緩步動物門（拉丁學名：Tardigrada），也稱為水熊蟲或苔蘚仔豬，屬于緩步動物門的1000多種小型無脊椎動物中的任何一種。它們被認為是節肢動物門（例如昆蟲、甲殼亞門）的近親。
緩步動物體長從0.05到1.2毫米不等，通常不超過1毫米，身體兩側對稱，有4對肢，每對肢的末端有銳爪，爪的數量和形狀因物種而異。身體分為4節，覆蓋角質層或角質化背甲。有發達真體腔，但缺乏專門的呼吸和循環系統。擁有發達肌肉、完善的生殖、消化、神經和排泄系統，排泄器官是馬氏管。細胞數量在整個生命周期中保持不變。緩步動物口器由口管、口針、針托、吸咽和內部的大板組成。緩步動物多為陸棲，常見于半水生的環境如青苔、地衣周圍的水膜中或土壤和森林的落葉中，有些生活在淡水藻類或水底的雜物中。少數生活于海水。在適應這種廣泛的外部條件的過程中，進化出了大量的屬和物種。
緩步動物具有全部四種隱生（Cryptobiosis）性（即低濕隱生（Anhydrobiosis）、低溫隱生（Cryobiosis）、變滲隱生（Osmobiosis）及缺氧隱生（Anoxybiosis）），在惡劣環境下進入“隱生”的假死狀態，身體干燥成一個似乎沒有生命的球狀，新陳代謝減緩至正常速率的0.01%。它們可以在這種狀態下存活數年甚至數十年。此外，緩步動物在隱生狀態下很容易通過風和水傳播。
發現
緩步動物在地球上已經存在了大約6億年，比恐龍早了大約4億年。緩步動物于1773年由德國動物學家約翰·奧古斯特·以法蓮·戈茲（German zoologist Johann August Ephraim Goeze）發現，他稱它們為“小水熊蟲”。1774年，意大利雷焦艾米利亞大學物理學教授Bonaventura Corti報告了緩步動物的驚人特性：在干燥環境下，這些生物失去水分后能暫時存活，環境恢復后能快速恢復生活狀態。1776年，意大利生物學家拉扎羅·斯帕蘭扎尼（Lazzaro Spallanzani）根據卡爾頓學院（SERC）科學教育資源中心的說法，首次將他們命名為“Tardigrada”或“慢步”，因為他們的步態。直至20世紀初，耶穌會神甫拉門（G.Rahm）通過緩步動物能在絕對零度下存活的現象，認為其在極端環境下新陳代謝是停止了。1922年，鮑曼從形態學和生理學角度對脫水隱生進行研究，再次支持了GRahm的觀點。20世紀不斷有新的緩步動物屬被命名，分類學上進展迅猛。例如，瑞馳特斯在德國、中歐、南極洲、澳大利亞、太平洋上的島嶼和南美洲發現了不同種類，S. Murray在蘇格蘭、北極地區、南非和南美洲發現了18個種類。20世紀初，德國科學家FRichters和蘇格蘭海洋學家James Murray在緩步動物分類上做出了重要工作。基于前人工作，Ermst Marcus將緩步動物劃分為節肢動物門門下的一個綱，包括真緩步目和異緩步目，后者又分為節緩步科和棘甲熊蟲科。全球已發現的緩步動物種類約為1000種，而中國目前僅發現了2綱、17屬、約63種，其中外國學者貢獻了35種發現。
分類
緩步動物被歸類為一個獨立的門，即緩步動物門（Tardigrada）。根據綜合分類信息系統（ITIS），截止2023年，緩步動物門有3綱（Heterotardigrada、Mesotardigrada ? ? ? (dubious)、Eutardigrada）、5目（Arthrotardigrada、Echiniscoidea、Thermozodia、Parachela和Apochela）、33科（Coronarctidae、Echiniscoididae、Oreellidae、Carphaniidae、Echiniscidae、Thermozodiidae、Macrobiotidae、Calohypsibiidae、Eohypsibiidae、Microhypsibiidae、Hypsibiidae、Necopinatidae和Milnesiidae等）、157屬、1461種。
形態特征
體
緩步動物體長從0.05到1.2毫米不等，通常不會超過1毫米，具有左右對稱的身體結構，體分為4個節段，并且背部通常覆蓋著角質層或角質化的背甲。
肢
緩步動物具有4對肢，這些肢位于身體兩側。
爪
緩步動物的肢末端有銳利的爪，爪的數目和形狀因不同的物種而異。
口
緩步動物具有復雜的口器，包括口管、口針、針托、吸咽和吸咽內的大板等組成部分。
神經系統
緩步動物具有發達的真體腔，但缺乏專門的呼吸系統和循環系統。其生殖系統、消化系統、神經系統和排泄系統都是完善的，排泄器官通常是馬氏管。它們肌肉系統發達，支持它們的運動和活動。緩步動物通常只有1000個細胞。其體細胞數目保持恒定，從幼體到成體，僅通過細胞體積的增加來增長，而沒有細胞數目的增加。
緩步動物的肌肉系統發達，支持它們的運動和活動。
緩步動物通常只有1000個細胞。其體細胞數目保持恒定，從幼體到成體，僅通過細胞體積的增加來增長，而沒有細胞數目的增加。
緩步動物的生殖系統表現出多樣性。雄性擁有兩條輸精管，開口于尾腸，用于傳輸精子。雌性和雌雄同體的動物則有一個生殖管，通過腸道側面開口排放卵子或精子。在某些物種中，雌雄同體同時具有卵巢和精巢。泄殖腔的位置隨物種而異，真緩步綱種類中位于第4對腿前部，而異緩步綱物種中雌性肛門前呈現玫瑰形狀的生殖孔，雄性則有圓形或橢圓形的生殖孔。
緩步動物被歸類為一個獨立的門，即緩步動物門（Tardigrada），包括3個綱、5個目、13科、約70個屬，以及近1000種不同的物種。
涵蓋了絕大部分海洋物種以及陸地生態中那些 “有甲” 的種類。
主要包括 “無甲”的淡水種類和其他的陸生種類。
中緩步綱的確立源自一種獨特的生物——埃氏溫泉熱緩步蟲（Thermozodium esakii），該物種在日本的一個溫泉中被發現。關于中緩步綱是否存在的問題引起了學界的爭議。
分布棲息
分布范圍
緩步動物在全球范圍內廣泛分布，棲息環境多樣，涵蓋深海、沙丘、北極地區及海底泥沙等區域。其具備在真空中生存的能力。在陸地環境中，水熊蟲可見于樹冠，科學推測其可能通過風力或借助鳥類筑巢的青苔實現傳播；在海洋環境中，水熊蟲分布于潮下帶及深海區域（如深達4000米，甚至4700米的海域）的海藻叢中。
但有關它們生物地理學的信息仍然十分有限，一些研究結果甚至還無法得出明確結論。許多種緩步動物具有廣泛的生態適應幅，使它們能夠在世界各地生存，但也有一些種類的生存范圍較為狹窄，成為某些地方的特有物種。分析緩步動物發育過程中某個時期的分布范圍，以及對凍原和陸地緩步動物某些物種的限制性分布范圍和已知分布范圍的研究，被歸類為生物地理學的領域，也是主要的地理學研究方向。然而，為了進行緩步動物生物地理學分布調查，仍然需要大量的研究數據作為基礎。
棲息環境
緩步動物的棲息環境可概括為以下幾類：海洋和鹽水環境、淡水環境、陸地環境。盡管生活在淡水和陸地的物種之間的區別常常模糊，一些緩步動物能夠適應廣泛范圍的濕度變化。
Hydrophilous 屬的緩步動物屬于“明顯的水生”物種，通常在永久性淡水棲息地中出現。雖然偶爾會在浮游植物上發現，但這個屬的所有種類大多生活在深水中，它們在池塘、湖泊、河流和溪流的水生植物表面、水體深處的海藻上，或沙質部分的縫隙中。在靜水系統中的大多數物種分布在沿海地區，但也有一些個體從湖底采集到了深達150米的地方。Hydrophilous 屬的緩步動物主要生活在濕潤的青苔中。然而，一些適應性廣泛的物種能夠在濕度變化范圍很大的環境中生存，甚至在純水環境中也能生存。
大多數緩步動物是陸生種類，它們棲息在潮濕的土壤、落葉、苔蘚、地衣、地錢以及墊狀被子植物門的表面。盡管有一些緩步動物生活在落葉中，包括幾個屬和一些淡水種類，但它們的爪子并不像Dyctylobioyus和Pseudobiotus這些種類的爪子那樣長。
根據密歇根大學動物多樣性網絡（ADW）的數據，從喜馬拉雅山脈海拔超過19600英尺（6000米）到地表以下超過15000英尺（4700米）的海洋深度，緩步動物都可以生存。它們可以在零下328°F到304°F的極端溫度下生存。
生活習性
緩步動物的食物范圍涵蓋藻類、原生動物、輪蟲、線蟲以及其他緩步動物。
覓食行為
緩步動物的食物范圍涵蓋藻類、原生動物、輪蟲、線蟲以及其他緩步動物。緩步動物的覓食行為通常涉及從植物、藻類和真菌的細胞中吸取液體。它們使用針狀的探針刺穿細胞壁，然后吸收細胞內的液體。然而，值得注意的是，根據伊利諾伊衛斯理大學的物種分布項目（SDP），一些緩步動物物種在覓食時可能會攝取整個生物體，這包括輪蟲、線蟲，甚至其他緩步動物。
蛻皮行為
緩步動物經歷周期性的蛻皮現象，這在它們的一生中會反復發生。蛻皮過程通常需要5到10天的時間。在蛻殼之前，它們首先排出口器和口咽，甚至排出前腸和后腸；然后爪子從爪殼中伸出，最后整個身體從殼的前端爬出。這個過程是相當復雜的，緩步動物在此期間缺乏口器和口咽，因此停止了進食。在早期蛻皮階段，它們的發育迅速，直到長成最大的個體，甚至在性成熟后，蛻皮和生長發育仍會交替進行。蛻皮、排泄和產卵之間也存在一定的聯系。緩步動物的蛻皮次數通常估計為10到12次，這經常用來確定它們的體長和口管長度。然而，這種方法存在一些內在問題，因為它忽視了蛻皮階段緩步動物生理和形態等方面的變化和重疊。
攻擊防御行為
英國南極調查局的研究員桑德拉·麥金尼斯指出，緩步動物通過減緩新陳代謝來適應極端環境，這種應對策略使它們在南極地區能夠長時間生存。它們降低新陳代謝速率，減少能量消耗，從而在干燥和極寒條件下存活。緩步動物的天敵包括線蟲、其他緩步動物、螨形總目、蜘蛛、彈尾目和昆蟲的幼體。
隱生行為
當面臨惡劣條件時，緩步動物進入一種稱為隱生的狀態。在這個狀態下，它們排出體內超過95%的水分，收縮頭部和腿部，形成脫水的狀態。根據一項1970年發表在《科學報告》雜志上的研究，科學家在2020年代確定，緩步動物的隱生可能由干燥、冷凍、缺氧和過量鹽分等四種環境觸發因素引起。在隱生期間，緩步動物的新陳代謝活動下降至正常水平的0.01%。此時，緩步動物特有的水溶性蛋白質，即緩步動物無序蛋白質或胸苷[gān]二磷酸（TDP），起到了保護細胞的作用。研究表明，這些胸苷二磷酸（TDP）分子圍繞細胞形成堅韌的玻璃狀結構，使細胞得以安全保存。根據2017年發表于《分子細胞》雜志的研究，緩步動物進入隱生狀態時，其保護機制可維持細胞物質完整性，支持其在環境條件適宜時恢復活性并于水中復蘇。此外，其Dsup蛋白具有保護脫氧核糖核酸免受輻射損傷的功能，可降低突變發生概率。
低濕隱生
這是最常見的隱生狀態，在陸地緩步動物的生活環境中出現水分不足時會發生。然而，當它們再次接觸到水時，它們能在短時間內重新活躍。包括陸生緩步動物在內，只有當它們處于水中時才能存活。如果周圍液體稀釋甚至低于體液濃度，緩步動物會蜷縮成桶狀，背部甲片會層疊在一起，甲片之間的彈性角質層會收縮，形成所謂的“小桶狀態”。
低溫隱生
低溫引發低溫隱生。緩步動物能在被冷凍后解凍而復蘇，而且身體不受損。1975年Crowe將活動狀態的Macrobiotus areolatus放到2毫升-20°C的水中。所有實驗動物立刻進入小桶狀態。在4°C的水中解凍只需要一分鐘。80%的動物成功蘇醒。
缺氧隱生
缺氧隱生發生于緩步動物周遭液體含氧量低于一個閾值。開始的時候緩步動物先收縮，但后來就會伸展到最大狀態，同時也是窒息狀態，而且它們已沒有能力排出進入體內的水分。一些種類能在缺氧狀態下存活五天。缺氧隱生時緩步動物的新陳代謝狀態不明。
變滲隱生
變滲隱生的觀察尚不充分。這種隱生是由于環境滲透壓升高所致。Macrobiotus bufelandi在0.4%的鹽溶液中仍然能活動。在15%的鹽溶液中它會在9秒之內進入小桶狀態。Echiniscoides sigismundi在淡水中會窒息，但若在三天內將它重新放到海水中，它就會蘇醒過來。
散步
緩步動物的散步情況在不同生態環境下存在差異。陸生緩步動物的卵、隱生體及因“桶狀”失水效應形成的被動散布過程，主要由風力驅動。此外，雨水、洪水及融雪等水文活動可將活躍狀態的緩步動物轉移至新的棲息地。部分水熊蟲種類還可通過風力攜帶，或依附于鳥類筑巢所用的青苔，擴散至樹冠等特殊生境。對于水生種類的散布了解較少。水生種類的緩步動物可能受到一些限制，例如無法形成隱生體，但它們可能通過卵和包囊的形式從暫時干旱的池塘中擴散。活躍的緩步動物可能會借助河流系統在特定情況下進行擴散，特別是在降雨和洪水時。對于棲息地被破壞或夏季種群分化后水生種類的種群重建機制尚未有詳細報道。
緩步動物的種群密度存在顯著的可變性，盡管我們對最小種群密度和最佳生長發育條件的了解尚不明確。這種變異性在很大程度上受到多種因素的影響。其中，溫度、濕度以及其他環境因素（包括空氣污染，食物可獲取性等）與緩步動物的種群密度變化密切相關。此外，競爭、捕食和寄生等生物因素也在影響種群密度方面扮演著重要的角色。
緩步動物的天敵包括線蟲、其他緩步動物、螨形總目、蜘蛛、彈尾目和昆蟲的幼體。
生長繁殖
緩步動物有兩種生殖方式：有性生殖和孤雌生殖。盡管在淡水真緩步綱種群中可能存在雌雄同體和雌雄異體的情況，但通常雌雄異體個體占絕大多數，性別的二態性不易觀察。成熟的雄性個體體長通常大于未成熟的雌性個體，但成熟的雄性個體體長一般小于完全成熟的雌性個體。在某些真緩步綱物種中，孤雌生殖中出現多倍體現象。減數分裂的孤雌生殖在雙倍染色體型的淡水真緩步綱物種中出現，例如Dactylobiotus parthenogenesis （Bertolandi）和Hypsibius dujardini（Doyère）。此外，減數分裂的孤雌生殖也在三倍染色體型的淡水和陸生真緩步綱物種中觀察到，如Macrobiotus、Xerobiotus、Pseudobiotus和Ramazzottius。孤雌生殖的緩步動物由于在入侵新棲息地時具有優勢，其演化可能與隱生狀態的演化及棲息地入侵密切相關。
生殖器官
緩步動物的生殖系統表現出多樣性。雄性擁有兩條輸精管，開口于尾腸，用于傳輸精子。雌性和雌雄同體的動物則有一個生殖管，通過腸道側面開口排放卵子或精子。在某些物種中，雌雄同體同時具有卵巢和精巢。泄殖腔的位置隨物種而異，真緩步綱種類中位于第4對腿前部，而異緩步綱物種中雌性肛門前呈現玫瑰形狀的生殖孔，雄性則有圓形或橢圓形的生殖孔。
交配
緩步動物的交配涉及精子形態學和精子遷移模式的研究。在淡水真緩步綱物種中，如Iohypsibius granulifer Thulin，其精子遷移經過修飾的過程，在與雌性個體的交配和受精過程中發生，整個過程在雌性個體的卵巢內進行。對于真緩步綱物種，精子形態學方面的研究已經進行得很深入，因為精子形態與成熟個體卵的堅硬外殼密切相關。 通常在某些物種中，交配時間長達一小時。
受精
緩步動物的交配和受精卵過程在少數物種中被觀察到。在一些淡水物種中，雄性個體在蛻皮之前或蛻皮期間將精子儲存在雌性個體的開放泄殖腔內。另一方面，體外受精作用發生在某些海洋物種中，這些物種可能將卵儲存在老化的表皮中。淡水真緩步綱中的Pseudobiotus megalonyx（Thulin）是具有雙倍染色體的雄性個體，在找到交配地點后，能夠分辨具有雙倍體雜交繁育和三倍體單性生殖的個體。另一些緩步動物物種是雌雄同體，進行自我受精卵，并通過單性生殖繁殖，即胚胎在沒有外部受精的情況下發育的過程。
產卵
生活在青苔、地衣和土壤中的緩步動物可以在一年的任何時候產卵，但對于淡水物種的產卵情況了解較少。關于卵的產生，雌性緩步動物最多可以一次產下30個卵。這些卵可以在雌性體內受精，也可以在雄性射精后附著在角質層中，或者附著在沙子或基質上。
孵化
緩步動物的孵化過程因物種和環境的不同而變化，從產卵到卵的孵化需要的時間也會有所不同。例如，在實驗環境中，Milnesium tardigradum Doyère在培養基中的孵化過程大約需要5到16天的時間。一般而言，從產卵到孵化的過程大約需要40天，如果它們處于干燥狀態，則需要長達90天。在胚胎發育完成后，尚未完全成熟的緩步動物會利用其口針刺破卵殼，從中脫離出來。
育幼
緩步動物沒有幼蟲階段，孵化時類似于微型成蟲，盡管它們的爪子和刺通常比完全長大的緩步動物少。
幼體生長
未發育成熟的真緩步綱物種在一齡期時就與成體非常相似，然而棘影科異緩步動物的一齡和二齡幼體之間存在顯著差異。棘影科異緩步動物的一齡和二齡幼體主要特征是每只腿上僅有兩個爪子（而成熟個體每只腿有4個爪子）。一齡幼體缺乏肛門和生殖孔，而二齡幼體則具有肛門，但其生殖孔尚未完全發育。
壽命
緩步動物的壽命因活躍狀態（包括隱生階段）而異，估計在3到30個月之間。由于緩步動物能夠進入隱生階段，其總壽命（從孵化到死亡）會顯著延長。例如，生活在苔蘚植物中的淡水種類如Macrobiotus和Hypsibius大約能存活2到4年，而海洋種類如Halobiotus crispae Kristensen（Hypsibiidae）和生活在苔蘚中的Amphibolus（Eohypsibiidae）的形態則會周期性地變化。相反，淡水種類的緩步動物并不表現出周期性的形態變化。
緩步動物的價值與其隱生現象及體內產生的海藻糖密切相關。海藻糖是一種二糖，當緩步動物進入隱生狀態時，它們體內會產生大量海藻糖。這種糖類的存在能夠保護細胞免受低溫和缺水造成的細胞膜系統受損。此外，緩步動物產生的海藻糖還具有出色的保鮮效果。日本科學家的研究表明，使用從緩步動物提取的海藻糖保存離體的小白鼠心臟，其組織活性可長達兩個星期，相較之下原來的保活期只有4個小時，這一實驗結果具有潛在的商業價值。特別是在醫療領域，這種應用前景非常廣闊。
現狀與保護
種群現狀
根據威斯康星大學麥迪遜分校的數據，自從大約五億年前進化以來，緩步動物已經在地球上經歷了五次大規模滅絕事件，卻能堅持生存下來。研究人員發現，緩步動物甚至有可能在人類早已消失后繼續存活。所以這個種群生命力頑強，生存狀態完好。此外，緩步動物的種群密度存在顯著的可變性，盡管我們對最小種群密度和最佳生長發育條件的了解尚不明確。這種變異性在很大程度上受到多種因素的影響。其中，溫度、濕度以及其他環境因素（包括空氣污染，食物可獲取性等）與緩步動物的種群密度變化密切相關。此外，競爭、捕食和寄生等生物因素也在影響種群密度方面扮演著重要的角色。
致危因素
緩步動物面臨的一個重要致危因素是其對高溫的敏感性。隨著氣候變化導致溫度上升，這一問題可能變得更加嚴重。根據2020年發表在《科學報告》雜志上的研究，緩步動物在高溫環境下的生存能力受到嚴重威脅。這項研究表明，當水溫達到約100華氏度（37.8攝氏度）時，緩步動物可能在短短一天內死亡。
保護級別
國際自然保護聯盟尚未對緩步動物進行評估，該聯盟是監測動物和自然棲息地保護狀況的全球組織；而且它們不在任何其他瀕危名單上。
價值
緩步動物的價值與其隱生現象及體內產生的海藻糖密切相關。海藻糖是一種二糖，當緩步動物進入隱生狀態時，它們體內會產生大量海藻糖。這種糖類的存在能夠保護細胞免受低溫和缺水造成的細胞膜系統受損。此外，緩步動物產生的海藻糖還具有出色的保鮮效果。日本科學家的研究表明，使用從緩步動物提取的海藻糖保存離體的小白鼠心臟，其組織活性可長達兩個星期，相較之下原來的保活期只有4個小時，這一實驗結果具有潛在的商業價值。特別是在醫療領域，這種應用前景非常廣闊。
2024年10月25日，中國科學家基于緩步動物生存機制的相關研究論文在國際頂級學術期刊《Science》在線發表。該文章揭示了緩步動物耐受超強輻射的關鍵機制，為人類抵御超強輻射損害找到了理論依據。
代表物種
溫氏熊蟲
溫氏熊蟲屬于緩步動物門異緩步綱，具體是棘甲目棘甲熊蟲科下的棘甲熊蟲屬。體長約300微米，呈紅色或黃色。眼點為紅色。背部具有特殊刻飾，由小顆粒構成，形成圓形結構，直徑約2至3微米。在第二對板和第三對板之間有一條平滑的橫向嘴狀帶，無刻飾。第一中板和第二中板上的刻飾較大。終板兩側各有一個凹口，無缺刻。側絲A較長，約為身體長度的一半，還有頭部的附屬物如口須、頭乳突和外側口須。腿較短而粗大，第一對腿帶有小刺，第四對腿基部呈鋸齒狀。爪長約140-150微米，光滑，中間有一個棘。卵為橢圓形，儲存在蛻掉的皮殼內。早期的分類學家對Earctomys和Ewendti的分類存在爭議，但Marcus認為它們屬于不同種類，主要因為終板刻飾和側絲A的長度等特征存在差異。E.capibtus與E.wendti也有明顯區別，包括側絲A的長度和是否具有第三中板等。E.wendti在歐洲和其他地區均有分布，1937年在內蒙古自治區首次發現。此后，它在中國的各地都有記錄，包括陜西省、貴州省、青海省、新疆、寧夏回族自治區、云南省、四川省、重慶市和廣西壯族自治區等地。
參考資料 >
What are tardigrades and why are they nearly indestructible?.Iivescience.2023-08-24
世上罕見的緩步動物 隱生超過120年.東北網.2025-07-20
Tardigrade.Nationalgeographic.2023-08-24
中國的緩步動物.中國教育網.2023-08-29
經受太空考驗的“水熊蟲”.人民資訊 .2025-11-09
Tardigrades.Nationalgeographic.2023-08-24
New insights into survival strategies of tardigrades.Sciencedirect.2023-08-29
我國科學家破解“極端生命體”水熊蟲的生存機制.央視新聞-今日頭條.2024-10-25