達斯布雷龍（Daspletosaurus），又名惡霸龍、懼龍，是暴龍科下的一個屬，生活于上白堊紀的北美西部，距今7700萬-7400萬年。目前有3個有效物種：強健達斯布雷龍、霍氏達斯布雷龍和威氏達斯布雷龍。化石主要發(fā)現(xiàn)于加拿大阿爾伯塔省，其他物種的化石也在美國蒙大拿州和新墨西哥州發(fā)現(xiàn)。 達斯布雷龍與年代較晚的恐暴龍是近親，擁有許多解剖學(xué)上的相似特征。作為重達數(shù)噸的雙足獵食者，它擁有許多尖銳的大型牙齒。與同科近親相比，達斯布雷龍的吻部和前頜骨更寬大，身體更粗壯，前肢比例更長，頭部寬度較寬。一個暫稱為超懼龍的暫時未命名種，可以達到7.5噸重。 達斯布雷龍是食物鏈的頂端，可能以大型恐龍為食，如角龍科的尖角龍和鴨嘴龍科的亞冠龍。在有些地區(qū)，達斯布雷龍與同屬暴龍科的其他物種蛇發(fā)女怪龍同時存在，但它們之間的生態(tài)位有所不同。盡管達斯布雷龍的化石數(shù)量較少，但它們?yōu)樯飳W(xué)、群體活動、食性及壽命等方面的研究提供了寶貴的資料。
辨認
腦袋寬大，吻部和前頜骨很寬，腿長，身體粗壯，前肢短小，腦袋高大。
達斯布雷龍位于食物鏈的頂端，是一種頂級掠食動物，以大型恐龍為食，例如角龍科的尖角龍、以及鴨嘴龍科的亞冠龍。在一些地區(qū)，達斯布雷龍與同屬暴龍科的蛇發(fā)女怪龍并存，不過它們之間卻有著不同的生態(tài)位。
達斯布雷龍是一種白堊紀末期最兇猛的的恐龍之一，可與霸王龍這樣的大型肉食恐龍競爭。它性格暴躁，天生嗜殺，嘴里長滿了尖銳的獠牙，輕輕一咬就能礫石斷木；強壯而長的后肢擁有驚人的奔跑速度。
形態(tài)特征
大小
對于現(xiàn)今的獵食動物而言，達斯布雷龍體型非常巨大，相當(dāng)于一頭成年亞洲象的大小。成年的強健懼龍的一般身長最大可達10米，平均體重估計約為4噸，最大個體可超過6噸。一個懼龍屬的暫時未命名種超懼龍（暫時代稱）則可以達到7.5噸重。
頭骨
達斯布雷龍有巨大的頭顱骨，約有1.1米長。頭顱骨的構(gòu)造特別堅固，例如口鼻部上的鼻骨互相愈合，以增加強度，而頭骨的大型洞孔則可減低重量。成年的達斯布雷龍約有60多顆牙齒，每只牙齒都非常長而厚重。牙齒的橫切面呈橢圓形而非短刃形。前上頜骨的牙齒卻是呈D型的，這種異齒型在暴龍科中是非常普遍的。達斯布雷龍頭顱骨的獨特處在于，上頜骨的表面凹凸不平，以及眼睛周圍的淚骨、眶后骨及顴骨有明顯的隆起。眼窩呈長橢圓形，介于蛇發(fā)女怪龍的圓形及恐暴龍的鑰孔形之間。吻部很寬，96厘米顱骨吻寬35厘米，最大頭骨（超懼龍唯一和最大個體）137厘米吻寬可能達到50厘米，吻寬比同體型的霸王龍都寬不少。
比較
與其他的暴龍科都有著相似的體型，都是由呈S型的頸部支撐著沉重的頭部。它的前肢非常的短小，只有二指，不過在暴龍科中，達斯布雷龍的前肢與身體比例是發(fā)現(xiàn)最長的。達斯布雷龍具有兩個巨大而長后肢，上有四趾，第一趾為反爪，無法接觸地面。達斯布雷龍具有長及重的尾巴，可平衡頭部與胸部，使重心位在臀部上。科學(xué)家表明，同體型的情況下，達斯布雷龍攻擊力不亞于霸王龍。
種群分類
在恐暴龍科中，達斯布雷龍與特暴龍、暴龍及分支龍屬同屬于暴龍亞科。霸王龍亞科的物種都是較接近暴龍，而較不類似阿爾伯塔龍屬，特征都是粗壯的體型、比例上較大的頭顱骨、以及較長的股骨。
達斯布雷龍通常被認為是暴龍的近親，或是往暴龍前進演化的直接祖先。格里高利·保羅（Gregory S. Paul）曾將強健達斯布雷龍編入暴龍屬中，但這個分類卻一般不被接受。很多學(xué)者認為特暴龍及暴龍是姊妹分類單元，或甚至是同屬，而達斯布雷龍是這個演化支的基礎(chǔ)物種。菲力·柯爾（Phil Currie）等人提出一個不同的理論，分支龍屬與特暴龍這兩個亞洲屬構(gòu)成一個演化支，而達斯布雷龍較接近這個演化支，而離北美洲的暴龍較遠。要待所有的達斯布雷龍物種被研究、描述，才可以得到較清晰的達斯布雷龍分類關(guān)系。
生活習(xí)性
達斯布雷龍（屬名：Daspletosaurus）又名懼龍。是暴龍科下的一屬恐龍。它們極少群居，大多是零零散散的分布在各處。只有在遷移或遠行時才有例外。它們有時住在山林中的洞穴里、有時住在濃密的叢林中，它們是以突襲的方式獵捕食物。它用那粗大有力的尾巴橫掃獵物，將其一口咬住。
達斯布雷龍的棲息環(huán)境很廣，主要分布在樹林、山谷、溪邊，它不喜歡在山上，因為這樣不善于奔跑。
繁殖方式跟別的恐龍一樣，也是通過產(chǎn)卵方式繁殖。
種群分布
發(fā)現(xiàn)及命名
強健達斯布雷龍（Daspletosaurus torosus）的模式標本是一個完整性約75%的骨骼，包括了完整的頭顱骨、幾乎完整的頸椎、完整的脊椎骨、前11節(jié)尾椎、肩膀、一個完整的前肢、骨盆及兩根股骨。這些化石是于1921年由查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）所發(fā)現(xiàn)，他最初認為這些化石屬于蛇發(fā)女怪龍的一個新種。但是，這些標本要直到1970年才由戴爾·羅素（Dale Russell）完全的描述，并建立新的達斯布雷龍屬。達斯布雷龍的學(xué)名是由古希臘文的“δασπλητo-”（意即“懼怕”）及“σαυρο?”（意即“四腳蛇”）組合而來。種名的torosus是一拉丁文，意指“強壯”或“結(jié)實”。除了模式標本，在2001年發(fā)現(xiàn)一個完整的達斯布雷龍骨骼標本。這兩個標本都是來自加拿大的阿爾伯塔省，發(fā)現(xiàn)于朱迪斯河群中的奧爾德曼組。另一個年代較晚的馬蹄峽谷組發(fā)現(xiàn)的標本，被重新歸類于阿爾伯塔龍屬。奧爾德曼組是在上白堊紀的坎帕階中期形成的，距今約有7700萬-7600萬年前。
恐龍公園物種
在建立強健達斯布雷龍的正模標本時，伯特蘭·阿瑟·威廉·羅素將由巴納姆·布郎（Barnum Brown）于1913年所挖掘的標本，建立為強健達斯布雷龍的副模標本。這個標本包含了一個骨盆、部份后肢、及一些相連的脊椎，是發(fā)現(xiàn)于阿爾伯塔省的奧爾德曼組的較上層。這個較上層后被更名為恐龍公園組，屬于坎帕階晚期，距今7600萬-7400萬年前。于1914年，布郎從同一地層發(fā)現(xiàn)接近完整的骨骼及頭顱骨，并于40年后由美國自然歷史博物館售予芝加哥的菲爾德自然歷史博物館。這顱骨在芝加哥菲爾德自然史博物館展出中，并多年以來都被歸類為是“阿爾伯塔龍屬 libratus”。但在發(fā)現(xiàn)幾個頭顱骨特征（包括大部份的牙齒）被石膏隱藏多年后，這個標本才被重置在達斯布雷龍屬中。在恐龍公園組一共發(fā)現(xiàn)了八具標本，大部份都是在恐龍省立公園的范圍內(nèi)。菲力·柯爾（Phil Currie）發(fā)現(xiàn)恐龍公園標本的頭顱骨上有一些不同的特征，認為這代表一個新的達斯布雷龍物種。這個新物種的圖畫經(jīng)已被出版，但仍有待正式的命名及描述。
新墨西哥州物種
在1990年，新墨西哥州的嘉德蘭組發(fā)現(xiàn)了一個新的暴龍科標本，包括頭顱骨碎片、肋骨及部份后肢，被編入后彎齒龍，后彎齒龍的狀態(tài)是個疑名。后來很多學(xué)者都將這個標本，連同一些其他新墨西哥州發(fā)現(xiàn)的化石，重新歸類于達斯布雷龍屬中的未命名種。在2010年的一個研究，認為這個新墨西哥物種，其實是早期的暴龍科，并建立為新屬，Bistahieversor。對嘉德蘭組的年代有所爭議，一些研究指出其年代屬于坎帕階晚期，而其他研究則認為是麥斯特里希特階早期。
雙麥迪遜物種
于1992年，杰克·霍納（Jack Horner）及他的同僚發(fā)表一份有關(guān)美國蒙大拿州雙麥迪遜組較上層的新發(fā)現(xiàn)霸王龍科恐龍的初步報告，認為這些新化石是達斯布雷龍及后期暴龍的過渡物種，其年代為坎潘階。在2001年，雙麥迪遜組的上層發(fā)現(xiàn)另一個部份骨骼，在其下腹內(nèi)保存了一頭鴨嘴龍科的幼年個體化石。這個標本被歸類于達斯布雷龍的一種，但卻沒有明定是哪一個種。在雙麥迪遜的骨床中，曾發(fā)現(xiàn)最少三個以上的達斯布雷龍化石。這些標本都沒有被詳細描述，但柯爾認為所有的雙麥迪遜化石都是達斯布雷龍屬中的第三個未被命名種。
古生物學(xué)
雖然達斯布雷龍的化石并不像著名的近親霸王龍那樣地驚人地常見和普遍被發(fā)現(xiàn)，但都足以讓古生物學(xué)家來研究其生物學(xué)的某些范疇。至少發(fā)現(xiàn)了14個標本，不算上零碎的骨骼碎片和私人收藏家的化石。
與蛇發(fā)女怪龍的競爭
于坎帕階晚期的北美洲，達斯布雷龍與蛇發(fā)女怪龍生存于相同時代的相同地區(qū)。這是少數(shù)兩個暴龍科的屬共存的例子。在現(xiàn)今的獵食動物中，體型相似的獵食動物因為解剖學(xué)、行為或地理的原因，會區(qū)分成不同的生態(tài)位，以限制競爭。有幾個研究嘗試解釋達斯布雷龍及蛇發(fā)女怪龍的生態(tài)位差異。
戴爾·羅素假設(shè)較輕盈、常見的蛇發(fā)女怪龍可能獵食當(dāng)時繁盛的鴨嘴龍科，而較強壯、稀少的達斯布雷龍則專門獵食數(shù)量較小、防御較好的角龍科。但是，在雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的達斯布雷龍標本，在其胃部保存了鴨嘴龍科幼年體的已消化化石。暴龍亞科（例如達斯布雷龍）有著較高及較寬的口鼻部，比有較低口鼻部的艾伯塔龍亞科（例如蛇發(fā)女怪龍）更為強壯，不過牙齒的強度則差異不大。這顯示兩者在攝食的技巧或食性都有所不同。
其他學(xué)者認為它們之間的競爭受到地理區(qū)分的限制。不像其他的恐龍類，它們的區(qū)分似乎與離海岸的距離沒有關(guān)聯(lián)，而也與海拔高或低無關(guān)。但是，雖然生活區(qū)域有部分的重疊，蛇發(fā)女怪龍似乎在北方較為普遍，而達斯布雷龍則傾向于南方。其他的恐龍亦有類似的地理分布。在坎潘階，鴨嘴龍亞科與開角龍亞科繁盛于雙麥迪遜組與北美洲西南部。湯瑪斯·荷茲（Thomas Holtz）指出這個地理分布型式，顯示暴龍科、開角龍亞科及鴨嘴龍亞科都有著同樣的生態(tài)位傾向。他認為于麥斯特里希特階末期，霸王龍亞科（如暴龍）、始鴨嘴龍亞科及開角龍亞科（如三角龍屬）廣泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龍亞科及尖角龍亞科已滅絕，賴氏龍亞科則已很稀少。
群體活動
在恐龍公園地層發(fā)現(xiàn)的一個年輕達斯布雷龍標本，面部上有被其他暴龍科咬傷的痕跡。這個咬痕已經(jīng)痊愈，顯示它在這次事件后存活過來。在同一地層發(fā)現(xiàn)的一個成年達斯布雷龍標本也有相似咬痕，可見這類攻擊并不限于年輕的動物。雖然這些攻擊可能是來自其他物種，但獵食動物常發(fā)生物種內(nèi)的打斗、攻擊行為。已在其他的恐暴龍科（如蛇發(fā)女怪龍及暴龍）以及其他的獸腳亞目（如中華盜龍屬及蜥鳥盜龍）發(fā)現(xiàn)這種面部的攻擊痕跡。Darren Tanke與菲力·柯爾（Phil Currie）提出假說，指出這些攻擊是因為競爭疆域、食物資源、或支配群族而出現(xiàn)的種內(nèi)競爭。
達斯布雷龍群體生活的證據(jù)是發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州雙麥迪遜組骨床的化石。骨床內(nèi)有三頭達斯布雷龍的遺骸，包括一頭大的成年個體、一頭小的幼龍、及另一頭中型大小的達斯布雷龍。同一地點還發(fā)現(xiàn)最少五頭鴨嘴龍科化石。地質(zhì)學(xué)證據(jù)顯示，這些遺骸并非被河流沖積在一起，而是在短暫時間遭到集體掩葬。鴨嘴龍科的遺骸是分散的，并且有很多暴龍科牙齒的咬痕，可見達斯布雷龍在死前曾吃過這些鴨嘴龍科動物。這些動物的死亡原因并不清楚。菲力·柯爾猜測達斯布雷龍是群體狩獵的，但無法確定。其他科學(xué)家則對達斯布雷龍及其他大型獸腳亞目的群體活動證據(jù)抱有懷疑。
成長及壽命
古生物學(xué)家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龍科的生長及壽命。透過骨頭組織學(xué)的分析，可以確定標本死亡時的年齡。將不同個體的年齡與體型繪制為圖表，就可得到生長曲線。艾利克森指出暴龍科經(jīng)歷長時間的幼龍狀態(tài)，會在4年內(nèi)急速成長。這個急速成長的階段會在達到性成熟時完結(jié)，成年后的生長率會減慢。艾利克森只研究了從雙麥迪遜組發(fā)現(xiàn)的達斯布雷龍標本，但這些標本都有相同的生長模式。與阿爾伯塔龍屬相比，因達斯布雷龍的體重較高，在急速成長期有著較快的生長率。達斯布雷龍的最大生長率為每年180公斤（假設(shè)成年的達斯布雷龍體重是3500公斤）。其他學(xué)者指出達斯布雷龍應(yīng)為更重，不過這只會影響達斯布雷龍生長率的量，而非整體模式。
艾利克森等人將每一個年齡層的標本作成表格，整理出艾伯塔龍群族的生長模式。艾利克森指出艾伯塔龍的幼年個體化石紀錄較為稀少，處在急速成長期的接近成年個體及成年個體則更為常見。這可能是因為化石化過程與挖掘化石的偏差。艾利克森假設(shè)這些差異是來自幼龍在某一體型的低死亡率，就像現(xiàn)今的某些大型哺乳類（例如象）一樣。因為暴龍科在兩歲時體型就超越了所有同期的獵食動物，所以在缺乏被獵食的情況下，出現(xiàn)低死亡率。古生物學(xué)家并沒有足夠的達斯布雷龍化石來進行類似的分析，但艾利克森則認為達斯布雷龍也有類似的生長趨勢。
古生態(tài)學(xué)
已發(fā)現(xiàn)的達斯布雷龍化石都發(fā)現(xiàn)于上白堊紀坎帕階中至晚期的地層，距今約7700萬-7400萬年前。在白堊紀中期，北美洲被西部內(nèi)陸海道一分為二，蒙大拿州及阿爾伯塔省大部份都在海平面之下。在這段達斯布雷龍存活的時期，西部拉拉米造山運動使得落基山脈隆起，使海道向東方及南方后退。大型河流從西側(cè)的山脈流至東側(cè)的海道，當(dāng)中的沉積物形成廣大的海岸平原，成為朱迪斯河群的雙麥迪遜組與其他的地層。約7300萬年前，海道再次向西方與北方海侵，逐漸淹沒恐龍公園組，涵蓋美國西部及加拿大西部。
達斯布雷龍生活在西部內(nèi)陸海道西岸的廣大沖積平原。大型的河流流經(jīng)土地，有時會出現(xiàn)泛濫，形成新的沉積層。當(dāng)水源充足時，可以維持大量的植物及動物生活，但這個區(qū)域會發(fā)生周期性的干旱，造成大量生物的死亡，形成朱迪斯河群與雙麥迪遜組的眾多骨床。在現(xiàn)今的東非也有相似的情況。平原西方的周期性火山噴發(fā)，產(chǎn)生的火山灰會影響整個地區(qū)，這成大量的死亡，而同時豐富了土壤，有助于日后的植物生長。科學(xué)家也借由這些火山灰得出準確的放射性測年。海平面的改變，在不同時期對朱迪斯河群的不同地區(qū)，造成許多環(huán)境變動，包括離岸及近岸的海洋生態(tài)、海岸濕地、三角洲及礁湖、內(nèi)陸的泛濫平原等。與朱迪斯河群的其他地層相比，雙麥迪遜組是在更內(nèi)陸的高海拔地區(qū)。
在雙麥迪遜組及朱迪斯河群有良好的脊椎動物化石紀錄，這是因為豐富的動物群、周期性的自然災(zāi)害及大量的沉積巖所造成的。這些地區(qū)有多樣性的淡水及入海口魚類化石，包括鯊魚、鰩目、鱘魚、雀鱔及其他魚類。朱迪斯河群也保存很多水生爬行綱及兩棲動物化石，包括有青蛙、、龜、鱷龍及鱷魚。陸地上的爬行動物，則有叉舌蜥科、石龍子科、巨蜥科及蛇蜥科。天空的飛行動物則包含：神龍翼龍科及新鳥亞綱（如虛椎鳥等）。哺乳動物則包含：多瘤齒目、有袋目及真獸下綱哺乳動物。除此上述物種之外，還有達斯布雷龍及其他恐龍。
在奧爾德曼組，強健達斯布雷龍可能獵食鴨嘴龍科（如短冠龍屬及亞冠龍）、小型的鳥腳亞目（如奔山龍）、角龍科（如尖角龍）、腫頭龍下目、似鳥龍下目、鐮刀龍超科及甲龍亞目。其他獵食恐龍包括：傷齒龍科、竊蛋龍下目、馳龍科的蜥鳥盜龍、及艾伯塔龍亞科。恐龍公園組及雙麥迪遜組有著類似奧爾德曼組的動物群組成，而恐龍公園組則沒有互相競爭的多種大型獵食恐龍。蛇發(fā)女怪龍與達斯布雷龍同時生活于恐龍公園組與雙麥迪遜組上層。幼年暴龍科的生態(tài)位，介乎成年暴龍科及小型的獸腳亞目之間，它們之間的體重有數(shù)倍的差距。
影視著作
《恐龍星球》紀錄片中詳細描述了達斯布雷龍
外形特征
達斯布雷龍的頭很大，下顎特別厚，一根根鋒利的牙齒就像一把把短劍。和霸王龍一樣，短小的手臂在捕獵中沒有多大的作用，強壯有力的后腿才是用以追擊獵物的利器。達斯布斯的后腿肌肉十分發(fā)達，爆發(fā)力很強，短距離內(nèi)奔跑速度奇快。它們每只腳上有三根腳趾頭，這些強有力的腳趾能輕易將獵物開膛破肚。
參考資料 >