角葉藻苔（學(xué)名：藻苔屬 ceratophylla (Mitt.)Grolle），為藻苔科（Takakiaceae）藻苔屬（Takakia）植物，在喜馬拉雅山區(qū)以至印度尼西亞、日本、加拿大均有記錄，在中國(guó)分布于云南省以及西藏察隅、波密和米林縣的高山地區(qū)，主要生長(zhǎng)在亞高山針葉林的巖石表面樹干基部。
角葉藻苔的植物體直立，纖細(xì)。葉不規(guī)則螺旋狀著生莖上，葉裂瓣圓柱形，細(xì)胞較小，胞壁明顯加厚。孢長(zhǎng)梭形，成熟時(shí)1側(cè)斜向不完全縱裂，呈明顯扭曲狀，具蒴柄。孢蒴內(nèi)無(wú)彈絲。孢子四分體，表面具不規(guī)則的粗疣。染色體數(shù)目n=5。
角葉藻苔具有一定的科研價(jià)值。其被確認(rèn)是最原始的苔蘚植物，對(duì)其系統(tǒng)關(guān)系的研究，將可能導(dǎo)致對(duì)苔蘚植物起源的研究產(chǎn)生重大意義。其屬于瀕危物種，面臨生境破壞等受脅因素，2000年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，保護(hù)級(jí)別為易危（VU），2013年被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄（高等植物卷）》，為極危等級(jí)（CR），2021年被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，保護(hù)級(jí)別為二級(jí)。
分類
研究歷史
1957年，日本學(xué)者服部新佐和井上浩偶然發(fā)現(xiàn)了一種植物，經(jīng)其研究，其認(rèn)為該種屬于苔蘚植物，但又有很多藻類植物的特點(diǎn)，將其命名為藻苔，這是藻苔類植物最先被人們認(rèn)識(shí)。在1963年，格羅萊在對(duì)紐約植物園一份1861年被命名為L(zhǎng)epidozia ceratophylla的植物標(biāo)本的研究中（1861年植物學(xué)家米滕認(rèn)為該植物是苔蘚植物中的地錢類植物），發(fā)現(xiàn)該物種實(shí)際是藻苔屬的另外一個(gè)種，將其命名為角葉藻苔。
物種演化
角葉藻苔的發(fā)現(xiàn)豐富了藻苔類植物來(lái)源的證據(jù)，在后續(xù)的脫氧核糖核酸序列研究中，人們發(fā)現(xiàn)藻苔類植物的DNA和藻類植物的DNA十分相似，確認(rèn)了前者由后者演化而來(lái)，直至今日，全世界的藻苔綱仍然只有兩個(gè)種。
形態(tài)特征
莖
角葉藻苔的植物體直立，纖細(xì)，一般高1~2厘米。
葉
葉不規(guī)則螺旋狀著生莖上，一般(2~)3~4指狀深裂至葉基部；葉裂瓣圓柱形，細(xì)胞較小，胞壁明顯加厚，中部橫切面表皮細(xì)胞常超過15個(gè)，中間細(xì)胞常超過10個(gè)。
孢子囊
孢蒴長(zhǎng)梭形，成熟時(shí)1側(cè)斜向不完全縱裂，呈明顯扭曲狀，具蒴柄。孢蒴內(nèi)無(wú)彈絲。孢子四分體，表面具不規(guī)則的粗疣，中國(guó)種群的孢子體比阿留申群島的大。
物種分布
分布范圍
在喜馬拉雅山區(qū)以至印度尼西亞、日本、加拿大，以及美國(guó)的阿拉斯加州；在中國(guó)主要分布于橫斷山脈區(qū)域，局限于云南省以及西藏察隅、波密和米林縣的高山地區(qū)。
生境
角葉藻苔主要生長(zhǎng)在亞高山針葉林的巖石表面樹干基部，角葉藻苔分布的海拔差異極大，在北美45度以北多在海拔100米以下，在阿留申群島的分布海拔僅為50米，但其在中國(guó)的分布又僅限于3000米乃至4000米以上的高原地帶，其在高原的存在可能是由于隨青藏高原隆起而分布至高海拔地區(qū)。
生長(zhǎng)習(xí)性
角葉藻苔密集叢生，稀少分支，匍匐橫莖常交織著生長(zhǎng)，喜陰濕，對(duì)干燥有一定的耐受性，有時(shí)與其他苔蘚植物一起生長(zhǎng)，例如黑蘚屬（Andreaea）和缺萼苔屬（Gymnomitrion），孢蒴夏末至初秋（7月至9月）成熟。
自然繁殖
角葉藻苔為雌雄異株植物，精子器裸露，生于枝條頂端，圓柱狀或者圓柱棒狀，表皮單層，由不規(guī)則多邊形細(xì)胞構(gòu)成，雌苞葉不分化，葉腋處叢生或散生瓶狀頸卵器，頸部細(xì)長(zhǎng)，孢蒴具蒴柄。成熟時(shí)，孢蒴幾乎全黑，可持續(xù)長(zhǎng)達(dá)一年之久，孢蒴頂端呈錐形，無(wú)氣孔，孢蒴成熟時(shí)一側(cè)有規(guī)則的螺旋狀開裂線，這是由兩排成熟時(shí)較少增厚的表皮細(xì)胞形成的，螺旋扭曲的孢蒴和蒴柄似乎有助于更有效的孢子傳播，在孢子釋放期間，孢蒴沿著扭曲的開裂線不完全開裂，以釋放孢子。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
中國(guó)科學(xué)家1983年首次在南迦巴瓦峰采集到了角葉藻苔，屬于瀕危物種。
致危因素
藻葉角苔主要面臨生境破壞因素，也涉及到人類活動(dòng)破壞等因素。
保護(hù)級(jí)別
角葉藻苔2000年被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）中，保護(hù)級(jí)別為易危（VU），2013年被列入《中國(guó)生物多樣性紅色名錄（高等植物卷）》，為極危等級(jí)（CR），2021年被列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》中，保護(hù)級(jí)別為二級(jí)。
用途
角葉藻苔被確認(rèn)是最原始的苔蘚植物，是特別值得加以保護(hù)的種，對(duì)其系統(tǒng)關(guān)系的研究，將可能導(dǎo)致對(duì)苔蘚植物起源的研究產(chǎn)生重大意義。
相關(guān)研究
針對(duì)角葉藻苔的研究主要集中其分類系統(tǒng)位置和演化關(guān)系，包括針對(duì)其提取物的研究，如提取角葉藻苔的黃酮等物質(zhì)來(lái)確定其系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的意義，或者是針對(duì)細(xì)胞核脫氧核糖核酸的研究，對(duì)其孢子體的研究也引起了科學(xué)家的重視。
物種分辨
藻苔（藻苔屬 lepidozioides S. Hatt.）葉和莖的皮層細(xì)胞厚，每一細(xì)胞內(nèi)含較多（10~15粒）較小的（直徑為3.5~4微米）葉綠體，角葉藻苔（Takakia ceratophylla (Mitt.)Grolle）葉和莖的皮層細(xì)胞強(qiáng)烈加厚，每一細(xì)胞內(nèi)含較少的（1~5粒）較大的（直徑為5~6.5微米）葉綠體，角葉藻苔的枝條比藻苔的枝條更堅(jiān)硬，葉片排列更規(guī)則。
參考資料 >
SP2000，角葉藻苔.物種2000中國(guó)節(jié)點(diǎn).2023-06-24
北美植物志-角葉藻苔.floranorthamerica.2023-06-25
角葉藻苔.國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物大數(shù)據(jù)平臺(tái).2023-06-24
《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）.iucnredlist.2023-06-24
關(guān)于發(fā)布《中國(guó)生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》的公告.中華人民共和國(guó)生態(tài)環(huán)境部.2023-06-24
國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄.中國(guó)政府網(wǎng).2023-06-24
角葉藻苔.中國(guó)大百科全書-第三版網(wǎng)絡(luò)版.2023-06-24
苔蘚植物簡(jiǎn)介-角葉藻苔.ubc.2023-06-24