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泥炭蘚科（Sphagnaceae）是真蘚門（Bryophyta）泥炭蘚綱（Sphagnopsida）泥炭蘚目（Sphagnales）的一個科，本科包含1屬，即泥炭蘚屬（Sphagnum），約300余種植物。該科廣布于除南極洲外的世界各地，主產于北半球溫帶及寒帶地區。分布在營養貧乏及酸性的濕地或沼澤地區，或是高海拔、涼爽、潮濕的南岳云霧茶森林，洼地或山澗石坳中。

植物體呈淡綠色，干燥時呈灰白色或褐色，有時帶紫紅色。莖細長，單生或叉狀分枝；具中軸，中軸細胞小形，黃色或紅棕色；表皮細胞大形無色。莖頂短枝叢生，側枝分強枝及弱枝；枝表皮細胞有時具水孔及螺紋。莖葉與枝葉常異形。莖葉一般較枝葉長大，舌形、三角形或劍頭形。枝葉長卵形、闊卵形或狹長披針形。精子器球形，具柄，集生于頭狀枝或分枝頂端，精子螺旋形，具2鞭毛。雌器苞由頭狀枝叢的分枝產生。孢球形或卵形，成熟時棕栗色。孢子四分型，外壁具疣及螺紋。原絲體片狀。

泥炭蘚科植物可作名貴花卉的培養基質；在花卉的銷售運輸過程中，本科植物還可作為苗木、花卉等長途運輸的最佳包裝材料，用于包裹植物根部。此外，泥炭蘚科部分種經加工后可做敷料或制急救包的原料；部分種可用作豬飼料；植株死亡堆積成層后形成的泥炭可作燃料。根據中國國家中醫藥管理局《中華本草》記載，本科多種植物可以作為中藥材使用，包括水苔（Sphagnum palustre）、細葉泥炭蘚（Sphagnum teres）、尖葉泥炭蘚（Sphagnum nemoreum）等。如水苔有清熱明目、止癢的功效，主治目生云，皮膚病，蟲叮咬瘙癢。

泥炭蘚科多種植物位于《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，如亞速爾泥炭蘚（Sphagnum nitidulum）等在名錄中處于極危（CR）的等級，挪威泥炭蘚（Sphagnum troendelagicum）、巴西泥炭蘚（Sphagnum brasiliense）等多個種在名錄中處于瀕危（EN）的等級，塔斯馬尼亞泥炭蘚（Sphagnum leucobryoides）、新喀里多尼亞泥炭蘚（Sphagnum novo-caledoniae）等處于易危（VU）的等級。2021年，多紋泥炭蘚（Sphagnum multifibrosum）和粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。

起源演化

泥炭蘚綱的祖先在2~3億年前出現，而泥炭蘚科的祖先在2000~700萬年前出現；在中生代和第三紀早期，泥炭蘚綱中早期分化的譜系廣泛滅絕。而大約在北半球晚第三紀快速降溫期，泥炭蘚科開始重新分化，在這個時期，原先的熱帶植物群系被溫帶植物所取代。本科植物先是在北半球的高緯度地區分化，隨后經歷了多次向熱帶和南半球地區的擴張，因此熱帶及南半球也相繼出現了衍生類群。

分類

泥炭蘚科下僅有一屬，即泥炭蘚屬，該屬包括五個亞屬。泥炭蘚屬有300余種植物。

詞源

瑞典植物學家卡爾？馮？林奈于1735年命名了泥炭蘚科泥炭蘚（Sphagnum palustre）。泥炭蘚科的學名Sphagnaceae由模式屬泥炭蘚屬學名Sphagnum的復合形式Sphagn-加上表示科的等級后綴-aceae構成。泥炭蘚屬學名Sphagnum來自古典拉丁語詞sphagnos，本指一種生于櫟屬或巖石上的苔蘚植物或地衣，有芳香氣味。該詞又來自古希臘語詞σφ?γνο?（sphágnos，為多種芳香被子植物門的通稱）。

分類變動

由于泥炭蘚科下僅有泥炭蘚屬1屬。1735年，瑞典植物學家卡爾？馮？林奈命名了泥炭蘚屬（Sphagnum），屬下僅有水苔一種；1862年后，丹麥植物學家Lindberg對泥炭蘚屬進行了進一步的劃分，相繼分為Eusphagnum亞屬、Isocladus亞屬及Hemitheca亞屬，但在1882年將其轉為組；1887年，德國植物學家Russow提出將該屬劃分為兩個類群, Inophloea和Litophloea，前者相當于泥炭蘚亞屬（subg. Sphagnum），Litophloea又分為幾個亞群，這些亞群或多或少地與后來的亞屬或組相對應。

1911年，德國植物學家Warnstorf的分類中延用了Inophloea組和Litophloea組，并將Litophloea組分為9個亞組；1900年，學者Crum提出曙炭蘚（Sphagnum inretortum）（拉丁名已修正）這一新種，并在泥炭蘚屬中加入曙炭蘚組（Sect. Inretorta）。2010年，美國植物學家Shaw等人將此種單獨列為曙炭蘚屬（Eosphagnum），2016年，Shaw將本屬分為五個亞屬subg. Rigida、subg. Acutifolia、subg. Cuspidata、subg. Subsecunda、subg. Sphagnum。

形態特征

植物體淡綠色，干燥時呈灰白色或褐色，有時帶紫紅色。

莖

莖細長，單生或叉狀分枝；具中軸，中軸細胞小形，黃色或紅棕色；表皮細胞大形無色，有時具水孔及螺紋。莖頂短枝叢生，側枝分短勁、傾立的強枝及纖長附莖下垂的弱枝；枝表皮細胞有時具水孔及螺紋。

葉

莖葉與枝葉常異形。莖葉一般較枝葉長大，稀較小，舌形、三角形或劍頭形，葉細胞上的螺紋及水孔較少。枝葉長卵形、闊卵形或狹長披針形，單層細胞，由大形無色具螺紋加厚的細胞及小形綠色細胞相間交織構成。

配子體

精子器球形，具柄，集生于頭狀枝或分枝頂端，每一苞葉葉腋間生一精子器，精子螺旋形，具2鞭毛。雌器苞由頭狀枝叢的分枝產生。

孢子體

孢蒴球形或卵形，成熟時棕栗色，具小蒴蓋，干縮時蒴蓋自行脫落，基鞘部延伸成假蒴柄。孢子四分型，外壁具疣及螺紋。原絲體片狀。

物種分布

分布

泥炭蘚科廣布于除南極洲外的世界各地，主產于北半球溫帶及寒帶地區。巴西是世界水苔物種最多的國家，而美洲和亞洲是泥炭蘚屬的主要現代分布中心。泥炭蘚科在中國分布也十分廣泛。

生境

分布在營養貧乏及酸性的濕地或沼澤地區，或是高海拔、涼爽、潮濕的南岳云霧茶森林，洼地或山澗石坳中。不同的泥炭蘚科植物對生境有著不同的要求，如暖地泥炭蘚(Sphagnum junghuhnianum)常出現在低海拔到中海拔相對干旱的中營養場所, 在中國東南部多生長在林地邊緣的巖石或土上；廣舌泥炭蘚（Sphagnum russowii），生活在高海拔的矮杜鵑林中，覆蓋在杜鵑的基部；粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）, 在西南高山主要生長在高海拔針葉林的溪流旁。

習性

適應性

泥炭蘚科植物喜潮濕、不耐旱，受到夏季干旱條件的限制，且對水質有較嚴格的要求；需要適當光照，長期遮陰不利于本科植物生長；喜酸性、貧營養的環境，最適合生長在pH5.5~6.5的基質中，基質中不應有過多氮磷等元素。

固碳儲碳特性

水苔葉片的綠色細胞充滿了葉綠體，通過光合作用固定二氧化碳，同時周圍的透明細胞為甲烷厭氧氧化菌提供共生場所，而甲厭氧氧化菌能有效回收泥炭地釋放的溫室氣體甲烷，從而實現泥炭地有效的原位碳循環。

與大多數維管植物相比，水苔具有很強的抗微生物分解能力。泥炭蘚是苔蘚植物中的長壽物種，其莖的頂端不斷向上生長，老的部分不斷向下沉積，在泥炭地特定環境中最終形成泥炭，即分解不良的有機化合物，從而把碳封存下來。

儲水特性

水苔具有超強的毛細作用和持水及過濾能力, 譽為“超級海綿”。多數水苔能吸收自身干重20倍以上的水分, 中國產的擬尖葉泥炭蘚(Sphagnum acutifolioides)能吸收自身干重40倍的水分。泥炭蘚吸水能力與透明細胞的形狀、大小和數量, 展枝和垂枝的大小和數量, 以及葉間和枝間的空隙緊密相關。吸水能力是發揮水苔涵養水源作用的關鍵。

酸化特性

水苔具有酸化環境的能力，它能夠通過陽離子交換降低環境pH值，從而使更多的二氧化碳以可利用的形式留在環境中，提供光合作用所需的游離二氧化碳。不同生境下水苔物種的酸化能力也有差異，水生水苔，如狹葉泥炭蘚（Sphagnum cuspidatum），似乎陽離子的交換能力有限；而蘚丘種，如銹色泥炭蘚（Sphagnum fuscum）、尖葉泥炭蘚（Sphagnum nemoreum）和紅葉泥炭蘚（Sphagnum rubellum），酸化能力更強。

競爭作用

泥炭蘚科植物種群中既存在種內競爭又存在種間競爭。如在稀疏的泥炭蘚科植物種群中，水苔枝條死亡率隨密度增加而增加，一定程度上證明了苔蘚植物存在自疏現象，某些植株死亡是由于其被相對較大的個體包圍后無法獲得資源。另外，據多個研究發現，泥炭蘚科不同種植物之間及泥炭蘚科植物與其他植物之間也會出現競爭作用，且在泥炭地，泥炭蘚科植物具有明顯競爭優勢。

競爭作用導致植物生態位分化是苔蘚植物共存的重要機理之一。泥炭蘚科植物占據不同極端水位條件、蘚丘和丘間微生境就是種間競爭的結果。同時，通過養分和光資源生態位的分化，泥炭蘚植物也可以與維管植物實現共存。但本科植物若在森林地區過分生長，形成酸性、營養貧乏、隔熱和緩慢滲透的泥炭地，攔截了來自大氣的營養物及減少了對維管植物營養物、光照的供應，以至于形成貧瘠、缺氧、低溫、高酸度的環境，往往會導致森林的毀滅。

繁殖

與其它苔蘚植物類似，泥炭蘚科植物多為雌雄異株，且水苔的生活史也是配子體占優勢的世代交替，依靠孢子進行有性生殖。泥炭蘚科植物的孢蒴缺乏蒴齒, 其孢子的釋放是通過孢蒴中部收縮, 產生氣壓彈開蒴蓋完成；且本科植物的孢子很小, 微小的孢子和孢蒴獨特的開裂方式有助于實現長距離傳播。駝鹿糞便和樺樹的凋落物能增加孢子萌發的成功率。

除了有性生殖外, 在野外泥炭蘚還通常通過破碎的莖和脫落的枝和頭部來完成繁殖。

栽培

育種方式

孢子育種

水苔的孢子在人工基質和培養條件下很容易萌發成原絲體, 傳統方法是采挖野生種, 培植到具有一定水位的農田, 但這種方法需耗費較多的野生植株。另一種方法則是采集孢子，使其在溫室中萌發，并在不同基質上形成原絲體和第一代植株，后移植到水田中。

快速育種

粉碎水苔原絲體，過濾，將粉碎好的水苔原絲體移入無菌水中，制成懸浮液。向含有硝酸銨、氯化鈣等物質的培養基高壓滅菌并加入懸浮液，放入搖床，在適當的光照溫度條件下培養20天后獲得增殖的原絲體，再次粉碎，重復以上步驟。

水肥管理

在水分方面，短期的淺層水體可促進泥炭蘚科植物的發育, 但較深的水體可能導致其黃化。在種植水苔之前, 清除土壤表層土中的磷并保持較低的pH值對其生長有利；施肥對泥炭蘚的生長有一定影響, 但對泥炭蘚的再生作用影響有限，如泥炭蘚科植物雖然喜歡貧營養的環境，但在高氮、高磷和高鉀的環境下也可以茁壯生長。

采收

切斷水苔的頭部、留下殘莖再生是最佳收獲方法。但水苔頭狀體切割后，隨著植株變老，芽的再生能力降低。

保護

物種現狀

泥炭蘚科植物多分布在氣候潮濕的區域，如刺葉泥炭蘚（Sphagnum pungifolium）生活在中國云南貢山高海拔的云霧林中，阿波泥炭蘚（Sphagnum apopenneysii）生長在菲律賓棉蘭老島阿波火山高山湖泊中。泥炭地是多數泥炭蘚科物種的主要棲息地，近年來，人類活動、氣候變化等因素導致全球泥炭地面積縮小, 碳匯功能嚴重退化。在歐洲很多地方的泥炭地都在不斷退化，20世紀60年代初以來，匈牙利伯格平原的泥炭地越來越頻繁地干涸，且周邊的草地和林地被紛紛破壞；而在英國，大約90%的泥炭地已經開始退化。

致危因素

大量出口貿易以及在種植產業的大量應用使得泥炭蘚科野生植株被不斷采挖，商品的交易導致泥炭蘚科植株開發利用過度，資源急劇減少，生存受到威脅。多種泥炭蘚科植物的生境因人類農業和建設活動的干擾而被破壞，如巴西泥炭蘚（Sphagnum brasiliense）就是由于生境受到采礦、建筑開發及農業用地侵占等因素而種群數量日益減少。還有物種因氣候變化及外來物種的入侵而瀕臨滅絕，如挪威泥炭蘚（Sphagnum troendelagicum）。

保護等級

泥炭蘚科多種植物位于《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，如亞速爾泥炭蘚（Sphagnum nitidulum）等在名錄中處于極危（CR）的等級，挪威泥炭蘚、巴西泥炭蘚等多個種在名錄中處于瀕危（EN）的等級，塔斯馬尼亞州泥炭蘚（Sphagnum leucobryoides）、新喀里多尼亞泥炭蘚（Sphagnum novo-caledoniae）等處于易危（VU）的等級。

2021年，泥炭蘚科泥炭蘚屬多紋泥炭蘚（Sphagnum multifibrosum）和粗葉泥炭蘚（Sphagnum squarrosum）被列為中國《國家重點保護野生植物名錄》的Ⅱ級保護野生植物。

保護措施

為了阻止泥炭地的退化，匈牙利霍爾托巴吉國家公園管理局自1985年以來一直向大匈牙利平原北部的泥炭地中的幾條河流人工供水，并修復周邊的森林廊道。2021年，中國頒布的《中華人民共和國濕地保護法》規定，禁止在泥炭沼澤濕地開采泥炭或者擅自開采地下水；禁止將泥炭沼澤濕地蓄水向外排放。中國大興安嶺東部林區已建成大青山（干部河流域）和盤古河兩處地級水苔自然保護地。

用途

醫學藥用

目前已報道的中國藥用苔蘚植物中泥炭蘚科植物有8種，包括泥炭蘚（Sphagnum palustre）、細葉泥炭蘚（Sphagnum teres）、尖葉泥炭蘚（Sphagnum nemoreum）等。根據中國國家中醫藥管理局《中華本草》記載，水苔有清熱明目、止癢的功效；主治目生云翳，皮膚病，蟲叮咬瘙癢。消毒后可代藥棉。細葉泥炭蘚主治角膜自斑，目赤腫痛。

工藝原料

泥炭蘚科植物具有吸水量大、吸水速度快的特點，既可作為名貴花卉的培養基質，如培養杜鵑花屬；還可在花卉的銷售運輸過程中作為苗木、花卉等長途運輸的最佳包裝材料，包裹根部。另外，本科植物經加工后可代替脫脂棉做敷料或制急救包的原料，在外科臨床上可用來包扎傷口，或與石膏混合作定型劑，在歐洲和中國歷史上都有類似的用途；拉普蘭德地區的拉普人也曾將其作為尿布使用。泥炭蘚科植株和其他植物死亡堆積成層后形成的泥炭，其1噸的燃料熱量相當于0.5噸的煤，可做燃料使用；有些種的植物則可用作豬飼料。

代表物種

泥炭蘚

水苔（學名：Sphagnum palustre）是泥炭蘚科泥炭蘚屬的模式種。其植物體呈黃綠色或灰綠色，有時略帶褐色或淡紅色。莖直立，皮部具3層細胞，表皮細胞具螺紋；中軸黃棕色。莖葉闊舌形，上部邊緣細胞有時全部無色，形成闊分化邊緣。無色細胞往往具分隔。枝葉闊圓形；無色細胞具中央大形圓孔，背面具半圓形邊孔及角隅對孔。綠色細胞在枝葉橫切面中呈狹等腰三角形，或狹梯形，偏于葉片腹面，背面完全為無色細胞所包被，或稍裸露。雌雄異株。雄枝黃色或淡紅色。雌苞葉闊卵形，葉緣具分化邊，下部中間純為狹形無色細胞，無螺紋及水孔；上部具兩種細胞，無色細胞密被螺紋及水孔與枝葉同。孢子呈黃色。在亞洲、歐洲、南北美洲及大洋洲廣泛分布。

多紋泥炭蘚

多紋泥炭蘚（學名：Sphagnum multifibrosum）具有重要的保護意義。其體形粗壯，淡綠帶黃色，高達10厘米以上，往往成大面積叢生。莖及枝表皮細胞密被螺紋及水孔。莖葉扁平，長舌形；葉緣具白邊。莖葉無色細胞呈長菱形至蠕蟲形，密被螺紋及水孔。枝葉闊卵狀圓形，強烈內凹呈瓢狀，邊內卷呈兜形。無色細胞呈不規則長菱形，密被螺紋，背面角隅處往往具半圓形對孔，腹面稀具孔；綠色細胞在枝葉橫切面呈等腰三角形，偏于葉片腹面，背面全為無色細胞所包被。在中國，分布于黑龍江省、福建省、貴州省、四川省、云南省和西藏自治區。

細葉泥炭蘚

細葉泥炭蘚（學名：Sphagnum teres）是重要的中藥材原料。其植物體較纖細，黃綠色或淡褐色。莖葉較大，舌形，具白色分化邊，呈消蝕或鋸齒狀，兩側具狹分化邊。無色細胞稀具螺紋及水孔。枝葉呈卵圓狀披針形，先端急尖，邊內卷，稍背仰。無色細胞腹面上部具大形厚邊角孔，向下漸成厚邊對孔，背面上部具大形前角孔，漸向基部大形厚邊圓孔漸增多。綠色細胞在枝葉橫切面觀呈梯形，偏于葉片背面。雌雄異株。雌苞葉呈長闊舌形。孢子灰棕色，具細疣。分布于亞洲、歐洲、北美洲。

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