蠓科（食蟲類：Ceratopogonidae）是昆蟲綱雙翅目下的一個科，俗稱“小咬”“墨蚊”或“黑蚊”，蠓科內庫蠓屬、鋏蠓屬、細蠓屬等昆蟲因其嗜吸人畜血液，故而又被稱為“吸血蠓”。其體型細小，約1~5mm，呈褐色或黑色，飛翔無聲，蠓科昆蟲的復眼發達，呈腎形，雄蠓的兩眼相鄰接，雌蠓的兩眼距離較遠。口器為刺吸式。蠓科昆蟲種類繁多，根據Catalogue of Life 的記錄，截至2023年，蠓科可分為5個亞科137屬6565種。
化石記錄表明，蠓科昆蟲在白堊紀時期就已存在。其分布范圍廣泛，遍布世界各大動物地理區，常孳生于水塘、沼澤、樹洞、石穴的積水以及蔭蔽的潮濕土壤處。蠓科昆蟲的繁殖方式可分為水生、陸生、半水生型，生活史包括卵、美國白燈蛾、蛹和成蟲4個階段。
蠓科昆蟲中主要具有吸血類型、寄生類型、吸食花蜜和捕食其他昆蟲類型的物種。其中，吸血蠓類的雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血習性，攜帶有乙型腦炎病毒、null、藍舌病毒等多種蟲媒病毒，能夠在null間傳播null、原蟲病、藍舌病等疾病。蠓科昆蟲的吸血活動通常是在白天、黎明或黃昏進行。蠓科昆蟲叮咬時，其攜帶的病原生物感染機體和（或）瘙癢抓撓后引起的以紅、腫、癢，甚至感染為主要特征的損傷。其危害性較大，主要通過物理方法、化學方法和生物方法進行防治。
歷史演化
化石記錄
蠓科的化石記錄是所有雙翅目中最著名的化石記錄之一。截至2023年有6565種命名物種，化石占其中的4.2%。蠓科從晚白堊紀（9400萬年~6600萬年前）到新近紀（2350萬年~175萬年前）都存在化石記錄。據報道，這些來自晚白堊紀的化石包括黎巴嫩琥珀、約旦琥珀、西班牙琥珀、法國夏朗德琥珀以及來自英格蘭南部的珀貝克石灰巖群等。隨著研究的深入，研究發現在早白堊紀的加拿大、西伯利亞地區、法國和緬甸的琥珀中也出現了蠓科的化石記錄。
其中，對于緬甸琥珀的形成時間的推測隨著研究的推進也產生了很大變化，最初被認為是中新世（距今1500萬年~1200萬年），之后被認為是始新世（距今5300萬年～距今3650萬年），2010年被認為是晚白堊紀（距今9400萬年~6600萬年），2012年中國地質大學石廣海等人的研究也將其鑒定為晚白堊紀（距今9400萬年~6600萬年）。
截至2015年，緬甸琥珀中一共報告了9種已命名的蠓科昆蟲屬，分別是澳蠓屬（Austroconops）1種、棘蠓屬（Archiaustroconops）2種、細蠓屬（Leptoconops）4種、普魯庫屬（Protoculicoides）1種和阿吉庫蠓屬（Atriculicoides）1種。
發展演化
蠓科是雙翅目下的一部分，以前被稱為長角亞目。蠓科昆蟲以及整個雙翅目是在二疊紀三疊紀（距今約2.95~2.55億年）就已經與它們的祖先發生了分離。蠓科最古老的化石被稱為黎巴嫩古蠓（Lebanoculicoides），在距今1.25~1.3億年的黎巴嫩早白堊世琥珀中發現，是蠓科最古老的族群，科昆蟲的第一個基礎譜系群在白堊紀時期就已經在舊大陸形成，被分為細蠓亞科（Leptoconopinae）和蠓亞科（Ceratopogoninae）。其中細蠓亞科包括六個具有共同祖先的屬，但其中的五個屬已經滅絕，剩下細蠓屬（Leptoconops），是現存的蠓科最初古代多樣性的代表。
晚白堊世所處的中生代時期全球氣候濕暖，草木茂盛，爬行綱高度繁盛，蠓類也因此具有了大量繁衍的條件，自晚白堊世至早第三紀時期類進化迅速，與其他動、植物的進化同步，在中生代晚期已繁茂于陸地動物群中，至新生代始新世已發展成種屬龐雜的現代類群。自白堊紀晚期以來，科的衍生譜系已經成功地在全球范圍內多樣化，包含蠓亞科、澳蠓亞科（Atriculicoidinae）、蛾蚋亞科（Dasyheleinae）和鐵蠓亞科（Forcipomyiinae）。
分類
命名
蠓科的食蟲類“Ceratopogonidae”是由德國昆蟲學家約翰·威廉·梅根（Johann Wilhelm Meigen）建立的第一個蠓屬——賽蠓屬（Ceratopogon）演化而來。其體型微小，近乎黑色而又咬人，故而俗稱小咬、墨蚊、黑蚊、蟆子及蠓科等 ，蠓科內庫蠓屬昆蟲因其嗜吸人畜血液，故而又被稱為“吸血蠓”。
分類
蠓科昆蟲的研究最早見于瑞典植物學家卡羅勒斯·林奈（Carolus 卡爾？馮？林奈）在1758年版本的《Systema Naturae》這部現代生物分類學的經典著作中，距今已有200多年的歷史，在此典籍中，蠓被歸為灰黑庫蠓（食蟲類：Culicoides pulicaris），其為蠓科昆蟲中最早有文獻記載的蠓科昆蟲物種。到了1800年，約翰·威廉·梅根建立了賽蠓屬，其被納入搖蚊科，后來賽蠓屬升為蠓亞科（學名：Ceratopogoninae），并由美國昆蟲學家約翰·羅素·馬洛赫（John Russell Malloch）在1914~1917年研究了北美的蠓之后，于1917年提出建立蠓科的倡議，在1926年由美國昆蟲學家威廉·愛德華茲（William H. Edwards）作了進一步闡述，有力地支持了約翰·羅素·馬洛赫的創見，從而促進了蠓科建立與研究的發展。截至2023年，全球生物物種名錄（Catalogue of Life ，COL）將蠓科分為了5個亞科137屬6565種。其中，各個亞科的下級分類情況如下表所示：
注：表中“?”表示該物種已滅絕。
形態特征
蠓科昆蟲體型較小，細長或短拙，體長多為1~5mm，身體呈黑色、褐色或褐色，全體分為頭、胸、腹3部分。其頭部近似球形，略低下，復眼發達，呈腎形；觸角呈絲狀，由13-15節組成，每節上都有輪毛，在觸角根部的上方有一對淺色的獨眼；口器為刺吸式，較短，與頭部等長；觸須共有5節，第3節稍微膨大。
它們的胸部常較寬，背面隆起，呈圓形，前胸幾乎退化完全，僅見前側板，中胸發達分成盾片、小盾片和后小盾片，后胸和后翅分別退化長有一對翅膀和平衡棒各，翅膀較短較寬，末端呈弧形，上有微毛及明暗斑痕；足細長，跗節分為五節，末節有爪一對；腹部由10節組成，雄蠓后3節特化為外生殖器，雌蠓的腹部末端有一對尾須，體內有骨化的受精囊。
（注：A.正面視圖的頭部；B.背視圖的雄性胸部；C.雄性翅膀；D. 雌性眼瞼；E.雌性觸角；F.前腿；G.中腿；H.后腿；I.精子；J.腹側的雄性生殖器；L.腹側的雄性生殖器）
分布棲息
分布范圍
蠓科昆蟲的分布范圍廣泛，遍布世界上大部分有人居住的地方，在中國主要分布于南方及西北，以廣東省及福建省為甚。在蠓科中庫蠓屬具有最廣泛的地理范圍，主要包括非洲大陸的阿爾及利亞、肯尼亞、埃塞俄比亞地區，亞洲的中國、韓國、印度地區，歐洲的德國、法國地區，北美洲的墨西哥、美國地區，以及南美洲的巴西、委內瑞拉地區。
棲息環境
蠓科昆蟲成蟲多隱蔽于洞穴、禾本科雜草等避光和無風的場所，孳生環境包括水塘、沼澤、樹洞、石穴的積水以及蔭蔽的潮濕土壤處，棲息于潮濕的森林落葉、樹洞、積水和沼澤邊緣的植被、沼澤、牛糞和馬糞等。在潮濕的陸地棲息地，其可以在糞便或腐爛的木材等這些有機化合物處生存，也可以在溪流、池塘或湖泊邊緣的部分淹沒的石頭、藻類或苔蘚植物上這樣的水生和半水生棲息地中生長發育。
生活習性
節律行為
蠓科昆蟲的節律行為屬于晝夜行為，但其行為活動常受溫度、濕度、光照、風速等外界自然因素的影響，且具有種和屬間的特異性。根據其屬性不同，其活動的時間也不同，庫蠓屬一般多在黃昏和黎明時活動，鋏蠓屬和細蠓屬大多在白天活動。
覓食行為
蠓科昆蟲的食性因種屬差異而不同，通常分為寄生性、植食性、獵食性和吸血性幾種。寄生性即刺叮于寄主體表吸取寄主體液為食，如牛圈內蚊蟲體外寄生蠓嗜蚊庫蠓（食蟲類：Culicoides anophelis）；植食性是指吸取植物分泌物如花蜜等為食，許多蠓以此種方式覓食，如蛾蚋以植物汁液、花蜜等為食，鋏蠓和裸蠓白天也常在花叢采食；獵食性是以雌蟲捕食搖蚊、蜉蝣目等群舞蟲群弱小雄蟲或者交配時口器刺入同伴頭部吸取體液，主要有阿蠓屬（Alluaudomyia）、短蠓屬（Brachypogon）等幾十個屬的蠓類；吸血性則特指蠓科昆蟲中有吸血行為的一類蠓，如庫蠓屬、鋏蠓屬、細蠓屬（Leptoconops）等，通常簡稱為吸血蠓。吸血蠓的吸血對象主要為溫血動物，包括人、家畜、野生動物等，并在吸血后完成卵的發育。這些蠓類一旦刺叮吸血開始，在無干擾的情況下，可持續吸血3~5分鐘，也可長達10分鐘左右。
生長繁殖
繁殖
蠓科昆蟲的繁殖方式主要分為水生、陸生、半水生型，該科昆蟲繁殖季節大同小異，以物種最多的庫蠓屬為例，每年4~6月及9~10月為庫蠓屬昆蟲的繁殖高發季節，蠓科昆蟲每年發生代數1~4代不等，庫蠓屬通常一年可繁殖2~4代，視種類與地區不同而異。蠓科昆蟲中一些雄蠓和雌蠓以花蜜為食，但大多數物種為吸血蠓，這些物種需要依靠血液來提供促進卵子發育成熟所需的高蛋白質供應，進而才能產生發育正常成熟的卵。雌蟲吸血1次可達0.05毫升，雌蟲一生可產卵2～3次，每次產卵50～150粒。
大多數蠓科昆蟲交配時常有群舞現象，雄蠓羽化后，一般經過2天時間，聚集成柱狀或管道狀，成群飛舞，即稱之為群舞。由于蠓科物種大部分具有吸血習性，故以吸血蠓類為例說明，吸血蠓類需要以群舞的方式來完成交配行為，群舞時，雌雄成蟲每10~15s發生1次聯會，配對后掉落至地面，維持約2分鐘完成交配。交配完成后雄蠓在1~2d內便死亡，雌蟲吸血后，在20～28℃時，經3~4天后卵巢發育成熟，從而產卵，卵多產于富有有機質的潮濕土壤、水塘、樹洞、水洼等處。經美國白燈蛾階段和蛹階段，最終發育為成蟲。大部分蠓科物種，尤其是庫蠓等吸血蠓的雌性蠓蟲壽命約1個月，一般以幼蟲或卵越冬。
生長發育
蠓科昆蟲為內生翅類，其生長發育經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個階段，發育所需的時間與溫度關系密切，在夏季約需1個月。
卵
蠓科昆蟲通常以幼蟲越冬，春季化蛹。其卵呈梭形，表面光滑或有紋、突，初產時色淡，后漸深，為褐色或黑色。
幼蟲
蠓科昆蟲的成蟲將卵沉積在泥土或沙子上，大約1周后幼蟲出現。其幼蟲存在于泥土、鹽沼和潮間帶沙中，體呈細長蠕蟲狀，由頭部、胸部3節和腹部9節構成，通常呈現透明狀的乳白色。身體的背表面有一排雙排分泌性結節，由每節體節次中位的獨特結節和頭部兩對組成。頭部具角化的頭殼，淺棕色；胸部較粗大，具棒狀突和丘狀隆起，腹面具圓錐狀偽足；腹部背側部有棒狀突，尾節背部有筍狀突，尾端具偽足鉤和尾腮數個。
蛹
蠓科昆蟲的蛹是裸蛹，經幼蟲蛻皮后形成。其前端粗后端細，似錐形。頭胸部具前緣突、后緣突、側角及呼吸角各1對。腹部共9節，具若干刺和突。第9節轉化為尾節，端部具1對彎曲鉤狀的尖尾角，背面具棘，中部具1對尾錐。
成蟲
蠓科昆蟲的成蟲經蛹生長發育而來，體長多為1～3mm，個別種類達0.7~5mm。其體表具毛，呈黑色、褐色或褐色等。雌成蟲腹部共10節，具1～3個不同數目的發達受精囊，雄蟲第九腹節特化為生殖下板，第十腹節較退化，末端有尾須1對。成蟲通常在夏季和秋季的溫暖天氣集群出現，壽命約為1個月。
危害
直接危害
蠓科昆蟲的攻擊行為與蚊子相似，主要以叮咬動物的皮膚吸食血液為營養來源。不同種類的蠓科昆蟲對宿主存在選擇性，比如臺灣蠛蠓（Lasiohelea taiwana）、中華細蠓（Leptoconops 黑枕黃鸝普通亞種）等嗜吸人血，尖喙庫蠓（Culicoides oxystoma）、荒川庫蠓（Culicoides arakawai）以及部分細蠓等嗜吸禽血。人在被吸血蠓叮咬后會出現皮膚紅腫、水痘、奇癢無比等癥狀，常伴有過敏、發炎等危險。
間接危害
蠓科昆蟲在全球范圍內傳播110多種病毒、原生動物和絲蟲病病原體。這些病原體引起的疾病包括藍舌病（BT）、流行性出血性疾病（EHD）、非洲馬病病毒（AHSV）、施馬倫貝格病和奧羅普切熱。 20世紀以來，歐洲記錄了多次不同血清型和地形型（特定血清型的區域變異型）毒株的藍舌病毒暴發，僅在荷蘭就造成了超過150億美元的經濟損失。雖然嚴重的疾病暴發可能導致牲畜數量的大量損失，但其主要經濟影響是對國際貿易的限制和禁令。據估計，僅藍舌病造成的全球直接和間接損失每年就高達30億美元。
自然界中傳播流行性乙型腦炎病毒（Japanese 腦炎 vesicles，JEV）的媒介以三帶喙庫蚊為主，但蠓科昆蟲也是JEV的一種重要傳播媒介。從20世紀50年代開始，中國陸續從福建省臺灣蠛蠓（Lasiohelea taiwana）、廣州省一種尖喙庫蠓（Culicoides schultzei ）、黑龍江省一種庫蠓（Culicoides）中分離到JEV。21世紀以來，隨著全球氣候變暖，蠓科昆蟲的活動季節延長及范圍擴大，其傳播疾病的報道也不斷增多，包括病毒性疾病、細菌性疾病和寄生蟲性疾病。截至2022年，全球已從蠓科昆蟲體內分離到多種蟲媒病毒，中國也從吸血蠓中分離到JEV、藍舌病毒、西藏環狀病毒（Xizang 環狀病毒）以及版納病毒（Banna virus）。
防治
防治現狀
21世紀以來，針對蠓科昆蟲傳播病原體的治療和預防方法廣泛，但無針對性，一些方法對蠓科昆蟲害的暴發有作用，卻依舊不足以預防傳播。 因此，相關研究者對蠓科昆蟲害的防治實踐結合了廣譜殺蟲劑施用、減少幼蟲棲息地來源和牲畜行為管理。但在大面積實施這些策略較為困難，因為其成本較高，且對環境破壞嚴重。對于由蠓科昆蟲傳播的病原體引起的許多疾病，新型冠狀病毒疫苗的作用十分有限。盡管滅活疫苗可用于藍舌病毒，但由于它們通常只能預防單一的血清型，所以其有效性各不相同。另外，藍舌病毒滅活疫苗對于地方性動物病地區的大規模牲畜養殖來說并不適用，因為這種方法價格比較昂貴。 由于對蠓科蟲害的控制方法具有較大的局限性，所以人們迫切需要研究開發出對環境友好和可持續的蠓蟲控制方法。
防治方法
減少蠓科昆蟲數量或替代自然種群以預防疾病傳播的策略可以采用控制生育和自殺的方法，這些數字技術利用目標蠓種的生物學特性來實現在種群水平上減少種群數量，以及通過目標蠓種產生不育或不相容的雄蠓來抑制產生可存活后代的能力。據推測，這些潛在媒介的減少會導致病原體傳播減少。相反，用于種群替代的方法旨在通過降低種群中個體的傳播能力來降低病毒傳播，一些替代策略在控制埃及伊蚊傳播登革熱方面引起了極大關注。除此之外，還有一些具體的操作方法，具體情況見下表。
代表類群
蠓科昆蟲中最為常見的類群主要是庫蠓屬、細蠓屬和蠛蠓屬三個屬，其中各個屬具有不同的形態特征以及生境習性。
庫蠓屬
庫蠓屬（食蟲類：Culicoides latreille）是蠓科中最大的屬，也是最重要的吸血蠓。人對庫蠓屬進行過完整系統的研究，認為庫蠓屬的重要鑒別特征為：雌蟲口器發達；觸角第3節及其余鞭節可具嗅覺器；觸須5節，第3節可有感覺器窩，或散在的感覺器；爪小而等長，爪間突短小；翅面大毛常濃密，其上常有形態各異的色斑；雌蟲受精囊1~3個，雄蟲尾器變化較多，陽莖中葉完整，陽基側突分離或愈合等。其喜好生活在河流縱橫，水資源豐富的亞熱帶季風氣候區、高原山地氣候區和熱帶季雨林氣候區，在中國中國西南地區較為多見。
細蠓屬
細蠓屬的鑒別特征：小型蠓種，翅乳白色無斑、無徑中橫脈。兩性成蟲的復眼相距均寬，觸角鞭節11~12節，只有末節一節延長；觸須第4、5節愈合，因而整個觸須僅4節。翅膜和翅脈上均無長毛，徑脈短，不形成明顯徑室；無徑中橫脈，在徑脈與中脈之間多一條長潤脈（intercalary vein），其后各脈常不顯著。其主要存在于中國的西北，并形成了一定程度上的地區特有危害。
蠛蠓屬
蠛蠓屬（食蟲類：Lasiohelea）的主要鑒定特征：成蟲復眼小，眼面間柔毛有或無，觸角15節，雌蟲觸角端部5節延長，雄蟲觸角端部4節延長；觸須5節，第3節內側有感覺器，感覺器窩有或無。口器發達，雌蟲的大、小顎端部有齒，雄蟲無齒；食竇處有口甲齒若干，雄蟲通常欠發達或無。翅面遍布大毛，2個徑室，第2徑室狹長，末端抵達或略超過翅前緣中點。雌蟲1個受精囊，殖下板發達。雄蟲陽莖中葉分裂成兩角質側片，陽基側突為一角質窄條，呈弓形內陷。蠛蠓屬蠓種嗜吸人血，該屬的臺灣蠛蠓具有作為乙型腦炎病毒傳播媒介的可能性。此外，在其幼蟲時期，可通過人類誤食不潔食物而寄生于人體，造成人的泌尿道蠅蛆病。
歷史文化
蠓科昆蟲在中國古代南梁（公元543年）南梁顧野王所撰寫的《玉篇》中被記載為“小飛蟲”，在《爾雅·釋蟲》中記為“蠛蠓”，注解為“小蟲，似蚋而喜亂飛”。在戰國前期由列子所寫的《列子·湯問篇》中將其描述為：春夏之月有蠓蚋者，因雨而生，見陽而死。在劉驁永始四年（公元前13年），由揚雄編寫的《甘泉賦》中記錄“浮蠛蠓而撇天”。
在《爾雅·蚍蜉疏》和《揚子·方言》之中，關于蠓又分別有“齊魯之閑謂之蚼蠓”和“燕趙之閑謂之蠓螉”的記載，并在《博雅》中描述“蠓螉，蜂也”，即將蠓科昆蟲歸屬于一種蜂。
參考資料 >
Ceratopogonidae.Integrated Taxonomic Information System-Report.2023-09-26
Ceratopogonidae.Catalogue Of Life.2023-09-26
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