鴨嘴龍類Hadrosauridae 為棲息于白堊紀(jì)后期的草食恐龍，屬于爬行綱鳥龍目鳥腳亞目的一種。庫頁島（庫頁島）產(chǎn)的日本龍（Nipponosaurus sachalinensis）也屬于這一種。
物種解釋
顱骨前后長，上頜和下頜都寬扁。日本名就是因口形而命名的。多數(shù)都具有緊密排列的菱形齒，總數(shù)達(dá)二千個，象磨那樣最適于粉碎食物。推斷體長約10米，體重約4噸。主要是兩腳行走，可能有時也用四腳行走。它們可能有時涉入近海岸的淺水域，挖掘水底尋食水生植物，有時在陸上尋找食物，在遇到大形肉食恐龍時便逃入水中。化石在河流、湖泊、海岸和淺海等處的沉積層中發(fā)現(xiàn)。有時具有皮革樣的皮膚和木乃伊的感覺，表現(xiàn)有指間有蹼和脊柱上的長腱使象櫓那樣的活動。顱骨鼻的附近也具有多種適應(yīng)形態(tài)，前頜骨和鼻骨呈盔狀棱角的Corythosaurus，后頭部有長梭角的Parasaurolo就是明顯的例子。
早期研究
水棲鴨嘴龍類
最早被發(fā)現(xiàn)、鑒定的鴨嘴龍類化石，是在1956年發(fā)現(xiàn)的糙齒龍牙齒化石，以及在1958年發(fā)現(xiàn)的鴨嘴龍屬化石，包含脊椎、骨盆、后肢、數(shù)顆牙齒、破碎的頜部骨頭。這些鴨嘴龍類化石都沒有完整的頭顱骨。雕刻家本杰明·瓦特豪斯·郝金斯（Benjamin Waterhouse Hawkins）在重建鴨嘴龍屬的顱骨過程中，曾參考鬣蜥的頭部。約瑟夫·萊迪（約瑟夫 Leidy）借由其他部分的化石，以做出鴨嘴龍屬的古生物學(xué)研究。萊迪認(rèn)為它們的前肢、后肢長度相近，因此推測鴨嘴龍屬是種外表類似科莫多巨蜥的四足爬行綱，是生存在河岸、水陸兩棲的動物，以前肢勾取植物為食。愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）支持萊迪的假說，并提出鴨嘴龍類的牙齒與頜部關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)虛弱，因此只能以質(zhì)地柔軟的水生植物為食。
在1874年，科普在科羅拉多州發(fā)現(xiàn)了柱齒龍的化石，化石仍然破碎、不完整，但與始鴨嘴龍屬相比，柱齒龍的頜部骨頭比較完整，并首次呈現(xiàn)出鴨嘴龍類的復(fù)雜齒系（Tooth batteries）。在1882年，J. L. Wortman與R. S. Hill發(fā)現(xiàn)了一個部分骨骼，其中包含完整的頭顱骨，他們將這個化石交給科普。在1883年，科普將這標(biāo)本建立為雙芽龍屬的一個新種，奇異雙芽龍（D. mirabilis）；經(jīng)過多次的重新歸類后，這個標(biāo)本已成為大鴨龍的正模標(biāo)本。科普注意到頭顱骨的前段長而寬、形狀低矮。科普形容，大鴨龍的頭部側(cè)面類似天鵝，從上方看則類似琵鷺屬。科普也發(fā)現(xiàn)這頭顱骨的喙?fàn)钭欤坪跤衅つw組織的痕跡。經(jīng)過研究之后，科普仍將鴨嘴龍類敘述成生活在岸邊、水陸兩棲的動物，只能以水生植物為食。科普的理由是鴨嘴龍類的頜部關(guān)節(jié)、下頜牙齒虛弱，它們?nèi)粢再|(zhì)地堅硬的陸地植物為食，頜部關(guān)節(jié)、下頜牙齒可能會脫落。但是，科普當(dāng)時取得的標(biāo)本并不完全，缺少頜部內(nèi)側(cè)、支撐牙齒的骨頭，鴨嘴龍類的牙齒其實非常牢固。科普曾嘗試敘述整個頭骨與骨骼，但研究并沒有完成，就已死去。
在科普死后，他的長期競爭對手奧塞內(nèi)爾·馬什（Othniel Charles Marsh）進(jìn)行破碎龍的研究工作。馬什修正科普對鴨嘴龍類的數(shù)項特征描述，但仍抱持鴨嘴龍類以柔軟的水生植物為食的理論。直到1922年，在一個鴨嘴龍類化石發(fā)現(xiàn)疑似胃內(nèi)含物組成，由陸地中國科學(xué)院植物研究所組成，例如：針葉樹的樹枝、樹葉、水果、種子，該研究人員做出新假設(shè)，鴨嘴龍類同時以陸地植物、水生植物為食。
1940年代：理論轉(zhuǎn)變
在1942年，理查·史旺·魯爾（ Richard Swann Lull）與尼爾達(dá)·萊特（Nelda Wright）提出一份鴨嘴龍類專題論文，是鴨嘴龍類的早期研究歷史中，最具影響力的研究之一。魯爾與萊特推翻之前的水生植物理論，認(rèn)為鴨嘴龍類是水陸兩棲的動物，而以陸地植物為食。魯爾與萊特注意到鴨嘴龍類的復(fù)雜齒系，并將它們與馬的牙齒相比較，發(fā)現(xiàn)兩者有類似的排列方式，而且這些恐龍的牙齒會不斷生長、替換。但他們認(rèn)為，鴨嘴龍類的頜部不類似現(xiàn)代爬行綱，也沒有馬進(jìn)化過程中所遭受的演化壓力，所以無法解釋這些齒系的功能。魯爾與萊特認(rèn)為禾本科（草）的份量太小，因此推測鴨嘴龍類不會以草為主食，而是以木賊為主食；在鴨嘴龍類化石的所處地區(qū)、地質(zhì)年代，木賊是常見植物之一，而且富含淀粉、硅，在鴨嘴龍類的牙齒生長、替換過程中，硅可補充所需物質(zhì)。魯爾與萊特認(rèn)為鴨嘴龍類的次要食物包含柔軟的陸地植物、水生植物。魯爾與萊特認(rèn)為鴨嘴龍類的生活方式，類似現(xiàn)代的駝鹿，以陸地、濕地的植物為食。他們認(rèn)為鴨嘴龍類的口鼻部、鼻管結(jié)構(gòu)復(fù)雜，使它們可以將嘴浸泡在水中，以水中植物為食，如同現(xiàn)代駝鹿。
此外，魯爾與萊特推測，鴨嘴龍類的嘴部兩側(cè)有肌肉組織，類似哺乳類的頰肌，而不像肉食性恐龍、現(xiàn)代爬行綱，口嘴部兩側(cè)沒有肌肉組織。他們推測，當(dāng)鴨嘴龍類進(jìn)食時，會將植物置于兩側(cè)的頰部，使用頰齒磨碎植物。這個理論的根據(jù)是，鴨嘴龍類的上頜、下頜兩側(cè)，都有一道明顯的棱脊，而上頜與下頜的牙齒位于內(nèi)側(cè)深處，顯示在生前可能有肉質(zhì)組織連接至上頜、下頜兩側(cè)。魯爾與萊特也根據(jù)頜部關(guān)節(jié)，推測鴨嘴龍類的下頜只能做出單純的上下動作，而無法做出前進(jìn)、后退的動作。這種上下的動作，已足夠?qū)⒅参锴谐伤槠３巳赓|(zhì)頰部，魯爾與萊特也推測鴨嘴龍類有相當(dāng)發(fā)達(dá)的牙齒。
恐龍文藝復(fù)興：陸棲鴨嘴龍類
在1960到1970年代，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）提出許多新的恐龍生理學(xué)理論，造成小規(guī)模的科學(xué)革命，稱為恐龍文藝復(fù)興。在1964年，奧斯特倫姆曾發(fā)表一篇鴨嘴龍類研究，認(rèn)為鴨嘴龍類既不是兩棲動物，也不會以水生植物為食。奧斯特倫姆推測，鴨嘴龍類是完全的陸棲動物，以陸地植物為食。他根據(jù)鴨嘴龍類的堅牢齒系，推測它們能夠以質(zhì)地堅韌的植物為食，例如：富含硅、多纖維、木本的植物。奧斯特倫姆推翻魯爾與萊特的進(jìn)食方式理論，認(rèn)為鴨嘴龍類的下頜關(guān)節(jié)可以做出上下、前進(jìn)后退的復(fù)雜動作。但奧斯特倫姆不對頰部理論發(fā)表意見。奧斯特倫姆詳細(xì)地推測鴨嘴龍類的進(jìn)食方式，它們會將嘴部湊近樹枝，用喙?fàn)钭煲聵渲Α淙~，在以頭部力量向后拔。在1922年發(fā)現(xiàn)的胃內(nèi)含物，可證實奧斯特倫姆的假設(shè)。鴨嘴龍類的其他生理特征，也證明它們是陸棲動物。它們具有骨化腱膜，沿者脊椎的神經(jīng)棘排列，如果鴨嘴龍類在水中游泳、生存，這將妨礙它們的動作。奧斯特倫姆也提出，在鴨嘴龍類化石的所屬地層，很少發(fā)現(xiàn)水生植物的花粉化石，顯示鴨嘴龍類的生存地區(qū)、年代，水生植物并不常見。
近年理論
在1984年，大衛(wèi)·威顯穆沛（David B. Weishampel）提出新的相關(guān)研究。他研究鳥腳下目的頭顱骨骨縫結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)這群動物有非常特殊、靈活的上下頜結(jié)構(gòu)，也包含鴨嘴龍類在內(nèi)。當(dāng)它們的下頜往上閉合時，左右上頜會往兩側(cè)稍微撐開；同時，上下頜的牙齒會互相磨合，可以磨碎位于嘴部兩側(cè)的植物。在2008年，以Natalia Rybczynski為首的美國、加拿大科學(xué)家，使用電腦模型測驗威顯穆沛的理論，認(rèn)為鴨嘴龍類不可能做出這種動作。而在2009年7月份的《科學(xué)》，另一群科學(xué)家則做出不同結(jié)果的研究，支持鴨嘴龍類可做出這種動作的理論。
在2008年，科羅拉多大學(xué)博爾德分校的學(xué)生Justin S. Tweet研究一個短冠龍屬的標(biāo)本時，在胃部區(qū)域發(fā)現(xiàn)一團(tuán)細(xì)微樹葉碎片。Justin S. Tweet研究過這團(tuán)細(xì)微樹葉碎片后，認(rèn)為這個動物是以較高植被為食，而非低矮的植被。對此，Mark Purnell表示胃部的食團(tuán)不能準(zhǔn)確地代表該動物的日常主食。
另外，根據(jù)某些白堊紀(jì)晚期鴨嘴龍類的糞化石，顯示它們有時以腐爛的樹木為食。樹木并非高營養(yǎng)的食物，但分解的樹木帶有真菌、以生物碎屑為食的無脊椎動物，卻是高營養(yǎng)價值的食物。
2009年：牙齒磨損痕跡研究
在2009年，英國萊斯特大學(xué)的Mark Purnell、Vincent Williams、以及倫敦倫敦自然史博物館的保羅·巴雷特（Paul Barrett）共同研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性。他們決定采用新的研究方式，研究牙齒磨損痕跡的大小、方向、形態(tài)，試圖歸納出鴨嘴龍類的嘴部運動方向，并進(jìn)一步推測它們的食物的質(zhì)地與結(jié)構(gòu)。
巴雷特、Purnell、Williams以埃德蒙頓龍作為研究對象，埃德蒙頓龍的化石來自于美國、加拿大的白堊紀(jì)晚期地層，他們研究美國的埃德蒙頓龍化石，分析數(shù)百顆牙齒的磨損痕跡。他們仔細(xì)地清潔、處理頜部與牙齒化石，并將牙齒鍍上一層金，以更清楚地辨識出牙齒的細(xì)微表面結(jié)構(gòu)，并使用高分辨率的電子顯微鏡，以各種角度拍攝每顆牙齒，最后建立出牙齒的3D立體模型。這項研究發(fā)表于2009年6月份的《美國國家科學(xué)院院刊》，是第一個關(guān)于恐龍牙齒磨損痕跡的定量分析。
巴雷特等人發(fā)現(xiàn)鴨嘴龍類可能發(fā)展出不同于任何現(xiàn)代草食性動物的進(jìn)食模式。借由比對每顆牙齒的3D立體模型，他們發(fā)現(xiàn)可以歸納出四種不同方向的牙齒磨損痕跡，而每種方向的磨損痕跡，可能代表特定方向的嘴部運動。根據(jù)這個理論，鴨嘴龍類的嘴部運動，共有上下、前后、以及側(cè)向等不同方式。與現(xiàn)代草食性哺乳動物相比，現(xiàn)代草食性哺乳動物是利用靈活的下頜關(guān)節(jié)，做出復(fù)雜的前后、左右動作，以咀嚼嘴中的食物；而鴨嘴龍類則是借由上頜骨頭的關(guān)節(jié)。當(dāng)鴨嘴龍類的上下頜閉合時，上頜的左右骨頭會向兩側(cè)撐開，而下頜牙齒以較內(nèi)側(cè)的位置，與上頜牙齒磨合。借由反復(fù)的上下頜閉合運動，嘴部兩側(cè)的食物會逐漸磨碎。除了上下頜的閉合動作，巴雷特等人也假設(shè)，鴨嘴龍類可以做出類似咀嚼的細(xì)微動作。
在同一份研究中，巴雷特等人也提出鴨嘴龍類以哪些植物為食的假設(shè)。但他們也提出警告，與鴨嘴龍類的嘴部運動理論相比，鴨嘴龍類的食性理論，有較多的部分是根據(jù)假設(shè)。巴雷特等人發(fā)現(xiàn)，這些牙齒的磨損痕跡相當(dāng)平均，顯示鴨嘴龍類在進(jìn)食時，是重復(fù)地做出類似的嘴部運作。巴雷特等人假設(shè)，鴨嘴龍類可能主要以較柔軟的樹葉為食，而非較堅硬的樹枝、莖；因為鴨嘴龍類必須采用特定方向、較大力的嘴部運動，才能咬斷較堅硬的樹枝、莖，這樣會產(chǎn)生不平均的牙齒磨損痕跡。巴雷特等人也發(fā)現(xiàn)，這些牙齒沒有明顯凹陷痕跡，而以此推論鴨嘴龍類的食物中，帶有微小的砂礫，或者是硅微粒。由于以低矮植物為食時，會吞入較多的微小砂礫，而禾本科（草）會帶有較多的硅微粒。兩種可能都顯示，鴨嘴龍類可能以低矮植物為食，而非較高處的樹枝、樹葉。在白堊紀(jì)晚期，禾本科已經(jīng)出現(xiàn)，但不是繁盛的植物，因此巴雷特等人推測禾本科不是鴨嘴龍類的主要食物來源。他們推測鴨嘴龍類的主要食物是木賊，木賊是白堊紀(jì)晚期的繁盛植物之一，高度低矮，富含硅。
巴雷特等人宣稱，這項定量分析研究以牙齒磨損痕跡作為研究對象，不僅提出鴨嘴龍類的進(jìn)食方式、主要食物的理論，也提供新的研究動物進(jìn)食方式、食性的研究方法，未來也可以應(yīng)用在已滅絕動物的研究上，例如恐龍、史前魚類、與史前哺乳動物。俄亥俄大學(xué)的古動物學(xué)勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer），對這項研究成果表示高度贊揚，但仍質(zhì)疑鴨嘴龍類在進(jìn)食時，上頜是否會向外撐開的理論。
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