總形勢是已形成一批經濟實力較強、技術水平較高的經濟實體和珍珠生產的專業大戶,且于1984年中國淡水珍珠產量便超過了100萬噸,首次超越了原來在世界珍珠市場上占統治地位的日本。

1994年至2001年,中國出現了第一批珍珠貿易市場及珍珠商,且民營珍珠企業得到了迅速的發展。2008年以后,受世界金融危機的影響,珍珠需求量下降,但珠寶級珍珠仍供不應求,我國淡水珍珠產業呈現出產量向質量轉型的產業態勢。另外,隨著珍珠養殖業的發展,也促進了珍珠項鏈加工廠等珍珠飾品加工業的發展,以及珍珠在醫藥及保健方面的應用。

截至2021年,淡水珍珠主產區集中在安徽、江西省江蘇省湖南省四個省份,養殖水域類型基本以養殖池塘為主體。中國既是世界上淡水珍珠生產大國,淡水珍珠的產量從1985年至2021年一直穩居世界首位,占比全球珍珠產量的95%以上;也是全球最重要的珍珠消費大國,現已形成集養殖、加工、貿易及文化旅游等于一體的完整產業體系。

產業規模

從世界范圍內關于蚌科貝類養殖來看,中國的淡水育珠業發展較為迅速,2004年,年產量達到1200噸,占世界珍珠年產總量的96%左右。2014年,中國淡水珍珠養殖主要分布在長江中下游平原兩岸的浙江省江蘇省、安徽、湖北、湖南省江西省等地,從業人員約40萬人,養殖水面達500平方千米,無核珍珠和有核珍珠年產量高達2000噸,占世界總量的95%以上,對農業增效、農民增收起重要作用。2017年,中國淡水珍珠養殖面積約333.3平方千米、產量939噸,其中安徽、江西、江蘇和湖南四省占中國總產量的99.7%。

核心技術

中國淡水珍珠養殖分為培育無核珍珠和培育有核珍珠:培育無核珍珠需從外套膜切取小片,插入珍珠蚌外套膜中,一般每只蚌插核30顆左右,養殖周期為3-5年;而培育有核珍珠具有質量高、養殖周期短的優勢。

中國淡水珍珠養殖產業主要有兩個關鍵技術:一是淡水珍珠蚌種苗生產,這是延長養殖期的重要手段,已發展較為成熟,該技術主要集中在浙江武義。二是淡水珍珠蚌插片或插核,這是淡水珍珠養殖產業轉型升級的助推器。

產業效益

日本淡水珍珠產業

在產量方面,日本珍珠產量的減少并未影響其珍珠大國的地位,即并未導致其出口金額的銳減。

在加工方面,日本利用先進的加工技術進口珍珠經過精細加工后在推銷除去,獲得了巨額的利益;且由于日本本國的珍珠養殖條件有限,故他們實行“走出去”戰略,即投資多國的珍珠養殖場。

在銷售方面,日本珍珠廠商實行專賣的戰略舉措和注重品牌建設戰略措施,其珍珠廠商主要通過合資的方式進軍海外市場且注重對珍珠品牌的建設,例如頂級日本珍珠首飾品牌MIKIMOTO,它有著高昂的品牌價值和極高的品牌知名度。

中國淡水珍珠產業

中國的淡水珍珠產業帶動了多個地區的經濟效益,例如諸暨市作為“中國珍珠之都”,公開資料顯示,該市擁有全球最大的淡水珍珠交易市場,占世界淡水珍珠總產量的73%,全中國淡水珍珠總產量的80%,其珍珠產銷額超400億元,淡水珍珠區域品牌價值達560億元,胡潤全球珍珠企業創新品牌榜50強企業占據三分之一;浙江省金華市據統計于2023年珍珠效益超過了4億元;安徽省廬江縣盛橋鎮大力發展特色產業,利用臨近巢湖優良水資源的生態優勢,因地制宜開展淡水珍珠養殖,帶動了農民增收致富,促進當地經濟發展,助力鄉村振興。

相關文化

在中國少數民族文化中,“珍珠球”運動與河蚌相關,它起源于滿族先人到河里捕捉河蚌,獲取珍珠貢獻給統治者;后人將其作為民間體育游戲,通過“蛤蚌神話”的形式代代相傳,一次反映滿族先人生活與生產勞作的艱辛,歷經三百多年的傳承與發展,“珍珠球”運動已演變成了一項競技運動項目:20世紀的七、八十年代,“珍珠球”被作為一項民族傳統體育競技項目被挖掘;1984年,中國北京市民族傳統體育協會組織使其進一步發掘整理,不斷演化;1994年,第四屆全國少數民族傳統體育運動會,“珍珠球”運動被列為正式比賽項目,并連續六年不曾缺席。

此外,河蚌作為歷史悠久的類群,自古以來有著悠久的歷史文化。素以“蚌埠市”著稱的中國安徽省蚌埠市正是由于其古代盛產河蚌珍珠;中國淮濱縣流傳著一個關于“河蚌仙子”的民間故事;中國翼城縣以河蚌為原型精心設計了一支“河蚌舞”,在正月十五鬧社火時的禮俗音樂表演;熟知的中國古代寓言“鷸蚌相爭,漁翁得利”中的“蚌”也指“河蚌”,該成語用“鷸”和“蚌”比喻兩個只為各自眼前利益的人,互不相讓,最終導致兩敗俱傷,告誡我們要有長遠的眼光,在面對共同的敵人時要團結一致、齊心協力,不能只顧自身的利益。

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小珍珠“串”起美麗經濟(小商品 大產業⑩).人民網.2024-01-22

價格瘋漲的珍珠:“真火”還是“泡沫”?.人民網.2024-01-22

珍珠蚌豐收.人民網.2024-01-22

安徽省廬江縣盛橋鎮:珍珠養殖助力鄉村振興.人民網.2024-01-22

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淮濱民間故事——河蚌仙子.城市中國.2024-01-05

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