蛇發女怪龍（學名：Gorgosaurus，意為“可怕的蜥蜴”）是一種大型暴龍類，屬于暴龍超科中的阿爾伯塔龍亞科，生存于白堊紀晚期的北美洲西部，約7660萬年至7510萬年前，其唯一有效種為平衡蛇發女怪龍（Gorgosaurus libratus）。蛇發女怪龍化石在加拿大亞伯達省和美國蒙大拿州被發現。蛇發女怪龍是大型、雙足、肉食性恐龍，擁有許多大型、鋒利的牙齒。與前肢較小的暴龍科恐龍不同，蛇發女怪龍的前肢相對較大，具有兩指。它的最近親是阿爾伯塔龍屬，與體型更大的暴龍關系較遠。盡管體型相近，但蛇發女怪龍和艾伯塔龍占據著不同的生態位。蛇發女怪龍生活在泛濫平原環境，是頂級掠食動物，位于食物鏈的頂層，可能獵食大型角龍科和鴨嘴龍科。在一些地區，蛇發女怪龍與其他暴龍科恐龍共同生存，如懼龍。雖然這些動物體型相近，但證據顯示它們占據著不同的生態位。
基本簡介
蛇發女怪龍與人類體型對比
蛇發女怪龍是獸腳亞目暴龍科下的一屬恐龍，生存于上白堊紀的北美洲西部，約7700萬至7400萬年前。化石已在加拿大阿爾伯塔省發現，可能還有美國蒙大拿州。
如同其他已知暴龍科，蛇發女怪龍是雙足、大型的肉食性恐龍，有很多大型、鋒利的牙齒。它的前肢相當小，具有兩指。蛇發女怪龍的近親是阿爾伯塔龍屬，而與體型更大的暴龍的關系較遠。蛇發女怪龍與艾伯塔龍非常類似，兩者間的差異在于牙齒與顱骨的細微特征。因此部分科學家主張蛇發女怪龍是艾伯塔龍的一個種，如果屬實，蛇發女怪龍將成為艾伯塔龍的一個次異名。
介紹
蛇發女怪龍（學名Gorgosaurus），又名魔鬼龍或戈爾岡龍，是暴龍科下的一屬恐龍，生活于八千萬至七千三百萬年前，上白堊紀的北美洲西部。蛇發女怪龍是雙足的肉食性恐龍，有很多鋒利的牙齒。它的細小前肢有兩指。在獸腳亞目中它算是巨大的，但相較暴龍它則顯得很細小。
成年的蛇發女怪龍可達8到9米長，體型比特暴龍及暴龍小，接近艾伯塔龍與懼龍。古動物學家估計成年蛇發女怪龍的體重達2.4噸。目前已知最大的頭顱骨有99厘米長，略小于懼龍。頭顱骨上的大洞孔可以減低頭部的重量，并提供空間予肌肉附著、容納感覺器官。與懼龍、其他暴龍科相比，蛇發女怪龍、艾伯塔龍的頭顱骨在比例上較長、低矮。口鼻部前端鈍，鼻骨、頂骨的左右兩塊沿者中線愈合、固定，如同其他暴龍科的物種。蛇發女怪龍的眼窩接近圓形，而其他暴龍科的眼窩較接近橢圓形。眼睛前方的淚骨有隆突，類似艾伯塔龍與懼龍。蛇發女怪龍的腦殼骨頭形狀則與艾伯塔龍、懼龍不同。
蛇發女怪龍的前上頜骨有八顆牙齒，橫切面呈D形，緊密地排列，較上頜的其他牙齒為小。在形狀上，上頜骨的最前一顆牙齒類似前上頜骨的牙齒；其余上頜骨牙齒的橫切面呈橢圓形。蛇發女怪龍的牙齒共計有：前上頜骨的8顆、上頜骨的26到30顆、齒骨的30到34顆。牙齒的數量接近阿爾伯塔龍屬與達斯布雷龍，但少于恐暴龍與特暴龍。
與其他暴龍科相比，蛇發女怪龍與近親的艾伯塔龍最為相似。蛇發女怪龍具有大的頭部，連接至短、S型的頸部。前肢非常小，有兩指，某些標本被發現有第三掌骨，部份獸腳類恐龍也發現類似的痕跡器官。蛇發女怪龍的后肢則很強壯，有四個腳趾；第一個腳趾最小，屬于后趾，無法接觸地面。就身體與后肢的比例而言，蛇發女怪龍的后肢比許多獸腳類恐龍長。已知最大的股骨有1.05米長。在數個較小的標本中，脛骨長于股骨，這是善奔動物的特征。在最大的蛇發女怪龍標本中，脛骨與股骨的長度相近。尾巴長而重，可平衡頭部與胸部的重量，使重心維持在動物的臀部。
錯誤歸類
在20世紀，曾有數個種曾被錯誤歸類于蛇發女怪龍。在1946年，查爾斯·吉爾摩將一個發現于蒙大拿州海爾河組（馬斯特里赫特階晚期）的小型暴龍科的完整顱骨，命名為蘭斯蛇發女怪龍（G. lancensis）。在1988年，羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）等人將蘭斯蛇發女怪龍獨立為新屬，矮暴龍。大部份古動物學家認為矮暴龍是個幼年的暴龍個體。
在1955年，葉甫根尼·馬列夫（Evgeny Maleev）將兩個發現于蒙古耐梅蓋特組（Nemegt Formation）的小型暴龍科化石，分別命名為G. lancinator、G. novojilov。在1992年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）將其中較小的G. novojilovi建立為新屬，馬列夫龍；大部份后來的古生物學家認為這兩個化石是特暴龍的幼年個體。
檔案
概述
蛇發女怪龍首先由古生物學家勞倫斯·賴博（Lawrence Morris Lambe）于1914年描述，自此已發現超過20具蛇發女怪龍的骨骼，它亦因而成為暴龍科中有最多化石紀錄的恐龍。在一些地區，它與其他暴龍科，如懼龍一同存在，不過就在生態位上有所差異。作為頂級掠食者，懼龍是在食物鏈的最頂點，可能獵食大型的尖角龍及亞冠龍。
中文名稱：蛇發女怪龍
其它中文名稱：魔鬼龍，戈爾岡龍
拉丁文學名:Gorgosaurus
名稱含義：“希神神話”蛇發女怪，戈耳貢斯塞諾、尤里安勒和人形的可怕的梅杜薩三姐妹中的任何一個，梅杜薩以毒蛇為頭發，凡看到她眼睛的人都會變為石頭
目：蜥臀目
類：新獸腳類
科：暴龍科
發現地層：上白堊紀
食性：肉食
典型狀態：長8—9米
推測體重：2.5噸
發現者： Lambe, 1914
命名者：ambe, 1914
特征
雖然蛇發女怪龍明顯是巨大及令人懼怕的動物，但它卻較同是暴龍科的特暴龍及暴龍細小，對比懼龍則更為微小。成年的蛇發女怪龍可以長到9米長，約2噸重。它的頭顱骨很大，差不多有1米長，而S型的頸部則很短。頭顱骨上的大孔洞可以減低頭部的重量及提供空間予肌肉和感覺器的連接。蛇發女怪龍的頭骨能夠產生約2噸至4噸的咬合力，明顯大于阿巴拉契亞龍。蛇發女怪龍的眼窩較其他暴龍科更接近圓形。它的牙齒很大及彎曲，前肢細小有兩指，后肢則很強壯。與其他暴龍科相比，它與近親的艾伯塔龍最為相似。
分類
蛇發女怪龍是暴龍科艾伯塔龍亞科下的成員。它的近親是較年輕的肉食艾伯塔龍。這兩個是艾伯塔龍亞科中唯一已描述的物種，不過可能仍存有其他未描述的物種。蛇發女怪龍的模式種及唯一物種（G. libratus）于1970年經戴爾·羅素（Dale Russell）重新審視暴龍科時重置在艾伯塔龍屬中，其后亦得到很多學者的支持。但是，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）卻認為蛇發女怪龍與艾伯塔龍的物種有足夠的差異來確立它的屬名。荷茲于200年發現阿巴拉契亞龍應該是屬于艾伯塔龍亞科，但后來他卻跟隨其他學者將它分類在暴龍科之外。
在暴龍科中另一個主要的亞科是暴龍亞科，當中包括了懼龍、特暴龍及暴龍。與這些巨大的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科較為幼長，頭顱骨在比例上較細小，而脛骨、中骨及趾骨都較長。
蛇發女怪龍被歸類于暴龍科的艾伯塔龍亞科。它的近親是年代較晚的阿爾伯塔龍屬。這兩個是艾伯塔龍亞科中唯一已描述的物種，不過可能仍存有其他未描述的物種。在2005年命名的阿巴拉契亞龍，在更早的研究中是屬于艾伯塔龍亞科，而后來的研究將它分類在暴龍科之外，是種原始暴龍超科。主張阿巴拉契亞龍屬于艾伯塔龍亞科的湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz），后來在未公布的研究中支持原始暴龍超科的分類。
暴龍科的另一個亞科是暴龍亞科，當中包括了達斯布雷龍、特暴龍及暴龍。與這些巨大的暴龍亞科相比，艾伯塔龍亞科的體型較為修長，頭顱骨在比例上較小、低矮，而脛骨、骨及趾骨都較長。
蛇發女怪龍與阿爾伯塔龍屬非常類似，因此許多科學家曾將它們歸類于同一屬。艾伯塔龍是在1905年命名，而蛇發女怪龍是在1914年命名，若兩者屬于同一屬，艾伯塔龍將具有優先權，蛇發女怪龍將成為艾伯塔龍的次異名。早在1922年，威廉·狄勒·馬修（William Diller Rosey）與巴納姆·布郎（Barnum Brown）就曾提出蛇發女怪龍與艾伯塔龍可能是相同動物。在1970年，戴爾·羅素（Dale Russell）重新研究暴龍科時，正式將蛇發女怪龍歸類于阿爾伯塔龍屬的一個種，其后亦得到很多學者的支持。這種歸類使艾伯塔龍的地理分布與生存時期擴張。但是，湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）卻認為蛇發女怪龍與艾伯塔龍的物種有足夠的差異，可確立它們是獨立屬。加拿大古動物學家菲力·柯爾（Phil Currie）認為蛇發女怪龍、艾伯塔龍有足夠的差異，如同達斯布雷龍、霸王龍，若后兩者是個別的獨立屬，蛇發女怪龍與艾伯塔龍也可以維持個別的獨立屬狀態。柯爾更提出，在阿拉斯加州、新墨西哥州、與北美其他地點發現的未命名暴龍科化石，有助于解決這些分類爭議。
發現及命名
蛇發女怪龍最先由古生物學家勞倫斯·賴博于1914年描述。模式種是G. libratus，也是唯一的種。屬名在古希臘文意為“兇猛的蜥蜴”，gorgos（γορργο?）意為“兇猛的”，saurus（σαυρο?）意為“蜥蜴”；而gorgos的詞源來自于希臘神話中的蛇發女怪戈耳工，故中文名譯成蛇發女怪龍。種名意為拉丁文中的“平衡”。
蛇發女怪龍的正模標本（編號NMC 2120）是個幾乎完整的骨骼與顱骨，是在1913年由查爾斯·斯騰伯格（Charles M. Sternberg）發現。這個標本也是首次發現完整的暴龍科前肢。斯騰伯格在恐龍公園組發現這個化石，這個標本存放在渥太華的加拿大自然博物館。在相同時期，紐約美國自然歷史博物館的挖掘團隊在亞伯達省的紅鹿河附近挖出上百具恐龍化石，包含四具完整的蛇發女怪龍頭骨，其中三具與身體相連接。在1923年，馬修與布郎敘述了這些紅鹿河的蛇發女怪龍標本。
除了這四具標本以外，馬修與布郎還敘述了另一件骨骼（編號AMNH 5664）。這個新標本是由斯騰伯格在1917年發現，小于其他標本，顱骨較輕、較低矮，四肢比例較為修長。許多骨頭間的骨縫仍未愈合。馬修與布郎認為這些是暴龍科的幼年個體特征，但仍將其建立為新種，斯氏蛇發女怪龍（G. sternbergi）。古動物學家認為斯氏蛇發女怪龍是模式種G. libratus的幼年個體。恐龍公園組已經發現20多具蛇發女怪龍的標本，多由美國與加拿大的各處博物館存放。作為標本最多且擁有不同發育階段個體的大型暴龍類之一，蛇發女怪龍常被拿來和霸王龍、懼龍以及阿爾伯塔龍進行比較。
在1856年，古生物學家約瑟夫·萊迪將發現于美國蒙大拿州的兩顆暴龍科前上頜骨牙齒，命名為恐齒龍；這些牙齒大而粗壯，年代屬于上白堊紀。在1922年，馬修與布郎認為這些牙齒有可能是屬于蛇發女怪龍，但由于缺乏恐齒龍的身體化石，無法確定兩者是否為同種動物。不過，單靠牙齒特征是很難去分辨不同的暴龍科，故恐齒龍今天仍被認為是疑名。蒙大拿州的朱迪斯河組曾發現數具暴龍科骨骼，可能屬于蛇發女怪龍，但無法確定是否為G. libratus，或是否可成立新的種。蛇發女怪龍的正型標本表現出一些病理特征，包括第三節右側肋骨的骨折，第13和14節腹膜肋骨折后又愈合的痕跡，左側的腓骨也有骨折后愈合的痕跡。蒙大拿州的一個標本（編號TCMI 2001.89.1）被發現有下頜前端患有骨髓炎，造成明顯的牙齒脫落，以及腦瘤。
研究
雖然有指蛇發女怪龍是吃腐肉的，但達斯布雷龍的同時存在卻使之存疑。另一個假說指蛇發女怪龍主要捕獵善跑的動物，如鴨嘴龍科及似鳥龍科。根據此推論，較麻煩的角龍下目及甲龍亞目則交由懼龍來處理。在坎帕階時期的北美洲，蛇發女怪龍是與懼龍一同存在的。這種共存是非常罕有的例子。在現今的獵食者群中，相似體型的會在解剖、行為或地理上分隔在不同的生態位，以限制競爭。很多的研究嘗試解釋蛇發女怪龍及懼龍的生態位差異。
戴爾·羅素認為較輕巧及數量較多的蛇發女怪龍可能是獵食當時很豐富的鴨嘴龍科，而較大型及數量較少的達斯布雷龍則專注于較多保護的角龍下目。但是一個從雙麥迪遜組發現的懼龍標本（編號OTM 200），其體內保存了鴨嘴龍科的幼體遺骸。懼龍所屬的暴龍科較高大及肌肉較闊，力量上會較鼻端低的蛇發女怪龍所屬的艾伯塔龍亞科為大，但牙齒力量卻仍很相似。可見這兩類恐龍在捕獵或飲食上都有所分別。
其他學者認為它們之間的競爭是受地理分隔所限制。不像其他的恐龍，它們身處的環境與海洋沒有任何關連。蛇發女怪龍或懼龍并非在不同地方有較多的數量。但是，雖然在地理上有一些共處的情況，蛇發女怪龍似乎主要生活在北方，而達斯布雷龍則在南方。同樣的模式亦可見于其他恐龍類，如開角龍亞科及鴨嘴龍亞科中。湯瑪斯·荷茲認為這些模式顯示暴龍科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科會共享一些生態優勢。荷茲發現，在麥斯特里希特階末期，暴龍亞科、鴨嘴龍亞科和開角龍亞科的恐龍廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍和尖角龍則已經消失，而蘭伯龍亞科也很少見了。
古生態學
恐龍公園組具有大量的脊椎動物化石。當地的河流與河口曾生存者相當多樣的魚類，包含：長吻雀鱔、鱘魚、鯊魚、?魚、與其他魚類。水生棲息地還生存者以下動物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚、離龍目。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科、新鳥亞綱（例如虛椎鳥），反鳥亞綱的Apatornis生存于地面。哺乳動物包含：多瘤齒獸目、有袋類、真獸下綱。當地有大量的陸生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龍子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、始鴨嘴龍亞科、賴氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥龍科、鐮刀龍超科、厚頭龍類、體型較小的鳥腳亞目、結節龍科、甲龍科。小型的掠食動物有：偷蛋龍屬類、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動物則是達斯布雷龍、蛇發女怪龍。幼年的暴龍科可能占據者中型掠食動物的生態位。
古生學態
目前已發現的蛇發女怪龍化石，都來自于阿爾伯塔省的恐龍公園組。恐龍公園組的年代為坎潘階中期，介于7650萬到7480萬年前。在當時，恐龍公園組是個海岸平原，位于西部內陸海道的西岸。拉拉米造山運動使得落基山脈隆起，大型河流從西側的山脈流至東側的海道，當中的沉積物形成廣大的海岸平原。恐龍公園組屬于亞熱帶氣候，季節性與間歇性的降雨有時造成大量的恐龍死亡，形成許多的尸骨層。該地森林冠層似乎主要為針葉樹，下層則為蕨類、白桫欏、與被子植物門。約在7300萬年前，西部內陸海道往西海侵，逐漸淹沒恐龍公園組。這個新海域名為熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌頁巖組（Bearpaw Shale Formation）地層。
恐龍公園組具有大量的脊椎動物化石。當地的河流與河口曾生存者相當多樣的魚類，包含：長吻雀鱔、鱘魚、鯊魚、魚、與其他魚類。水生棲息地還生存者以下動物：青蛙、蠑螈、烏龜、鱷魚、離龍目。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科、新鳥亞綱（例如虛椎鳥），反鳥亞綱的Apatornis生存于地面。哺乳動物包含：多瘤齒獸目、有袋類、真獸下綱。當地有大量的陸生蜥蜴化石，包含美洲蜥蜴科、石龍子科、巨蜥科、蛇蜥科。非河流沉積層的恐龍化石相當豐富、多樣化。群體生存的草食性恐龍有角龍科、始鴨嘴龍亞科、賴氏龍亞科；其他的草食性恐龍包含：似鳥龍科、鐮刀龍超科、厚頭龍類、體型較小的鳥腳亞目、結節龍科、甲龍科。小型的掠食動物有：偷蛋龍屬類、傷齒龍科、馳龍科；大型的掠食動物則是達斯布雷龍、蛇發女怪龍。幼年的暴龍科可能占據者中型掠食動物的生態位。恐龍公園組發現的一個蜥鳥盜龍齒骨，表面帶有年輕暴龍類的齒痕，可能是由當地的蛇發女怪龍所留下。
參考資料 >