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來源：互聯網

肺魚（學名：Dipnoi）是脊索動物門門下肺魚綱的通稱，被譽為“活化石”，是與四足動物關系最近的魚類近親，在陸生脊椎動物的起源問題上，占有重要研究地位。截至2023年，根據《國際綜合分類學信息系統（ITIS）》，肺魚綱下有2目4科3屬6種，分布于南美洲、非洲和大洋洲。

原始肺魚在志留紀晚期至泥盆紀早期之間一個約7百萬年的窗口期起源并經歷了快速演化。在中國云南曲靖發現的泥盆紀早期的奇異魚和楊氏魚被認為是最原始的肺魚。泥盆紀晚期，肺魚的物種達到了70種，隨后在石炭紀顯著減少。至中生代，肺魚的鰭、齒板、鰾等身體結構具備了現代肺魚的典型特征。

肺魚體長44厘米~2米不等，身被圓鱗，背鰭、臀鰭、尾鰭相連，有特殊的齒板，口腔內有內鼻孔，可用鰓和鰾進行呼吸，心房被分為左、右兩半，可實現包括體循環和肺循環的雙循環。肺魚是雜食性動物，大多不活躍，其繁殖方式為卵生。在旱季或枯水期，美洲肺魚目魚類鉆入水底淤泥中進行夏眠，完全依靠鰾進行呼吸。已知最長壽的肺魚是芝加哥謝德水族館的澳大利亞肺魚，2017年去世，年齡估計為109歲。

由于自然系統改造、水源污染、物種入侵等因素，影響了一些肺魚物種的生存。截至2024年，肺魚綱下6個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中澳洲肺魚為瀕危（EN），其余五種均為無危（LC）。

命名與分類

肺魚的鰾不論在構造上還是呼吸功能上，都與陸生脊椎動物的肺十分相似。鰾上血管豐富，能執行肺的功能，因此得名“肺魚”。肺魚的英文名字為lungfishes，“lung”意即“肺”，lungfishes即“用肺呼吸的魚”。

肺魚的通用學名為Dipnoi，Dipnoi是新拉丁語，源自希臘語dialnooi的復數形式dipnoos，意即“有兩個呼吸孔”。“Dipnoi”被用來表示肺魚綱或者肺魚亞綱，1844年，德國魚類學家穆勒（Johannes Peter Müller）最早提出了魚類的分類系統，肺魚被列入肺魚亞綱（Dipnoi）。1940年，蘇聯魚類學家列夫·貝爾格（俄語：Лев Семёнович Берг）將肺魚列入肺魚綱（Dipnoi），下設角齒魚總目（Ceratodi），其下分角齒魚目（Ceratodiformes）和美洲肺魚目（Lepidosireniformes）。肺魚還有多個同義學名，如Dipneusti、Ceratodontimorpha、Dipnotetrapodomorpha等。“Dipneusti”在1968年被用來表示肺魚亞綱；“Dipnotetrapodomorpha”在1994年被用來表示肺魚四足亞綱；“Ceratodontimorpha”在1996年被用來表示角齒魚總目，又稱肺魚總目。

截至2023年，《國際綜合分類學信息系統（ITIS）》與《全球物種名錄（COL）》在肺魚的分類上有所差異，在《COL》中，肺魚綱下有1目4科3屬6種，角齒魚目（Ceratodontiformes）下設角齒魚科（Ceratodontidae）、澳洲新角齒肺魚科（Neoceratodontidae）、美洲肺魚科（Lepidosirenidae）、非洲肺魚科（Protopteridae）。而在《ITIS》中，肺魚綱下有2目4科3屬6種。本詞條參考《ITIS》分類，具體如下：

形態特征

外形特征

肺魚鰓蓋條及喉板缺失，前頜骨及上頜骨缺失，有特殊的齒板。身被覆瓦狀的圓鱗，背鰭、臀鰭、尾鰭相連，尾鰭為擬圓尾，偶鰭（胸鰭和腹鰭）原鰭型，呈肉柄狀，有發達的肉質基部，內具雙列式排列的鰭骨和適于扎碎軟體動物門硬殼的速齒，支撐葉末端尖銳。

角齒魚目魚類和美洲肺魚目魚類在外形上有些差異。角齒魚目的澳洲肺魚身體粗壯，側扁，成魚體長可達2米，體重可達48千克；胸鰭、腹鰭為葉狀；身體背面呈橄欖綠色或灰褐色，底面呈黃橙色，腹側也有一些白色，雄性澳洲肺魚的腹部顏色在繁殖季節會發生變化，幼年澳洲肺魚身體底面呈淡淡的粉紅色。美洲肺魚目魚類身體細長，延長呈鰻狀，體長從44厘米~1.8米不等；偶鰭鞭條狀；鰓片細小，埋于皮下。美洲肺魚鰓弓5對，鰓裂4對，幼魚具外鰓，短期存在；幼魚身體上有亮黃色斑點，隨著年齡增大而逐漸消失，成年美洲肺魚為黑色或灰色。非洲肺魚鰓弓6對，鰓裂5對，幼魚具外鰓，終身存在；成魚大多背部為深灰色，腹部為黃灰色或粉紅色，鰭和身體上有很多黑色斑點。

解剖學特征

頭部

肺魚的顱骨為自接型。顱骨為軟骨，上覆蓋有膜原骨。兩頜由顎骨、翼骨、犁骨、夾板骨等構成而無次生頜。肺魚口腔內有內鼻孔，舌弧、鰓弧全為軟骨，有特殊的齒板，齒板是由內翼骨與前關節骨特化形成的，是肺魚的標志性結構。為了消除齒板研磨獵物造成的損耗，肺魚擁有一套獨特的將舊齒“回收利用”的機制：隨著肺魚的生長，齒板上的舊齒因重吸收作用和磨損而消逝，而新齒則在齒板邊緣生長出來。

軀干

肺魚脊索發達，但脊椎骨不發達，無椎體，組成椎骨的首片直接連在脊索上，僅有軟骨的神經弧和血管弧，以及肋骨。肺魚肩帶發達，為軟骨，腰帶為一單塊軟骨，鰭骨為單列型，由一串骨骼連接而成。澳大利亞肺魚偶鰭有一中軸骨，其兩側都有支鰭骨；美洲肺魚目魚類偶鰭有一中軸骨。肺魚的鰭具有再生能力，在受到損傷后，會再生出新的鰭。

鰾

肺魚的鰾由薄壁組織組成，它將腔體細分為小的、肺泡狀的呼吸室或小隔間，每隔一段隔斷含有平滑肌，覆蓋著致密的毛細血管床和薄薄的呼吸上皮。鰾以一鰾管與食道前端相通。除外鼻孔外，肺魚還有一對內鼻孔，通入口腔里面，外界的空氣可通過口腔和內鼻孔直接進入鰾內。澳洲肺魚有一個鰾，鰾很長，鰾內有兩條纖維帶，將鰾分為左右兩部分，并在兩側形成許多對稱中隔，將鰾分隔成許多對稱的小氣室（肺泡）。美洲肺魚目魚類有對鰾，鰾壁上具肌肉，能伸縮，由氣管通至咽。

心臟

肺魚心臟前有動脈圓錐，心房被中隔分為左、右兩半，在鰾內進行氣體交換后的吸氧血流回心房的左半邊，再流向前兩對鰓弓，使含氧豐富的血液供應頭部。從身體回歸的少氧血流進心房的右半邊，隨后流向后面幾對鰓弓，其中一部分到背主動脈，一部分到鰾。這是脊椎動物進化過程中首次出現包括體循環和肺循環的雙循環。

分布棲息

分布范圍

肺魚分布在南美洲、非洲和大洋洲。其中澳洲新角齒肺魚分布于澳大利亞昆士蘭州南部的淡水水域；美洲肺魚廣泛分布在南美洲的新熱帶地區，包括阿根廷、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、厄瓜多爾、圭亞那合作共和國、巴拉圭、秘魯等國；非洲肺魚分布于非洲淡水水域，包括安哥拉、布隆迪、剛果、埃及、埃塞俄比亞、肯尼亞、盧旺達、蘇丹等國。

棲息環境

肺魚生活在靜止或者緩慢流動的淡水水域中，如湖泊、河流、三角洲、死水沼澤、季節性淹沒的農業用地等。澳大利亞肺魚理想的棲息環境是水量穩定、水溫陰涼、水域基底為帶有大型水生植物和少量泥土的沙礫河床。冬季和白天，澳洲新角齒肺魚在深水中活動。產卵季節和夜間，澳洲肺魚在淺水中活動。一旦尋覓到合適的棲息地，澳洲肺魚常常會在棲息地停留數月，甚至數年。美洲肺魚目魚類通常生活在沼澤、湖泊中的巢穴里，在靠近水面的泥濘或淺水中活動。在夏季或枯水季，它們會鉆進水底淤泥中進行夏眠。

生活習性

活動特點

肺魚大多不活躍，在水中可長時間保持不動，游泳的時候，主要依靠尾部的活動，偶鰭僅在游泳時平衡身體，離開水源時，偶鰭無法支持身體的移動。

肺魚除了用鰓呼吸外，還能用鰾進行呼吸。水體行將干涸或者水草腐敗時，水中含氧量不足，肺魚便不再用鰓呼吸，而是用鰾進行呼吸。如澳大利亞肺魚在水量充沛、水中含氧量充足時，主要通過鰓進行呼吸。夏季時常漂浮到水面換氣，用鰾呼吸。美洲肺魚目魚類在泥濘和淺水中活動，依靠鰓獲得的氧氣有限，70%~90%的氧是通過鰾進行攝取的。特別是在夏眠時，美洲肺魚目魚類的鰓失去呼吸功能，完全依賴鰾進行呼吸。

覓食行為

肺魚的食物種類豐富，包括甲殼亞門、軟體動物門、小型脊椎動物、植物等，如蝦、蚯蚓、蝸牛、昆蟲、青蛙、小型魚類、苔蘚植物、水生植物的種子及根狀莖等。肺魚的食物類型隨著身體的發育，特別是牙齒的發育而不斷變化，幼魚與成魚的食物類型往往不同。如澳大利亞肺魚的幼魚剛開始覓食時，只有幾顆鋒利的錐形牙齒，通常會捕食植物病原線蟲和小型甲殼類動物。隨著錐形牙齒不斷膨脹形成齒板，成魚的食物種類就豐富起來，包括青蛙、蝌蚪、魚、蝦、水生植物等都是它的食物。美洲肺魚的幼魚以幼蟲和蝸牛為食。成魚是雜食性的，以肉食為主，水底的無脊椎動物和一部分植物也是它的食物。非洲肺魚屬中的石花肺魚的幼魚以昆蟲為食，成魚的主要食物為軟體動物門，也會少量食用小型魚類和昆蟲。也有些肺魚的食物種類與其所在的區域相關，如生活在肯尼亞的原鰭魚主要以植物的根狀莖為食；生活在其他地方的原鰭魚以青蛙、小型魚類和種子為食。

肺魚捕食獵物時擅長吸食，通過顱骨、上頜骨、下頜骨、鎖骨、舌骨等骨骼和前胸膜、頸直肌兩塊肌肉的運動，將獵物吸在嘴里，再用顱肋骨、下頜骨等骨骼的運動在吞咽前控制食物。肺魚的上下頜邊緣均無牙齒，而是具有特化的扇形齒板，可以磨碎并咀嚼硬的食物。

節律行為

在旱季或枯水期，美洲肺魚目魚類會鉆入水底淤泥中進行夏眠，夏眠可持續數月，甚至數年。當水位下降時，肺魚便在泥漿中挖掘洞穴以藏其身。它通過身體的蠕動挖出一個球狀的腔室，以粘土密封入口，留下2~3個通風孔，空氣通過通風孔進入腔室。肺魚將身體沉入腔室中，鼻子朝上，在通風孔處呼吸空氣。隨后肺魚將身體緊緊盤繞在一起，由皮膚和嘴唇分泌黏液，與泥土混合在一起，當黏液干后，形成一個像硬紙一樣的繭，以防止水分流失和病原體入侵。此時肺魚僅用鰾進行呼吸。為了在這種惡劣的環境中生存，肺魚停止食物和水的攝入，血壓、心率和呼吸下降到較低水平。肺魚在夏眠期間的營養所需，來自于腎臟與生殖腺附近所貯存的脂肪。雨季來臨時，水位升高，軟化了繭狀外殼，肺魚迅速發出叫聲，破洞而出。

角齒魚目的澳洲肺魚大都生活在水量充沛的水域中，不進行夏眠。夏季靜伏在水底，時常漂浮到水面換氣。

感知行為

嗅覺與味覺

肺魚的嗅覺發達。外鼻孔在上唇，內鼻孔在口腔上顎，鼻腔細長，內有特殊的嗅覺系統——犁鼻系統（Vomeronasal System）。在四足脊椎動物中，包含一個單獨的犁鼻器，犁鼻器中的特定受體神經元和前腦中的一組中樞接收嗅覺信息并將其連續傳遞到下丘腦。肺魚是四足脊椎動物的近親蟳，具有原始的犁鼻器：嗅覺上皮，也具有傳遞嗅覺信息的神經元以及處理嗅覺信息的完整的大腦中樞。

肺生魚片有葉狀或鞭狀的胸鰭和腹鰭，這些鰭上分布有味蕾，可以感受味道的變化。同時，這些鰭還是極為靈敏的觸覺器，可以用來探測周圍環境的變化。

聽覺

肺魚具有中耳鼓室，當聲音在空氣中傳播時，可通過中耳鼓室進入內耳。肺魚的內耳很大，內耳有橢圓囊（utriculus）、球狀囊（sacculus）和半規管（semicircularcana）。其主要功能為平衡身體，也有感知聲音的作用。同時，肺魚還可以檢測到由空氣壓力引起的顱骨振動，從而感知空氣中的聲音。在水中，肺魚的鰾中充滿空氣，對水下壓力敏感，可以感受水中聲音的振動，并將振動傳輸到內耳的感覺上皮，神經中樞就可以接收到聲音信號。

視覺

肺魚的眼睛從外部看很小，可是其視網膜卻具有四種感光細胞，提供了四色視覺的能力，看出來的世界比人類更加多彩。有些肺魚物種的視覺會隨著年齡的增長而發生變化，如澳洲肺魚的幼魚對光刺激有反應，隨之發生顏色變化，但隨著幼魚的生長，這種能力會逐漸減弱。

皮膚感受器

肺魚身體上具有側線，側線是一條延伸于體側的縱行管道，以及分布于頭部的管道分支。埋于皮下的側線管內充滿粘液，管壁上皮中分布著許多纖毛細胞樣的側線感受器。側線主管有許多分支小管開口于體表。由側線感受器神經末梢匯成的側線神經和由內耳來的聽神經一起傳入大腦的聽覺側線區。側線是高度特化的皮膚感受器，具有感知水流、壓力變化、低頻振動的功能。側線也是對水中的電場有特異敏感性的電感覺器官，對周圍環境中自然發生的電流起反應。

攻擊行為

在爭奪食物和領地時，肺魚會有攻擊行為。如澳大利亞肺魚的幼魚會對侵入領地的其他幼魚進行攻擊，較大的幼魚會用身體推搡和咬住較小的幼魚，以將它驅逐出自己的棲息地。非洲肺魚的攻擊性較強，不僅會攻擊其他魚類，對本種內的其他個體也會進行攻擊。

繁殖生長

交配繁殖

肺魚的輸卵管開口于體腔，精巢無輸出管，精子由腹孔排出體外。無交接器，體外受精，卵極小，不同物種每次產卵數量差異很大，如澳洲肺魚每次產卵50~100枚，長肺魚每次產卵不超過500枚，而石花肺魚每次產卵可達20000枚。

肺魚交配產卵通常在水量充沛的季節，澳洲肺魚在8月~12月，美洲肺魚目魚類在雨季。在交配季節，澳洲肺魚成對或成組在水面嬉戲，并發出響亮的聲音，隨后將卵產于大型植物中間。美洲肺魚目魚類則會先挖洞筑巢，雌性肺魚將卵產于巢穴中，隨后離開，雄性肺魚負責看守卵和幼魚。這個時候，雄性美洲肺魚的腹鰭變得肥大，生出許多具有豐富血管的絲狀物，可自血液中分離氧氣，釋放到巢穴中，有利于幼魚的孵育。繁殖季節結束后，這些絲狀物就會消失。非洲肺魚的腹鰭不會生長出絲狀物，但是雄性非洲肺魚會用尾鰭拍打巢穴中的水和空氣，以增加含氧量。

生長發育

肺魚的卵包裹在“卵黃”中，孵化時間從8~30天不等。美洲肺魚目幼魚具有水生動物的特征，幼魚有外部鰓，在胸部還有粘液器官，其分泌物可把幼魚粘著在巢內。美洲肺魚目幼魚的發育經歷了一個變態的過程，剛出生的幼魚具有外部鰓，隨著身體的生長，外部鰓逐漸被內部鰓取代，肺魚發展出呼吸空氣的能力。

不同肺魚物種的生長速度差別很大。澳大利亞肺魚生長緩慢，孵化后8個月，體長可達到6厘米，兩年后體長達到12厘米；非洲肺魚生長速度較快，孵化后4~5個月，體長可達到36厘米。不同肺魚物種的壽命也有較大差別，非洲肺魚的壽命數據未探明，美洲肺魚平均壽命為8年，而澳洲肺魚的平均壽命可達50~100年。已知最長壽的肺魚是澳大利亞在1933年贈送給芝加哥謝德水族館的澳洲肺魚，它在2017年去世，在謝德水族館生活了84年，年齡估計為109歲。

保護情況

種群現狀

截至2024年，肺魚綱下6個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》。2008年曾經進行過統計，當時現存澳大利亞肺魚的數量不到10000 條。2017年~2019年，在對澳洲肺魚棲息地的監測中，未見數量下降，種群結構也未出現明顯變化。石花肺魚的總體規模和種群數量尚不清楚，但在坦噶尼喀湖周圍的漁民捕撈中，變得越來越稀有。20世紀70年代和80年代，維多利亞肺魚的數量出現過急劇下降。美洲肺魚、東非肺魚、原鰭魚、長肺魚的總體規模和種群數量尚不清楚。

致危因素

肺魚的致危因素主要包括自然系統改造、水源污染、物種入侵等。

自然系統改造

水壩、堰和涵洞等人工設施的修建、河流改造、濕地開墾改變了肺魚生活的環境，破壞了肺魚的產卵場所，對肺魚的生存造成了重大的威脅。如在澳大利亞伯內特河、瑪麗河建設的蓄水設施改變了河流的流量、頻率、持續時間、季節性變化等情況，下游的大型植物床難以生長，造成澳洲肺魚無法尋找到合適的產卵棲息地。肯尼亞雅拉沼澤項目的實施造成大量濕地損失，原鰭魚的生存環境被破壞。

水源污染

溶解氧、溫度、PH值、鹽度和有毒物質等水質參數會對肺魚的生長和發育產生負面影響。人類生活污水、生產所用農藥和肥料等會造成水源污染，水壩等人工設施由于經常釋放出缺氧、富含沉積物的水，因此會改變下游的水質，危害肺魚的生長。

物種入侵

進入肺魚生活區域的外來物種會對肺魚的數量造成影響。如在澳大利亞的很多地區，每年會放養本地魚類。主要放養物種有大洋洲花鱸（Percalates novemaculeata）、圓尾麥氏鱸（Macquaria ambigua）、尖吻鱸（Lates calcarifer）等。這些物種具有高度掠食性，不僅會捕食澳大利亞肺魚的卵和幼魚，還會增加對食物和棲息地的競爭、對肺魚產卵棲息地的干擾，并會傳播疾病和寄生昆蟲，不利于澳洲肺魚的生存。非洲肺魚會受到尼羅尖吻鱸（Lates niloticus）、鯽魚（Carassius auratus）、尼羅河鱷魚（Crocodylus niloticus）等物種的捕食。

保護等級

截至2024年，肺魚綱中6個物種被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中澳洲新角齒肺魚瀕危（EN），其余5個物種無危（LC）。

截至2023年，肺魚綱中澳大利亞肺魚被納入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄Ⅱ。

保護措施

澳大利亞制定了多項法律法規對澳洲肺魚進行保護，同時還對澳洲肺魚的生活環境進行監測，根據監測情況，及時采取措施保證澳洲肺魚的生存安全。

澳洲肺魚一直受到原住民的保護。澳大利亞是《瀕危野生動植物種國際貿易公約》的簽署國，對澳洲肺魚的出口有嚴格的規定； 1992年，澳洲肺魚在昆士蘭州的《自然保護法》中，被列為受威脅物種；1994年，澳大利亞《漁業法》發布規定，澳洲肺魚為“禁止捕撈”物種，未經特別許可不得捕撈；1999年，澳大利亞《環境保護和生物多樣性保護（EPBC）法》中，澳洲新角齒肺魚被列為脆弱物種。

澳大利亞對伯內特河中的澳洲肺魚進行了密切監測，包括魚道監測和與之相關的肺魚運動、種群狀況及產卵活動監測。根據監測情況，采取了一系列措施對澳洲肺魚進行保護，如將合適的水生植物移植到被洪水破壞的肺魚產卵棲息地；為減少肺魚死亡和擱淺的數量，修改北派恩大壩、威文霍大壩等人工設施的溢流道、蓄水池等。

研究價值

肺魚的起源很古老，早在泥盆紀早期就有肺魚類的化石出現了，并且肺魚的化石記錄在整個地史時期都有較好的保存。肺魚身體結構的變化連續地展現出它們從海洋到陸地淡水環境的適應過程。因此，肺魚是一種重要的“活化石”，其研究有相當重要的地層學意義。

在陸生脊椎動物的起源問題上，肺魚占有重要地位。早期的總鰭魚類具有陸生動物祖先的一些特征，因此總鰭魚類被看作是最早的兩棲動物的直接祖先，也是包括人類的四足動物極為遙遠的直系祖先。4.2億年前的泥盆紀早期，總鰭魚類與肺魚分為兩個進化分支。肺魚的古代種類與古代的總鰭魚有著極其相近的血緣關系，而且出現的時代和生活的地區也很類似。由現代肺魚生活的情況，可以推測古代總鰭魚的生活狀況，從而可以了解鰾呼吸的發展過程。現代肺魚和陸生脊椎動物的祖先有許多共通的或相似的特征，現存的四足動物的最近魚類近親是肺魚，研究現代肺魚的構造和生活方式，能夠提供由水棲轉變為陸生的重要的證據。

起源演化

肺魚的祖先起源于志留紀（距今4.4億年前~距今4.1億年前）晚期至泥盆紀（距今4.1億年前~距今3.5億年前）早期之間一個約7百萬年的窗口期，并在這一時期經歷了快速演化，尤其是與取食相關的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。?

泥盆紀早期出現的奇異魚（Diabolepis）和楊氏魚（Youngolepis）被認為是最原始的肺魚，其化石發現于中國云南曲靖。奇異魚已經具有典型的肺魚食殼性特征，如發達的齒板與短而粗壯的下頜。

泥盆紀中期的雙鰭魚（Dipterus）化石發現于蘇格蘭。雙鰭魚具有原始的、呼吸空氣的魚類的許多一般化的特征，如身體呈長紡錘型，末端為一粗壯的歪尾，有背鰭兩枚，偶鰭葉狀，顱骨硬骨化程度較高，體表覆蓋著大而厚的圓形層鱗。同時，雙鰭魚也有許多特化特征，表明了其向現代肺魚進化的趨勢，如雙鰭魚的內骨骼的骨頭有了相當大的縮減，與現代肺魚的情況相同。雙鰭魚的顱骨骨化很差，在泥盆紀以后的時期里，顱骨的骨化完全停止，上下頜只有部分骨化，說明在現代肺魚中非常典型的軟骨形成的過程從泥盆紀就開始了。雙鰭魚上下頜的邊緣均無牙齒，上牙由腭上的翼骨形成，下牙由下頜的前關節骨形成，這類齒板排列呈扇形，用來咀嚼食物，這樣的牙齒與現代肺魚的牙齒非常相似。泥盆紀晚期，雙鰭魚的第一背鰭消失，尾鰭由歪形變成對稱型，鱗片失去其表面的層鱗質層，漸漸蛻變而接近現代肺魚。

肺魚在泥盆紀晚期時的物種數量超過70種，豐富度達到了頂峰，分布范圍很廣，幾乎遍布世界各地。石炭紀（距今3.5億年前~距今2.9億年前）早期，肺魚物種顯著減少。這一時期的化石記錄非常稀少，許多在泥盆紀很普遍的物種消失了，如具有長吻的勾頜魚（Griphognathus）。石炭紀晚期，肺魚的體型增大，與呼吸空氣有關的組織器官與現代肺魚基本相同。此后肺魚進化的主要方向是骨骼的軟骨化和奇鰭、偶鰭的變異。中生代（距今2.52億年~距今6600萬年）時期，角齒魚屬（Ceratodus）魚類生活在大多數的大陸地區，與它們的后代澳大利亞肺魚非常相似。

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