角苔門（Anthocerotophyta）是植物界下的一個(gè)類群，其與苔門、蘚門同屬于苔蘚植物，在這個(gè)大類中，角苔門的種類最少，在Catalogue of Life的分類標(biāo)準(zhǔn)中，其可劃分為2綱、5目、5科、29屬，共計(jì)297個(gè)物種。依據(jù)化石考古推定，最古老的角苔孢子化石來(lái)自于阿根廷下白堊統(tǒng)巴克羅地層（約100～145百萬(wàn)年前），類似于現(xiàn)存的角苔屬（Anthoceros）孢子；其最近共同祖先起源于三疊紀(jì)晚期（約203.7百萬(wàn)年前），但科屬的分化時(shí)間都在約66百萬(wàn)年前之后，呈現(xiàn)近期輻射進(jìn)化的模式。雖然關(guān)于角苔門植物與其他類群的關(guān)系還未完全明確，但其作為基部類群的說(shuō)法是被大部分承認(rèn)的。
角苔門植物有兩種植物體——孢子體和配子體，其中，孢子體呈長(zhǎng)角狀或針形，寄生于配子體上，包括基足、基部分生組織和孢蒴三部分；配子體為葉狀體形，新鮮時(shí)綠色，有分叉，常形成蓮座狀，其腹面（偶見背面）有類似于氣孔的小孔結(jié)構(gòu)和包含念珠藻狀聚集體并充滿黏液的腔穴，具與真菌的共生體。其廣泛分布在歐洲、大洋洲、南美洲、北美洲、非洲南部、亞洲南部等地；在中國(guó)，角苔門植物主要分布于南部地區(qū)。角苔門植物廣布于熱帶至溫帶地區(qū)，在亞熱帶和南溫帶地區(qū)具有豐富的多樣性；通常生活在土面、巖壁、農(nóng)田邊、溪邊水濕的巖面上；分布從低海拔到高海拔，生境多土生、石生，喜潮濕環(huán)境，也有營(yíng)附生的類群，如樹角苔屬植物主要為樹干附生。
角苔門植物具有重要的生態(tài)作用，如在角苔-藍(lán)藻共生體中，角苔植物可為藍(lán)藻提供庇護(hù)場(chǎng)所，而藍(lán)藻又能將固定的氮轉(zhuǎn)移給植物供其生長(zhǎng)，起到固氮作用；其對(duì)周圍環(huán)境的變化也很靈敏，可作為生態(tài)環(huán)境保護(hù)較好區(qū)域環(huán)境監(jiān)測(cè)指示科植物。此外，該門植物在其他領(lǐng)域也有一定價(jià)值，如東亞大角苔的提取物具有抑菌作用；因角苔植物身形嬌小、青翠常綠，在微景觀、立體綠化、水族雨林缸、日式庭院等景觀中也應(yīng)用廣泛。截至2024年，有3個(gè)角苔門物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中，有2個(gè)物種被評(píng)定為瀕危（EN）等級(jí)，1個(gè)物種被評(píng)定為無(wú)危（LC）等級(jí)。
起源與進(jìn)化
苔蘚植物（苔蘚植物）是苔類植物（Liverworts）、角苔植物（Hornworts）和蘚類植物（Mosses）的總稱，這三大類群目前普遍作為三個(gè)門處理。
角苔植物的起源：基于托馬斯·貝葉斯方法的物種分化時(shí)間分析顯示，角苔植物的最近共同祖先起源于三疊紀(jì)晚期（約203.7百萬(wàn)年前），但科屬的分化時(shí)間都在約66百萬(wàn)年前之后，呈現(xiàn)近期輻射進(jìn)化的模式。而依據(jù)化石考古推定，最古老的角苔孢子化石來(lái)自于阿根廷下白堊統(tǒng)巴克羅地層（約100～145百萬(wàn)年前），類似于現(xiàn)存的角苔屬（Anthoceros）孢子。基因組分析研究顯示，現(xiàn)存的角苔植物冠群可追溯到275.62百萬(wàn)年前。
三大類群之間的進(jìn)化關(guān)系：陸地植物起源于距今約470～515百萬(wàn)年前的古生代早期，而苔蘚植物是其中最先分化出的一個(gè)類群。但關(guān)于三大類群之間的系統(tǒng)關(guān)系一直備受爭(zhēng)議。如Hedderson（1996）等人根據(jù)核編碼rRNA基因分析結(jié)果顯示，蘚類和苔類植物均為單源起源，并構(gòu)成維管植物的姐妹群，而角苔植物是陸生植物中最基礎(chǔ)的類群；分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果（Qiu?1998）顯示，苔類、角苔類及蘚類來(lái)自一個(gè)共同的祖先，而苔類植物應(yīng)該是最早分化出來(lái)的一支，其次是角苔植物，蘚類植物與藻苔屬植物可能是最晚出現(xiàn)的；Nishiyama和Kato（1999）分析了植物葉綠體編碼蛋白質(zhì)基因及18S rRNA基因，也認(rèn)為角苔植物是陸地植物中的基部類群，而蘚類和苔類植物則形成姐妹分支；2002年，Samigullin等人依據(jù)分子序列數(shù)據(jù)和結(jié)構(gòu)染色體特征，認(rèn)為角苔植物而非蘚類與維管植物的關(guān)系最近；Crandall-Stotler（2005年）認(rèn)為蘚類、苔類植物為單獨(dú)的單系類群，而角苔類與維管植物作為一進(jìn)化枝為單系類群。但是，有研究卻認(rèn)為苔蘚植物為單系發(fā)生，而維管植物與其他陸生植物為姐妹群。2020年，張劍等人利用系統(tǒng)發(fā)育基因分析，進(jìn)一步確定了苔蘚類植物的單系性，并支持角苔類位于苔蘚類分支的最基部。總之，關(guān)于角苔植物與其他類群的關(guān)系還未明確。
角苔門下的類群進(jìn)化關(guān)系：角苔門下的5個(gè)目均為單系，單種目光孢角苔目（Leiosporocerotales）作為基部類群，與其它角苔植物互為姐妹類群；其余角苔植物構(gòu)成兩大分支，其中一支由角苔目（Anthocerotales）構(gòu)成，并支持現(xiàn)有的角苔屬（Anthoceros）是非單系類群，另一支由短角苔目（Notothyladales）、腫角苔目（Phymatocerotales）和樹角苔目（Dendrocerotales）共同構(gòu)成。
命名分類
命名
1729年，Micheli在《Nova Plantarum Genera》中提到了角苔屬（Anthoceros），最早發(fā)現(xiàn)的角苔門植物即屬于該屬；1753年，卡爾？馮？林奈在"物種 Plantarum"中接受角苔屬這一屬名，并一直沿用至今。現(xiàn)代角苔門食蟲類為Anthocerotophyta，由Stotler和Crand.-Stotl.于1977年創(chuàng)立，該學(xué)名即源自于角苔屬學(xué)名。
在中國(guó)，古人將身型矮小癥的苔蘚植物及一些藻類統(tǒng)稱為“苔”；而角苔門植物的“角”字則來(lái)源于其葉狀體背上的綠色犄角狀結(jié)構(gòu)。
分類變革
角苔門的發(fā)展：18世紀(jì)以來(lái)，真蘚門（Bryophyta）最初被劃分為兩綱——苔綱（Hepaticae）和真蘚綱（Bryopsida）。1789年，法國(guó)植物學(xué)家賈斯（A L de Jussieu）首次創(chuàng)用苔綱，并將角苔綱（Anthocerotae）置于該綱之下。在此后一段時(shí)間，角苔綱都被認(rèn)為只是苔綱下的一個(gè)分支類群。直到1899年，美國(guó)植物學(xué)家何奧(M.A Howe)提出將角苔綱與苔綱分離，并將其提升到與苔綱、蘚綱同等重要的地位。此后，美國(guó)苔類學(xué)家舒斯特（Schuster 1958-1963年）、日本學(xué)者安藤（1966年）、服部（1970年）等也先后主張將角苔門、苔綱、真蘚綱并列為真蘚門中的三大類群。
1967年，美國(guó)植物形態(tài)學(xué)者鮑德（Harold C, Bold）在其著作《植物形態(tài)學(xué)》第一版中提出將苔類提升為苔門（Hepatophyta），包含苔綱（Hepaticopsida）和角苔綱（Anthocerotopsiad）；1980年，在《植物形態(tài)學(xué)》第四版中，又將角苔綱提升為一個(gè)獨(dú)立的門，即角苔門，但這一觀點(diǎn)當(dāng)時(shí)未被大家普遍接受。1993年，Hyv?nen和Piippo提出成立角苔門。
在中國(guó)，對(duì)角苔門植物的研究最早開始于1916年，當(dāng)時(shí)，苔類植物大師F.Stephani在他的《Species Hepaticarum》著作里發(fā)表了3種中國(guó)角苔門植物；解放后，以陳邦杰為代表的苔蘚植物學(xué)家，逐漸開啟對(duì)角苔門植物的研究。
角苔門下的科屬分類變動(dòng)：在角苔植物中，最早被發(fā)現(xiàn)的是角苔屬植物，由Micheli于1729年命名；1845年，根據(jù)孢子體較為短小的特征，Sullivant將短角苔屬（Notothylas）歸并到角苔植物下；1846年，Nees等人命名了樹角苔屬（Dendrocero），指出該屬植物具有明顯中肋，中肋兩邊葉狀體單層細(xì)胞，屬于角苔植物中的附生類群；1907年，Campbell根據(jù)葉狀體細(xì)胞具有多個(gè)葉綠體、葉綠體缺乏蛋白核、綠色的孢子、孢蒴壁上沒(méi)有氣孔、假彈絲沒(méi)有螺旋加厚等特征，從角苔屬中分出了一些物種并建立大角苔屬（Megaceros）；Stephani于《Species Hepaticarum》中，命名了一個(gè)新屬——花角苔屬（Aspiromitus），該屬植物融合了黑色和黃色孢子，同時(shí)具有長(zhǎng)彈絲、孢蒴壁具氣孔等特征。
1951年根據(jù)Proskauer研究發(fā)現(xiàn)，之前的角苔屬可分為兩類——角苔屬與新建立的黃角苔屬（Phaeoceros），兩者不同的是，黃角苔屬的葉狀體不具黏液腔，精子器外壁細(xì)胞不規(guī)則排列，孢子為黃色而非黑色；1971年，Bharadwaj在修訂花角苔屬時(shí)，發(fā)現(xiàn)部分種類的假彈絲為長(zhǎng)植物病原線蟲形，細(xì)胞壁強(qiáng)烈加厚且具狹長(zhǎng)細(xì)胞腔，黑棕色，孢子褐色并刺狀突起，依據(jù)這些特征命名了新屬——褐角苔屬（Folioceros）。1986年，H?ssel de Menéndez發(fā)現(xiàn)了一類具有很小、卵形的、裂縫的、呈等面四分體排列的孢子，將其歸類到單獨(dú)的科屬中——光孢角苔科（Leiosporocerotaceae）、光孢角苔屬（Leiosporoceros）；并提出將角苔植物劃分為4目，同時(shí)將同具有黃色孢子的黃角苔屬、短角苔屬歸置于短角苔科（Notothyladaceae）中；基于孢子極面觀具有不明顯的三射線和在成熟孢子里混雜有不育細(xì)胞，孢子幾乎為球形等特征，命名了球孢角苔屬（Sphaerosporoceros）。
1993年，Piippo建立了中角苔屬（Mesoceros）；1994年，Hasegawa將亞屬提升到屬的水平，即服角苔屬（Hattorioceros）；2003年，Stotler等人又根據(jù)葉狀體腹面具長(zhǎng)柄隆起、每個(gè)細(xì)胞1個(gè)葉綠體、配子體狹窄、不形成蓮座狀、孢子黃色至淡棕色等特征，建立了腫角苔屬（Phymatoceros）；2006年，H?ssel de Menéndez又建立了擬腫角苔屬（Paraphymatoceros），該屬葉狀體狹窄，邊緣具有大量結(jié)節(jié)，每個(gè)細(xì)胞1個(gè)葉綠體，不具蛋白核，每個(gè)精子器腔中具有2-5個(gè)精子器，孢子黃色至淡棕色等。2007年，Duff等人根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子學(xué)， 建立一個(gè)暗綠大角苔屬（Phaeomegaceros），該屬具大葉狀體，1-2個(gè)葉綠體，不具蛋白核，每個(gè)精子器腔中1個(gè)精子器，孢子黃色至淡棕色，孢子表面具植物病原線蟲形突起，遠(yuǎn)極面觀具酒窩狀凹陷等；后來(lái)角苔門下的屬已經(jīng)具有29屬。
下級(jí)分類
截至2024年，在Catalogue of Life的分類標(biāo)準(zhǔn)中，角苔門可劃分為2綱、5目、5科、29屬，共計(jì)297個(gè)物種。而根據(jù)2024年《中國(guó)生物物種名錄》，角苔門下為1綱——角苔綱（Anthocerotopsida），其下包含4目、4科、29屬，共計(jì)29個(gè)物種。
形態(tài)特征
角苔門植物具有苔蘚植物的一般特征，有兩種植物體——配子體和孢子體，而我們習(xí)見的植物體為其配子體。該門植物多雌雄同株，雄器苞先成熟，偶見雌雄異株。
角苔門、苔門、蘚門植物的形態(tài)差異
角苔門、苔門植物的配子體均為葉狀體，但苔門植物的少數(shù)高級(jí)種類有莖、葉的分化，且具有單細(xì)胞假根；而蘚門植物配子體有莖、葉的分化，假根由多細(xì)胞構(gòu)成，其孢子體的構(gòu)造復(fù)雜，蒴柄堅(jiān)挺，孢蒴內(nèi)有蒴軸、蒴齒，無(wú)彈絲；而苔門比蘚門簡(jiǎn)單，孢蒴內(nèi)無(wú)蒴軸、蒴蓋、蒴齒和環(huán)帶，但具有彈絲；角苔門植物的孢子體最為簡(jiǎn)單，僅由基足、基部分生組織、孢蒴構(gòu)成。
孢子體
孢子體長(zhǎng)角狀或針形，直立或近水平生長(zhǎng)，寄生于配子體上，并依靠基足吸收配子體中的養(yǎng)料。孢子體包括基足、基部分生組織和孢蒴三部分，孢蒴里有蒴軸、孢子、彈絲，無(wú)蒴柄。孢子自上而下成熟，孢蒴自上而下開裂，大部分種類開裂后頂端仍聯(lián)合，除短角苔屬外。
孢蒴壁：最外層為表皮，細(xì)胞壁角質(zhì)化，具氣孔，氣孔由由2個(gè)腎形細(xì)胞組成，其周圍圍繞著5-7個(gè)長(zhǎng)矩形細(xì)胞，但部分屬的孢蒴壁不具氣孔，如短角苔屬、樹角苔屬、大角苔屬。表皮內(nèi)的細(xì)胞壁薄，具葉綠體，孢蒴壁厚2-12層細(xì)胞，外壁細(xì)胞方形至長(zhǎng)方形。
蒴軸：位于孢子體中央，由孢子和假彈絲包圍，由不育組織轉(zhuǎn)化而來(lái)。
孢子：多數(shù)種類孢子為單細(xì)胞結(jié)構(gòu)，僅樹角苔屬中，孢子在孢蒴開裂前已經(jīng)萌發(fā)，為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。孢子表面的紋飾具有形態(tài)多樣性，是角苔門植物分類的重要依據(jù)。
彈絲：孢子體里的不育細(xì)胞首尾相接，形成假彈絲，表面平滑，長(zhǎng)1-5個(gè)細(xì)胞，分枝或不分枝；不同屬的假?gòu)椊z顏色各異，包括淡黃色、淡棕色、黑棕色、黑褐色、褐色等。
配子體
配子體為葉狀體形，新鮮時(shí)綠色，有分叉，常形成蓮座狀，腹面生有假根，多數(shù)無(wú)中肋，僅樹角苔屬植物出現(xiàn)中肋。葉狀體背面具突起或平滑 ，其表面細(xì)胞都具大型盤狀的葉綠體；腹面（偶見背面）有類似于氣孔的小孔結(jié)構(gòu)和包含念珠藻狀聚集體并充滿黏液的腔穴。
精子器：雄性植物生殖器，由配子體背部的表皮細(xì)胞分裂而成，生長(zhǎng)于表皮細(xì)胞下，聚集在精子器腔中，精子器腔中的精子器數(shù)量不定，1到數(shù)十個(gè)不等，其形態(tài)、大小及精子器壁細(xì)胞是否分層等特征是種類鑒定的關(guān)鍵。
頸卵器：雌性植物生殖器，由位于表面的頸卵器原細(xì)胞分裂而成，完全埋藏在配子體中，頸部開口于背面表皮。
苞膜：在受精卵發(fā)育成孢子體時(shí)，頸卵器及其毗連的組織向上發(fā)展形成的包圍在孢子體基部的結(jié)構(gòu)，綠色，圓筒形。
分布棲息
分布范圍
角苔門植物廣泛分布在歐洲、大洋洲、南美洲、北美洲、非洲南部、亞洲南部等地，包含印度、日本、尼泊爾、印度尼西亞等國(guó)家。在中國(guó)，角苔門植物主要分布于南部地區(qū)，除了北京、天津市、甘肅省、青海省、寧夏回族自治區(qū)、山西省外，其余各省均有分布，其中，種類最豐富的省份是臺(tái)灣、云南省、四川省、貴州省、福建省、香港特別行政區(qū)、湖南省、吉林省。
生境
角苔門植物廣布于熱帶至溫帶地區(qū)，在亞熱帶和南溫帶地區(qū)具有豐富的多樣性；通常生活在土面、巖壁、農(nóng)田邊、溪邊水濕的巖面上。如大角苔屬主要分布在古熱帶至亞溫帶地區(qū)，其下的物種東亞大角苔（Megaceros flagellaris）常生活于溪谷邊潮濕的巖石上，平鋪生長(zhǎng)；褐角苔屬褐角苔（Folioceros fuciformis）常生于溪溝邊潮濕的泥土或巖石上，密集或分散生長(zhǎng)。
生長(zhǎng)習(xí)性
角苔門植物分布從低海拔到高海拔，生境多土生、石生，喜潮濕環(huán)境，如營(yíng)土生、濕石生、沙土生生活的角苔屬芽孢角苔 (Anthoceros angustus），海拔分布從707-2460米；褐角苔在中國(guó)多數(shù)土生或石生，海拔分布從144-1950米。也有營(yíng)附生的類群——樹角苔屬，如日本樹角苔（Dendroceros japonicus）、爪哇樹角苔（Dendroceros javanicus）主要為樹干附生。
角苔門植物具有與真菌的共生體，其中，附生在植物體中的主要是念珠藻屬、魚腥藻屬及隱球藻；生長(zhǎng)在植物體周邊的藻類比較多，例如小球藻屬、柵藻屬、游絲藻屬、卵囊藻屬、蹄形藻屬以及顫藻屬等。研究發(fā)現(xiàn)，褐角苔植物中的藻類大多數(shù)都附在角苔配子體的邊緣處，當(dāng)植物處于不同生長(zhǎng)環(huán)境時(shí)，附著的藻類大小、顏色、形狀也各不相同；如生長(zhǎng)在泥土部分的植物配子體上的藻類大多呈褐色，在空氣部分的藻類以綠色為主；完全巖生的植物，其上附著的藻類形狀以橢球形與球形為主；土生植物內(nèi)部附著藻類幾乎為球形。
繁殖周期
角苔門植物的生命周期世代交替，并以多細(xì)胞單倍體的配子體階段為主。
同其他植物一樣，角苔門植物的頸卵器產(chǎn)生一個(gè)或多個(gè)卵子，精子器產(chǎn)生許多具雙鞭毛的精子。在受精卵過(guò)程中，精子首先需游動(dòng)至頸卵器底部，與其內(nèi)的卵子融合產(chǎn)生二倍體合子；形成的受精卵生長(zhǎng)在頸卵器內(nèi)，由配子體滋養(yǎng)，并直接進(jìn)行有絲分裂，形成胚胎，而后發(fā)育成孢子體。
孢子體內(nèi)的孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)兩次分裂，其中一次為減數(shù)分裂，形成4個(gè)單倍體孢子，孢子成熟后，孢子囊干燥開裂，扭曲打開釋放孢子，并在適宜的條件下萌發(fā)發(fā)育形成配子體，進(jìn)入下一個(gè)生命周期。
組織培養(yǎng)
角苔門植物的部分外植體可以在適宜的條件下實(shí)現(xiàn)組織培養(yǎng)，如將褐角苔的孢子或葉狀體接種于培養(yǎng)基上，可誘發(fā)形成植物體；研究還發(fā)現(xiàn)，選用附著有藻類的褐角苔葉狀體比用孢子培養(yǎng)出來(lái)葉狀體生長(zhǎng)更快，認(rèn)為念珠藻類的固氮作用可能是提高褐角苔葉狀體生長(zhǎng)的主要因素之一。
物種保護(hù)
物種現(xiàn)狀
截至2024年，有3個(gè)角苔門物種被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》，其中，樹角苔屬 japonicu物種種群數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。
保護(hù)等級(jí)
截至2024年，《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，有2個(gè)物種被評(píng)定為瀕危（EN）等級(jí)——角苔屬 neesii、Dendroceros japonicu；1個(gè)物種被評(píng)定為無(wú)危（LC）等級(jí)——Nothoceros renzagliensis。
2004年，中國(guó)將日本樹角苔列入首批瀕危苔蘚植物紅色名錄。
致危因素
由于受到集約化農(nóng)業(yè)耕作的威脅，角苔門植物Anthoceros neesii的棲息地范圍及質(zhì)量持續(xù)下降；因一些人為干擾，如砍伐樹木等行為導(dǎo)致日本當(dāng)?shù)厣滞嘶?a href="/hebeideji/3552569359104094978.html">樹角苔屬 japonicu物種棲息地遭受破壞，其種群數(shù)量正日漸下降，2007年被日本列為極危/瀕危（CR/EN）等級(jí)。由于日漸擴(kuò)大的農(nóng)業(yè)耕作范圍以及當(dāng)?shù)厝嗽诟甙驳谒股矫}、牧場(chǎng)森林地帶的頻繁捕獵行為，也改變了Nothoceros renzagliensis物種棲息地的環(huán)境。
保護(hù)措施
為保護(hù)角苔門植物的物種多樣性，采取了一些措施來(lái)保護(hù)這些植物。如通過(guò)就地研究和檢測(cè)、保護(hù)當(dāng)?shù)赝恋睾退Y源、就地物種管理、宣傳教育等方式，來(lái)對(duì)樹角苔屬 japonicu植物進(jìn)行監(jiān)護(hù)管理。在中國(guó)，寬闊水自然保護(hù)區(qū)中苔蘚植物多樣性豐富，其中也包含一些角苔門褐角苔屬、角苔屬、黃角苔屬植物。
角苔門植物的物種多樣性保護(hù)可以從以下方面進(jìn)行：加強(qiáng)對(duì)重要生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性調(diào)查與保護(hù)；加快基于基因組的苔蘚植物多樣性研究；加強(qiáng)苔蘚植物保護(hù)研究；加強(qiáng)苔蘚植物多樣性研究人才的培養(yǎng)。
生態(tài)作用
角苔-藍(lán)藻共生體的固氮作用
迄今共報(bào)道有4科7屬20種角苔植物能夠與藍(lán)藻共生，如角苔屬的角苔 (A. punctatus)、高山角苔(A. alpinus)，短角苔屬的爪哇短角苔等，這些藍(lán)藻常附生于角苔植物體腹面或內(nèi)生于葉狀體腹面的黏液腔；在這種共生體中，角苔植物可以為藍(lán)藻提供庇護(hù)場(chǎng)所，而藍(lán)藻又能將固定的氮轉(zhuǎn)移給植物供其生長(zhǎng)，起到固氮作用，在亞熱帶山地雨林生態(tài)系統(tǒng)中已報(bào)道的共生角苔植物遠(yuǎn)多于其他生態(tài)系統(tǒng)。
環(huán)境指示作用
由于角苔門植物葉面積較大，與環(huán)境接觸面更廣，因此對(duì)環(huán)境變化的敏感性也更強(qiáng)，可作為生態(tài)環(huán)境保護(hù)較好區(qū)域環(huán)境監(jiān)測(cè)指示科植物。
其他領(lǐng)域
科研進(jìn)展
部分角苔門植物的葉綠體中具有蛋白核，它能夠在二氧化碳水平較低時(shí)，利用RUBP羧化酶/加氧酶（核酮糖-1,5-二磷酸）富集二氧化碳，從而保證光合作用進(jìn)行；這種基于蛋白核的碳濃縮機(jī)制與部分藻類的相關(guān)機(jī)制類似，體現(xiàn)角苔門植物作為水陸過(guò)渡類群的植物分類學(xué)地位。
角苔門植物具有特殊的固碳固氮方式，研究人員通過(guò)解析三種角苔門植物基因組，發(fā)現(xiàn)相關(guān)的基因，以期將這些基因應(yīng)用于作物育種，從而提高作物的產(chǎn)量。
2020年，芽孢角苔的基因組完整獲析，這是當(dāng)時(shí)第一個(gè)高質(zhì)量角苔參考基因組，填補(bǔ)了角苔門植物在這一領(lǐng)域的空白。
其他價(jià)值
部分角苔門植物的提取物具有抑菌作用，如角苔科中的東亞大角苔。此外，角苔門植物身形嬌小、青翠常綠，在微景觀、立體綠化、水族雨林缸、日式庭院等景觀中應(yīng)用廣泛。
文化延伸
“苔文化”源遠(yuǎn)流長(zhǎng)，“苔”最早出現(xiàn)于西漢班婕妤所作的《自悼賦》，在此后的發(fā)展中，“苔”被賦予了深厚的文化內(nèi)涵，并作為植物意象，廣泛出現(xiàn)于詩(shī)詞歌賦、繪畫作品中，以此表達(dá)作者的古意、野趣、懷友、隱逸的情感。作為苔蘚植物的一個(gè)類群，角苔門植物也是“苔文化”的具體意象之一。
參考資料 >
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