苔蘚植物(學名:Bryophyta)是一群小型的維管植物,沒有真根和維管組織的分化,多生于陰濕環境中。具有配子體世代占優勢的獨特生活方式。配子體產生性器官(精子器和頸卵器)和配子(精子和卵子);孢子體產生孢子,但它們不能獨立生存,必須依賴配子體提供水分和營養物質。全世界約有23000種,分為苔綱Hepaticae、真蘚綱Musci和角苔門Anthocerotae。苔蘚植物在不毛之地和受干擾后的次生生境中擔當重要的拓荒者角色;同時在北溫帶和高山生態系統的水土維持方面有著不可替代的作用;泥炭蘚Sphagnum等種類在園藝和微縮景觀設計有著巨大價值,強生以其為材料生產女性衛生護墊;也是廣泛用于監測空氣污染和作為科學研究上的模式植物。
概述
苔蘚植物是維管植物中最簡單、最低等的一類,大多數生活在水邊和陰暗之處。它們屬過渡性的陸生植物,由于沒有維管組織,缺乏長距離輸送物質和水分的能力,所以植物體矮小癥。植物體有假根和類似莖葉的分化。在苔蘚植物的生命周期中有明顯的世代交替現象。我們經常見到的苔蘚植物植物體是單倍性(n)的配子體,配子體在世代交替中占優勢,二倍性(2n)的孢子體寄生在配子體上。苔蘚植物門可分為苔綱和真蘚綱兩個綱。苔類植物的代表事地錢(Marchantia?polymorpha?L)。蘚類植物最常見的是葫蘆蘚(Funaria?hygrometrica?Hedw),為雌雄同株,雌雄生殖器官分別生長在不同的枝上。
介紹
由水生生活趨向陸生生活的一類植物的通稱。體形較小,綠色,自養性,開始具有頸卵器,形成胚體,具有配子體世代和孢子體世代及以配子體為主的世代交替的生活史。莖無真正的維管束,卵細胞外包被不孕細胞組成的壁。全世界約有23000種,中國約2100種。苔蘚植物的名稱源自拉丁文bryophyta,由A.C.H.布勞恩1864年提出,當時把藻、菌、地衣等類植物均歸入這一類群之中。1879年,W.P.席姆佩爾才把bryophyta專門用于指苔蘚植物。苔蘚植物的生存與生態環境尤其是森林有密切的關系。
特征及生活史
概括性特征
苔蘚植物是一類生活史中以配子體占優勢的小型的綠色植物,結構簡單,不具維管組織,沒有真正的根,莖,葉的分化,我們平時所見到莖,葉和根,嚴格上應該叫擬莖,擬葉和擬根。
苔蘚植物通常喜歡陰濕的環境,一般生長在石壁、樹干和土面上,或潮濕的森林和沼澤地,有些苔蘚植物也能生存于荒漠甚至沙漠中。
比較高級的種類,植物體已有假根和類似莖、葉的分化。植物體的內部構造簡單,假根是由單細胞或由一列細胞所組成,無中柱,只在較高級的種類中,有類似輸導組織的細胞群。苔蘚植物植物體的形態、構造雖然如此簡單,但由于苔蘚植物具有類似莖、葉分化,會釋放出孢子,所以對研究陸生生物仍然有重要的生物學意義。在植物界的演化進程中,苔蘚植物代表著從水生逐漸過渡到陸生的類型。
多樣性
中國的苔蘚植物十分豐富。全世界有苔蘚植物23000種,中國約有3100種,占全世界的12.2%。苔蘚植物包括苔類植物門、蘚類植物門和角苔門。苔類植物們包含86科,386屬,約7500種;蘚類植物們包含120科,862屬,約13000種蘚類植物;角苔植物門有6科,12屬,約200種。中國約有152科,607屬,約3100種。
中國苔蘚植物的特點是:
(1)特有類群豐富:根據近幾十年調查的結果,僅見于中國的特有苔蘚植物屬和主要分布于亞洲東部(僅少數涉及鄰近地區)的東亞特有苔蘚屬共35個,占中國苔蘚植物屬數的7.09%。它們共含有48個種、亞種或變種,占中國苔蘚植物種總數的2.2%。這些特有屬、種在中國西南部橫斷山區、長江流域中游山區和東南沿海山區存在3個分布中心;
(2)在系統發生上居關鍵位置的類群多:如原始類型藻苔目(Takakiales)藻苔屬(Takakiaceae)藻苔屬(Takakia)的兩個種;藻苔(T. lepidozioides)和角葉藻苔(T. ceratophylla)在中國西藏地區的察隅縣、波密及米林縣的高寒山地都有發現;
生長環境
凡稍濕潤而在一定時期內有適當雨量或南岳云霧茶常留的山區均有苔蘚植物的分布。在熱帶、亞熱帶雨林或常綠闊葉林由于樹干和樹枝密布苔蘚植物而形成“苔蘚林”,甚至可附生至葉面。高山針葉林、荒原和沼澤地也有苔蘚植物的足跡,少數種類的最高海拔可達5000米以上。苔蘚植物的生長對森林的水土保持和林木發育起著重要的作用。
起源
因化石材料尚不充分,對苔蘚植物起源問題的解釋不一,大致可歸納為3種假設:①R.von韋特施泰因1908年認為苔與蘚可能具有一個共同的介于現有苔類和蘚類之間的祖先,因此,最簡單的苔類極類似于蘚類。②起源于裸蕨。最初由A.H.丘奇1919年提出,其依據為志留紀至泥盆紀時地球上廣為分布的裸蕨類植物化石沒有真正的葉,橫莖上僅有假根,孢頂生等特性與角苔類植物孢蒴分生組織區從基部轉移至頂部、中央具不育的組織與蒴軸相近似,并設想了角苔類型的孢子體和裸蕨類植物之間的演變過程。從出現的時間來看,原始裸蕨已有 4億多年的歷史,角苔類植物的微化石──孢子僅見于距今2500~4000萬年的第三紀,在時間和空間上是存在可能性的。而裸蕨中“植物界登陸的先驅”──光蕨屬植物體為簡單二叉分枝,體高不到10厘米,假根僅單細胞,亦為苔蘚植物起源于裸蕨植物提供依據。不過,裸蕨植物已具有木質部與韌皮部分化的輸導系統,它們再高度退化為輸導系統較簡單的苔蘚植物似難于解釋。③主張藻類植物為苔蘚祖先者認為,現今褐藻綱類具多室配子囊,從古代某些褐藻的配子囊轉變成苔蘚植物的頸卵器和精子器是可能的。在進行光合作用方面,角苔類具有和綠藻門近似的葉綠體及淀粉核的構造;在形態上,綠藻中的輪藻已具有莖葉分化的類型(見輪藻門)。由此可以認為,在孢子體和配子體兩個方面苔蘚植物與藻類之間均存在一定的相似性。1958年,服部和井上在日本北部高山發現一種外形似藻類的苔類──藻苔,后來陸續發現于尼泊爾、印度尼西亞、加拿大西北部的太平洋島嶼和中國西藏東南部(見藻苔目)。這類植物僅見頂生或側生的裸露的頸卵器,其染色體數n=4,系苔類植物中的最低數。藻苔的發現為苔蘚植物起源于藻類植物又增添了依據。
分類
苔與蘚兩大類分類系統的確立,分別是由C.M.戈特舍、J.B.W.林登貝格和C.G.內斯1844~1847在《苔類植物大綱》和J.赫德維希1801年在《蘚類植物種志》中提出。近年來,多數學者認為角苔類應從苔類中分出而把苔蘚植物分為:苔綱(Hepaticae)、角苔門(Antho-cerotae)和真蘚綱(Musci)。
經濟價值
在傳統上,苔蘚植物所形成的泥炭用以作為燃料和有機肥,新鮮植物可作填充料以及魚苗、花卉和苗木等的良好包裝材料,部分種類具清熱解毒之功效。自50年代以來,苔蘚植物在指示探礦、環境監測等方面日益被重視。苔蘚植物作為鹽麩木蚜蟲的冬寄主對五倍子增產具明顯效益。苔蘚植物的內含物質極為豐富,包括碳水化合物、生物堿、氨基酸、皂苷、脂肪酸、倍半萜烯、醇類、糖類、氧化酶和抗生素等。
栽培技術
苔蘚植物常采用營養繁殖,但也可在培養基上進行孢子繁殖。進行營養繁殖時常用以下3種方法:
①穴栽:五六株栽一穴,間隔一定距離種植在平整的地面上。
②片植:將苔蘚一片片鋪設在預先平整好的土地上,稍稍壓實,適量淋水,使之與土表緊密相連。
③斷莖:苔蘚再生力很強,將苔蘚切成細段,均勻地撒在平整好的土地上,再覆上一層細土即可生長。
苔蘚剛栽植時競爭能力很低,其他維管植物容易侵入,因此,剛栽植時應加強除草。而后當苔蘚植物密布基質表面后,雜草就幾乎不能侵入。苔蘚植物對空氣濕度要求較嚴格,在管理中要采用一些噴灌或噴霧裝置來調節空氣濕度,以利于苔蘚生長。大多數苔蘚植物適于偏酸性的土壤,可以采用泥炭土作為酸性基質。
古代苔蘚復活
英國的一個研究團隊在南極洲的西格尼島采集了巖心樣品,并按不同的深度切片,然后拿回實驗室分析。他們在孵化器中對樣品進行加熱,并用光照射,看是否會有什么東西長出來。一開始他們并不樂觀,因為這些南極洲巖心樣品中,最深的一層有超過1500年的歷史。但出乎他們意料的是,一些綠色的細小植株生長了出來,經后續研究發現這些植株為一種處在休眠狀態而被科學家喚醒的古代苔蘚植物。實驗室中長出來的古代苔蘚有力的證明了苔蘚頑強的生命力。
能夠重新開始生長冰凍植物材料,冰凍時間一般不超過20年。動物界則更加短暫,鹵蟲屬能在干燥、冰凍的條件下存活數年;緩步動物門的水熊,一類微小的動物,能夠在嚴酷的環境實驗室中長出來的古代苔蘚中休眠近十年的時間,然后再復活。
更令研究者們驚奇的是,巖心樣品中最古老的苔蘚也開始了生長,他們將研究結果發表在《當代生物學期刊》(Current Biology)雜志上,并在文中寫道,或許更加古老的苔蘚也能夠重新開始生長。據介紹,南極洲最古老的苔蘚植物堆有差不多6000年的歷史。
參考資料 >