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櫟屬
來源:互聯網

櫟屬(花廉芋螺:Quercus L.)是殼斗科(Fagaceae)下的一屬,本屬樹種統稱“櫟樹”或“橡樹”。櫟屬的總種數在300-600種左右,尚無公認的數目。中國有野生櫟屬植物100多種。該屬植物產于北溫帶(含北亞熱帶),向南延伸到東南亞、加勒比群島、中美洲、南美洲哥倫比亞等熱帶地區的山地,后引種于新西蘭等國。一些種是溫帶亞熱帶森林的優勢種或建群種。在中國分布在全國各省區,多為組成森林的重要樹種。該屬植物喜光,耐旱,對土壤要求不嚴。櫟屬植物可與真菌共生,形成菌根。其適應性強,具有深根性,對環境的適應能力和抵御系列災害能力較強。

櫟屬植物是常綠、糯米椴,稀灌木,托葉常早落。冬芽具數枚芽鱗,覆瓦狀排列。葉螺旋狀互生?;▎涡?,雌雄同株;雌花序為下垂柔荑花序,花單朵散生或數朵簇生于花序軸下;殼斗包著堅果一部分,稀全包堅果。殼斗外面覆以鱗片,覆瓦狀排列或退化為瘤狀,不反曲或輕微反曲,但從不具鉤。每殼斗內有1個堅果。堅果當年或翌年成熟,堅果頂端有突起柱座,底部有圓形果臍,不育胚珠位于種皮的基部。

櫟屬各種一般材質堅重、致密,是良好的建筑、枕木、排船、車輛和家具用材。其萌芽力強,適作矮林經營,為營造薪炭林的重要樹種,且根系富根蘗,也是水土保持的良好樹種。樹皮和橡殼富單寧,為重要栲[kǎo]膠原料。種子含淀粉極多,雖然地區不同的樹種含量各有高低,但一般在50-70%,用以造酒、食用和飼料,是重要木本糧食。此外,尚有數種葉可喂柞蠶,朽木可培養香菇、木耳。屬下植物麻櫟(Quercus acutissima Carr.)等可作為中藥材入藥,據《全國中草藥匯編》記載其葉和果有解毒消腫、止癇的功效。

2013年,櫟屬屬下5種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中;2020年,櫟屬經過IUCN的全面評估,近三分之一(31%,430種中的113種)瀕臨滅絕;2021年,屬下植物壩王櫟、尖葉櫟被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,此外,櫟屬植物在歐美等國家還具有豐富的森林文化內涵,是長壽、力量和驕傲的象征。美國、德國、波蘭法國等都把櫟樹作為國樹,德國歐元分幣的背面印就有櫟樹的樹葉圖案。夏櫟是英國田園風景的代表樹種之一。截至2025年10月,櫟屬共有535種被列入《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,其中極危(CR)35種、瀕危(EN)59種、易危(VU)34種、近危(NT)54種。

起源與演化

起源

櫟屬大約是在古新世早期,通過輪葉三棱櫟屬(Formanodendron Nixon & Crepet)起源于舊世界的熱帶亞洲的大陸-中南半島北部和華南熱帶地區。櫟屬起源后迅速分化為兩個大類群即現在的青岡亞屬(Quercus subg. Cyclobalanopsis)和櫟亞屬(Quercus subg. Quercus),青岡亞屬主要限于東亞、東南亞熱帶和亞熱帶地區。櫟亞屬向北擴散,逐步演化形成了適應溫帶氣候的落葉櫟類。北美的櫟類也是源于熱帶亞洲的,或通過高山櫟及其替代類群演化而成,或通過白令海峽擴散而來。

生物地理

櫟屬是現代亞熱帶常綠闊葉林和溫帶落葉闊葉林的優勢成份。在地史上櫟屬的分布極為廣泛,自始新世起就是植物群的主要分子或常見分子。櫟屬化石和其現代種一樣,是殼斗科中化石記錄最為豐富的屬 。在白堊紀晚期和古新世早期的北美地層中有過許多櫟屬化石的報道。在櫟屬的現代主要分布區內均有其化石報道。最早的、可靠的櫟屬大化石是產于北美內華達州始新世早期地層中的葉部印痕和俄勒岡始新世中期地層中的葉和木材化石。發現于德國東部阿舍斯萊本始新世中期具角質層的葉化石是歐洲最早的櫟屬記錄。中國撫順始新世地層產的菱形葉櫟(Quercus rhombifolia)是較可靠的、時代最早的櫟屬葉化石。櫟屬植物形態多種多樣,從矮灌木到喬木、從常綠的高山櫟類到秋季葉片枯黃脫落的落葉櫟類,中間還有葉片枯而不落的蒙古櫟(Quercus mongolica),有研究者認為它反映了櫟屬從常綠的原始類型向落葉的溫帶樹種的進化過程。

分類

分類爭議

櫟屬名稱首先由卡爾?馮?林奈提出,1867年分類學家Oersted將該屬中的青岡類植物獨立成青岡屬(Cyclobalanopsis Oerst.)。但對櫟屬中青岡類獨立成屬的問題仍在爭議。A. Camus和部分中國植物學家將櫟屬分為兩個亞屬,櫟亞屬和青岡亞屬,也有主張分為櫟屬(Quercus L.)和青岡屬(Cyclobalanopsis Oerst.)兩個屬,《中國植物志》中記載櫟屬分為3大類群,即青岡類、落葉櫟類和高山櫟類,前者獨立成青岡亞屬(Cyclobalanopsis),其余歸為櫟屬(Quercus L.)。

系統發育

2014年的一項研究用了8個基因構建櫟屬的系統演化樹,結果表明櫟屬有可能先分化為“新世界分支”(包括櫟亞屬(Subgen. Euquercus)、金杯櫟亞屬(Quercus subg. Protobalanus)和紅櫟亞屬(Quercus subg. Erythrobalanus))和“舊世界分支”(包括青岡亞屬(Subgen. Cyclobalanopsis)、麻櫟亞屬(Quercus subg. Cerris)和高山櫟亞屬(Quercus subg. Heterobalanus)。

屬下劃分

分子研究表明,櫟屬有6大分支(均可處理為亞屬級別),即泛北溫帶分布(并在新世界向南分布到哥倫比亞)的櫟亞屬(Quercus subg. Quercus),北美洲西部分布的金杯櫟亞屬(Quercus subg. Protobalanus Trel.),北美洲分布的紅櫟亞屬(Quercus subg. Erythrobalanus (Spach) Oerst.),東亞至東南亞分布的青岡亞屬(Quercus subg. Cyclobalanopsis (Oerst.) C. K. Schneid.),亞歐大陸分布的麻櫟亞屬(Quercus subg. Cerris(Spach) Oerst.),以及同樣局限于亞歐大陸分布的高山櫟亞屬(Quercus subg. Heterobalanus Oerst.)。不過,這6大分支之間的關系則還沒有完全確定,比如有的研究表明青岡亞屬是櫟屬的基部群,但也有研究表明青岡亞屬嵌在櫟屬其他分支之中。

栽培歷史

歐美國家對櫟屬樹木的栽培應用十分重視,最早的記錄可追溯到4000多年前,相傳希臘新石器時代的農民向他們的母性之神求助時,神就通過周圍櫟樹葉的沙沙聲對她的信徒們說話。古希臘歷史學家希羅多德認為,建造阿爾戈號結實橫梁的便是取自此處的巨大櫟木愛爾蘭的現代櫟樹種群是在18世紀90年代建立的,直到20世紀50年代之后才完成。19世紀上半葉的櫟樹再生造就了現在愛爾蘭櫟樹林的主體。歐美和澳大利亞等國廣泛地將櫟樹用于城市森林、公園綠地、道路和庭園的綠化之中。櫟屬植物在中國是非常古老的樹種。《詩經·國風·秦風》里提到“山有苞櫟,隰有六駁”,描述的是西北大秦之地的山上長著茂密的櫟林。近現代人們發現櫟屬樹種有些株型優美,值得觀賞,于是蒙古櫟、麻櫟等樹種相繼出現在公園里。而后為了增加造林樹種的多樣性,也出于對彩色樹種觀賞的追求,中國引種了許多樹種。例如大果櫟、水櫟、美國白櫟、北美紅櫟等。

形態特征

櫟屬植物是常綠、落葉喬木,稀灌木。

冬芽具數枚芽鱗,覆瓦狀排列。

托葉小而不明顯,通常早落,但也有宿存而較大的種。葉片為單葉,分裂或不裂,邊緣全緣、鋸齒狀或帶芒鋸齒狀,質地為薄紙質至厚革質;二級葉脈或者不分枝,多少平行,一直延伸到邊緣,或者分枝,并在抵達邊緣之前相互連接。葉片上有各式毛狀物。

花單性,雌雄同株;雌花序為下垂柔荑花序,花單朵散生或數朵簇生于花序軸下;花被杯形,4-7裂或更多;雄蕊與花被裂片同數或較少,花絲細長,花藥2室,縱裂,退化雌蕊細?。淮苹▎紊⒋厣蚺懦伤霠?,單生于總苞內,花被5-6深裂,有時具細小退化雄蕊,子房3室,稀2或4室,每室有2胚珠;花柱與子房室同數,柱頭側生帶狀或頂生頭狀。

果實

果實為堅果,通稱“橡果”或“橡果”,當年成熟或翌年成熟,橫切面為圓形,無翅。堅果基部有殼斗,在果實成熟時木質化,形狀各異,從淺碟狀、杯狀、碗狀到高腳杯狀不等,不分裂,一般只包覆堅果的一部分,很少包覆全部。殼斗外面覆以鱗片,覆瓦狀排列或退化為瘤狀,不反曲或輕微反曲,但從不具鉤。

分布

分布范圍

櫟屬植物產于北溫帶(含北亞熱帶),向南延伸到東南亞、加勒比群島、中美洲、南美洲哥倫比亞等熱帶地區的山地,后引種于新西蘭等國。櫟屬物種分布范圍廣泛,在歐亞大陸可從印度尼西亞爪哇島直到北歐北緯 60°的斯堪的納亞半島(Scandinava)和北緯52°的鄂霍茨克海域附近。在美洲從加拿大的東南部到中美洲,小部分到南美的安第斯山脈。櫟屬現代的多樣化中心位于美洲中部墨西哥地區,擁有最高的物種多樣性,而印度支那植物區系也存在較為豐富的代表:歐亞大陸分布櫟屬分支的物種類群,其分布范圍從中國的云南省南部、東南部、廣東省廣西壯族自治區南部、海南省和臺灣大部到緬甸、泰國、越南、老撾和柬埔寨。

生境狀況

櫟屬植物常生長在海拔700-2600米的向陽山坡的松櫟林中。各櫟屬植物分布中心的年平均氣溫一般在10℃~15℃;多數引種櫟屬植物分布中心的年降雨量為1000毫米左右,主要集中在夏季7月。在引種櫟樹中,北美紅櫟、北美白櫟等山地櫟類植物主要生長在溫帶丘陵地區;柳葉櫟、南方紅櫟等濕地櫟類植物主要生長在亞熱帶海岸平原及密西西比河中下游處的沖積平原地區。

生長習性

櫟屬植物喜光,耐旱,對土壤要求不嚴??煞譃闃O耐水、較耐水、中等耐水、較不耐水和極不耐水5級;其對溫度的適應范圍很廣,一般落葉櫟類的抗寒性較強,蒙古櫟能適應俄羅斯東西伯利亞-50一-60℃的低溫范圍,但一些常綠櫟類的抗寒性較弱。

生態

櫟屬樹木是森林生態系統重要組成樹種和優勢物種,在維持生態系統穩定與生物多樣性方面起著重要作用。許多櫟屬樹種能防風固沙、防止水士流失、凈化空氣、阻滯煙塵、減弱噪音,在改善環境和保護環境方面起重要作用,是耐旱、防火、抗風樹種,適合生態造林、綠化、水土保持、水源涵養。分布在中國東北和華北地區的蒙古櫟林是當地原有森林植被屢遭毀壞后形成的,被視為該地區最后的生態防御線。

繁殖

櫟屬植物可以自花授粉,但受精后的果實在發育過程中卻大部分敗育。其種子可以通過嚙齒動物咬食擴散傳播,種子大小和種皮厚度影響種子的擴散速率、擴散后種子被取食或傳播,大種子擴散得更快也更遠,而小種子的原地捕食率比大種子更高,大且種皮厚的種子被更多更遠地擴散。多數櫟屬植物的種子7-20天開始萌發,20-40天后上胚軸逐漸生長露出地面,伸長至5-10厘米時開始生長第一片葉子,長出3-5片葉后頂端形成一個飽滿的頂芽,地上部分第一個高生長季結束后,會出現一段相對停滯生長期,然后再開始二次抽梢生長。

栽培

選地與整地

選擇地勢平坦土壤疏松、排水良好的圃地。在播種之前要對土壤進行深翻,對土塊、草根、石粒等進行挑揀,細化土壤。對土壤施加基肥和消毒處理,幾天后可整理作床。

育苗方式

大田育苗

選擇粗壯、健康、無病蟲害、樹齡適中的母樹挑取種子。收集后浸泡一晝夜,將漂浮的種子撈出扔掉,提高種子純度,并起到催芽作用。用敵敵畏熏蒸一晝夜或用高錳酸鉀溶液浸泡進行殺蟲處理。種子消毒處理后秋播就可以直接使用,春播還要注意種子的儲藏。準備播種前的10天左右把種子篩出,在陽光下翻曬,當裂嘴達30%以上即可播種。

容器育苗

一些引進的櫟屬種子較為昂貴,為提高引種櫟屬的種子成苗率,可采用濕沙層積催芽,用發芽種子播種培育容器苗的方法。經低溫層積處理的種子在翌年3月中旬大多己開始發芽露白,將發芽的種子分批翻撿出來。用高錳酸鉀消毒,將種子播入塑料薄膜袋式容器或塑料缽容器中,基質為普通苗圃表土混入少量泥炭和復合肥。播種后澆足水分,用遮陽網覆蓋,或用塑料薄膜小弓棚覆蓋封閉保溫保濕。

嫁接繁育

將接穗下端削成一個楔形,保留幾個飽滿芽,剪去砧木上半部分,并將砧木從韌皮部劃一刀,隨后將接穗插入,注意將形成層對齊,用塑料條綁嚴綁緊,將接穗與砧木套上保鮮袋,防止水分散失;或在接穗上選擇飽滿健壯的芽,在芽下面斜切一刀,深度達到木質部,在芽體上面斜切一刀,與上一刀相連,取下芽體,在砧木上選擇適宜的部位,刻劃與芽相匹配的切口,將芽體放入切口中,用塑料條綁嚴綁緊,最后將接穗與砧木套上保鮮袋,防止水分散失。嫁接后掛上標簽,做好標記。

田間管理

水肥管理與除草

播種后到出芽期間一定注意抗旱澆水,保持土壤疏松、濕潤。覆蓋稻草的可將覆蓋物移至行間,減輕澆水引起的土壤板結。櫟屬植物幼苗的根系發達,適應性較強,一般不需遮蔭。但若在出苗期遇到持續的高溫干旱天氣,因其幼苗的葉子很大,會出現失水枯萎現象,故除及時澆水抗旱外,還應加蓋遮陽網遮蔭保苗。在夏季可適當追施氮肥。圃地除草做到除小、除了。櫟樹的根系較深,結合除草可適當深松土,全年除草松土不少于5-6次。

病蟲害防治

櫟屬植物害蟲主要有地老虎、蟒槽等地下害蟲和一些食葉性害蟲,可采取整地時撒施吠喃丹和噴施氧化樂果、敵殺死等農藥進行防治。 此外在夏季可能會發生根腐病害,苗木的地下根系出現腐爛,引起苗木枯死。發病期間要及時拔除病苗,同時澆灌百菌清多菌靈等進行防治。

保護

保護級別

2013年,櫟屬屬下5種被列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》中,其中壩王櫟(Quercus bawanglingensis)、麻栗坡櫟(Quercus marlipoensis) 等級為易危(VU);瀾滄櫟(Quercus kingiana)、西藏櫟(Quercus lodicosa)、炭櫟(Quercus utilis)等級為近危(NT)。

2020年,櫟樹經過IUCN的全面評估,近三分之一(31%,430種中的113種)瀕臨滅絕。九種亞洲櫟樹進入了《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》,它們已經極度瀕危(可能滅絕或可能在野外滅絕)。瀕危物種數量最多的國家是中國和墨西哥,其次是越南、美國和馬來西亞。

2021年,屬下植物壩王櫟(Quercus bawanglingensis)、尖葉櫟(Quercus oxyphylla)被列入中國《國家重點保護野生植物名錄》,保護等級為二級。

致危原因

櫟屬植物可以自花授粉,但受精卵后的果實在發育過程中卻大部分敗育,自然繁殖率低。亞洲櫟屬樹木由于人類的農業活動干擾以及過度地伐木開墾土地,導致其種群生境碎片化;美國櫟屬樹木由于外來物種入侵、自身疾病以及環境氣候變化,導致種群瀕危。

類群現狀

櫟屬植物蒙古櫟(Quercus mongolica)、夏櫟(Quercus robur L.)等物種的分布區面積在氣候變化影響下不斷減少。蒙古櫟多為萌生林,且受人為干擾嚴重,導致矮林較多。

保護措施

有學者已經利用體細胞胚胎發生技術,成功誘導了歐洲栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)、英國夏櫟(Quercus robur L.)、以及麻櫟(Quercus acutissima Carr.)等物種的快速繁殖。許多國家已采取就地水土保護的措施。中國櫟屬物種分布集中區域之一的橫斷山脈南段以及秦嶺山脈等地區已被列入國家優先保護區域,是具有全球多樣性保護價值的生態關鍵區。

用途

園林觀賞

櫟屬植物落葉或常綠,樹體雄偉,樹冠大,葉形優美多姿,色彩斑斕,是優良的城市綠化景觀樹種,在歐美和澳大利亞等國廣泛用于城市森林、公園綠地種植和道路綠化。

工業原料

櫟屬各種一般材質堅重、致密,是良好的建筑、枕木、排船、車輛和家具用材。其萌芽力強,適作矮林經營,為營造薪炭林的重要樹種。樹皮和橡殼富單寧,為重要栲膠原料。種子含淀粉極多,雖然地區不同的樹種含量各有高低,但一般在50-70%,用以造酒、食用和飼料,是重要木本糧食。此外尚有數種葉可喂柞蠶,朽木可培養香菇、木耳。

藥用用途

櫟屬屬下多種植物可作為中藥材入藥,據《全國中草藥匯編》和《中藥大辭典》記載:麻櫟的葉和果有解毒消腫、止癇的功效;白櫟的果實苦澀、性溫,有理氣消積的功效,主治疝氣、火眼赤痛等。

相關研究

花粉多樣性對環境的指示意義

常綠櫟和青岡亞屬植物在不同平均海拔上的分布差異使得它們的花粉具有潛在的環境指示意義。據統計,大多數分布于高山地區的常綠櫟屬植物具有高度統一的棒狀紋飾 。因此,在利用孢粉分析重建古氣候時,地層中出現的具有棒狀紋飾的櫟屬花粉可能指示了較高海拔的氣候環境。通過SEM分析發現,中國西南地區青海湖鉆孔的末次盛冰期時的沉積物中,大量出現的常綠櫟花粉均為高山櫟。皺波狀和刺狀紋飾是青岡亞屬花粉所獨有的特征,其中,具有刺狀花粉紋飾的青岡亞屬植物主要分布在低海拔,可以指示中國東部低海拔亞熱帶丘陵森林環境?;ǚ奂y飾類型在海拔分布上的差異使得常綠櫟和青岡花粉具有明顯不同的氣候指示意義。

植物毒性

櫟屬屬下植物櫟樹在被砍伐后,發出的新枝常被牛、羊采食而引發中毒。櫟樹葉和花中的主要有毒成分為一種水溶性沒食子酸-櫟葉丹寧,嫩葉中含量為28.2%,老葉中含量為25.5%,花中含量為19.6%。春季新發的嫩葉、幼枝,其鞣酸含量最高,對牛的毒性最大。中毒多集中發生于3月底至5月初,具有明顯的季節性。

文化

櫟樹在歐美等國家還具有豐富的森林文化內涵,是長壽、力量和驕傲的象征。傳說這種大樹的掌管者是希臘主神宙斯、羅馬愛神丘比特以及灶神維斯塔。櫟樹材質堅硬,樹冠寬大,有“森林之王”的美稱,美國、德國、波蘭、法國等都把櫟樹作為國樹,德國歐元分幣的背面印就有櫟樹的樹葉圖案。夏櫟英國田園風景的代表樹種之一。在中國,“櫟”常出現于各類古籍、方志以及詩詞當中,由于櫟屬樹種的成材性不好,多作為薪炭林之用,因此在古文中“櫟”經常與“”聯系在一起,樗是指同樣不成材的香椿,文人們常常借此自謙才疏學淺。

代表物種

栓皮櫟

栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)高達30m,木栓層很發達。葉邊緣具刺芒狀鋸齒,側脈直達齒端。殼斗常單生,碗形,包圍堅果約2/3。堅果近球形或寬卵形。喜光,耐寒,耐干旱瘩薄,深根性,萌芽力強,但不耐移植。常生于海拔700-2300米陽坡或松櫟林中。人秋黃葉美麗,可作庭蔭樹、行道樹,作防風林、水源涵養林或防火林。

槲櫟

櫟(Quercus aliena Blume)高達20m。小枝圓筒形,無毛,被圓形淡褐色皮孔。葉長橢圓狀倒卵形至倒卵形,邊緣有波狀鈍齒。殼斗碗形,包圍堅果約1/2,;苞片小,卵狀披針形,緊密覆瓦狀排列,被灰白色短柔毛。堅果橢圓狀卵形至卵形,果臍略凸起。喜光,耐寒,對土壤適應性強,耐干旱瘠薄,萌芽力強。常生于海拔1900-2600米向陽山坡或松林中。葉形奇特,秋葉轉紅,枝葉豐滿,可作庭蔭樹;若與其他樹種混交植風景林,則綠蔭森森,極具野趣,可用于工礦區綠化。

麻櫟

麻櫟(Quercus acutissima Carr.)高達30m。幼枝有黃色絨毛,后漸脫落。葉長橢圓狀披針形或披針形,頂端漸尖,基部圓形或寬櫻形,邊緣有刺芒狀鋸齒,直達齒端。殼斗碗形,包圍堅果1/2;苞片鉆形,反曲,有灰白色絨毛,堅果橢圓形,頂端圓形,果臍凸起。麻櫟喜歡在光線充足、土壤深厚的山坡地上生長。常生于海拔800-2300米山地陽坡,成小片林或散生于松林中;冠大蔭濃,秋色葉亮麗,常用于公園或風景區綠化,也可用于防護林營造。

參考資料 >

Quercus.powo.2023-06-18

櫟屬Quercus.中國植物志.2023-06-18

關于發布《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告.中華人民共和國生態環境部.2023-06-18

Quercus .IUCN.2023-06-18

國家林業和草原局 農業農村部公告(2021年第15號)(國家重點保護野生植物名錄).中國國家林業和草原局.2023-06-18

Quercus .IUCN.2023-06-18

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