三角龍屬(Triceratops),也叫三犄龍,屬于鳥臀目恐龍中角龍亞目的一員,化石發現于北美洲的晚白堊紀(晚馬斯特里赫特階)地層,生存在約6800萬年前到6500萬年前。三角龍學名的意思是“長有三個角的臉”,指出了其頭部的主要特征,其中兩個眉角較大,鼻角較小。除了三個角外,三角龍還有一個扇形的頭盾。三角龍的吻部特化為了鸚鵡一樣的喙,用于取食植物。作為最大的角龍下目之一,三角龍體長約6到10米,體重約5到10噸。
在北美洲分布有大量的三角龍化石,科學家對其有了較為詳盡的研究。在眾多文化作品和影視中,三角龍作為著名的植食性恐龍出現。
發現歷史
三角龍的第一個標本是在1887年由工人在科羅拉多州丹佛市附近的郊區發現的。這些化石很快就被送到了古生物學家奧塞內爾·馬什(Othniel Charles Marsh)的手中。但是在最開始,三角龍并沒有被馬什認為是恐龍,因為化石材料只保存了三角龍的額骨以及上面的一對眉角。在當時發現的恐龍中還沒有擁有如此大角的種類,所以馬什認為這對角不可能是恐龍的,應該屬于一種巨型的野牛,于是將三角龍命名為了“長角北美野?!保˙ison alticornis)。
1888年,馬什又發現了一些長角的恐龍化石,于是建立了角龍屬(Ceratops),含義是“長有角的臉”??墒撬]有將角龍和“長角北美野牛”聯系起來。同年,他的助手約翰·貝爾·哈切(John Bell Hatcher)在懷俄明州的蘭斯組地層中發現了一個保存的完整的顱骨,才把“長角北美野?!焙涂铸埪撓翟谝黄?。馬什這才注意到自己的錯誤,于是把“長角野?!焙凸邪l現的標本都重新研究,并建立了三角龍屬,其中“長角野?!北获R什命名為褶皺三角龍(T. horridus);而助手哈切發現的化石則被命名為前突三角龍 (T. prorsus)。三角龍的拉丁學名“Triceratops”也就是“三”(Tri-)和“角龍”(長角的臉,ceratops)的結合。
當時馬什正和另一名古生物學家愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)進行競爭,雙方都在搶先命名更多恐龍的新屬種,對研究往往是草草了事,忽視了細節的描述。這導致三角龍之后雖發現了許多新標本,反而被置于倉庫,沒有被很好的研究。這些三角龍化石也造成了分類的混亂:馬什和科普在三角龍屬下建立了不少“新種”,也在角龍下目下的命名了不少“新屬”,比如長角三角龍(T. alticornis)、扇形三角龍(T. flabellatus)等“新種”,以及奇跡龍屬(Agathaumas)、大師龍(Polyonax)等“新屬”。
三角龍屬下可以確定的種只有兩種,也就是馬什命名的褶皺三角龍(T. horridus)和前突三角龍 (T. prorsus)。褶皺三角龍因為其顱骨上存在大量的褶皺而得名;前突三角龍的面部則較為平滑,體型也相對更大,因為其角向前延伸故而有了“前突”這一種名。兩種三角龍經常被錯誤翻譯,比如皺褶三角龍常被誤翻譯為“恐怖三角龍”;前突三角龍常被誤譯為“究竟三角龍”、“困惑三角龍”、“普氏三角龍”等。
除了這兩種三角龍以外,其他的三角龍種要么被廢除要么被歸入了其他恐龍,比如過去為了紀念發現了第一個完整角龍下目頭骨的哈切,研究者以他的名字命名了一種"三角龍",即著名的哈氏三角龍(T. hatcheri),但新的研究認為這是一種新的角龍類,而且在吻部缺少鼻角,只有一個大的凸起,因而改作哈氏雙角龍(Nedoceratops hatcheri),表現其只有兩個角的特征。
也有一些其他恐龍被認為屬于三角龍屬,比如牛角龍屬(Torosaurus)。牛角龍和三角龍的生活時代和地點重合,所以往往被認為就是三角龍。但是古生物學家尼克·朗李奇(Nick Longrich)在2012年對三角龍和牛角龍的一些標本進行了研究,發現兩者顱骨存在明顯的差異,證明它們是不同屬的恐龍。
分類
三角龍作為最為人類所熟知的恐龍之一,其分類地位則也存在一定的爭議。三角龍是角龍下目的代表,屬于鳥臀目恐龍下角龍亞目的新角龍類,但是新角龍類有兩個分支:一個是存在短而實心的頸盾的尖角龍亞科;一個是存在長而發達的眉角的開角龍亞科。而三角龍卻擁有兩種角龍類的特征。而現在較為普遍的觀點是將三角龍歸入開角龍亞科,因為三角龍的頸盾周圍存在小的骨突(epoccipital),而尖角龍亞科的骨突十分發達。三角龍和近親始三角龍(Eotriceratops)、雙角龍等恐龍共同組成三角龍族。
形態特征
整體形態
三角龍屬于大型的角龍下目,其體長約6到10米,重約5到10噸。三角龍不僅體型巨大,其也可能擁有地球歷史上陸生動物中最大的顱骨,長度最大可以超過2.5米,超過了天敵霸王龍。三角龍的鼻角較小,但是眉角十分巨大,骨質部分的長度可達0.8到1.1米。這些角和牛角相似,外面還會包裹一層角質,所以三角龍眉角的實際長度要比化石顯示的更大。
頭部
三角龍最標志性的特征在頭骨上,它具有類似鸚鵡一樣的喙,喙上存在一個鼻角,額骨上還存在有兩個眉角。三角龍的顴骨也十分突出,特化成頰刺,頭后鱗骨也延長,和骨等骨骼共同組成了一個扇形的頸盾。三角龍的面部較長,有助于在進食時警惕周圍的環境,與現在的一些植食動物如馬、牛相似。
頭后部分
在四肢上,三角龍的四肢粗壯有力,用于承擔其體重。前肢具有五指,但只有前三指協助支撐體重,第三、第四腳趾已退化,沒有短蹄狀腳趾,后肢則具有四趾。三角龍的前肢起初被認為是從胸部往兩側伸展,以助于承擔頭部的重量。這種站立方式可見于查爾斯·耐特(Charles R. Knight)與魯道夫·札林格(Rudolph F. Zallinger)的早期繪畫中。然而,角龍類的足跡化石證據,以及近期的骨骸重建模型,顯示三角龍在正常行走時保持著直立姿勢,但肘部稍微彎曲,居于完全直立與完全伸展兩種說法的中間,類似現代犀牛。尾部縮短,使得三角龍的身體整體上十分勻稱,類似野豬。憑借強健的四肢,三角龍可以做到快速奔跑。
皮膚
除了標志性的頭骨,化石顯示三角龍的體表還存在堅硬的鱗片,這些特化的鱗片有的類似尖刺,尤其是在三角龍的背部至臀部部位,類似豪豬。這與鸚鵡嘴龍的皮膚衍生物標本在位置上相符合,說明這些鱗片可能繼承自角龍類的早期成員。尖銳的鱗片也將提高三角龍的防御力。
物種形態鑒定
三角龍屬下存在兩種,分別是褶皺三角龍和前突三角龍,兩種三角龍在外形上主要依靠顱骨進行區分。褶皺三角龍的鼻角較短,兩只眉角的弧度較大,有時會向下彎曲,頸盾的表面上存在一些骨質褶皺,頸盾外圍光滑缺少骨突,由顴骨形成的頰刺較小,整體上面部較短,頸盾較大;前突三角龍的鼻角則較為發達,眉角筆直,頸盾表面的褶皺程度也更小一些,但是頸盾外圍存在一些骨突,頰刺也更大,整體上則面部拉長,頸盾反而小一些。
生活習性
進食
三角龍的身體低矮,所以往往被認為是以同樣低矮的植物為主要食物,比如蕨類和蘇鐵。雖然三角龍的體型并沒有當時的鴨嘴龍科或者蜥腳下目那般巨大,但是也是當時僅次于前兩者的大型植食性恐龍,身體強壯有力。結合現生動物,三角龍可能會像是現生的犀牛、大象一樣將樹木推倒,然后采食原本夠不到的樹葉和枝條,如當時北美洲廣泛分布的早期松柏類。一個可以支持的證據是三角龍的喙部較為彎曲,適合在咬住時固定食物,然后向后拉扯,如果是進食地表的低矮植物可能并不需要太過用力,但如果是對倒地的大型植物來看,其更為粗壯的枝葉需要更大的力量才可以被扯下。
三角龍的牙齒十分鋒利,但是這并不代表三角龍是一種肉食性恐龍。三角龍的牙齒排列成齒系(Tooth batteries),每列由36到40個牙齒群所構成,上下頜兩側各有3到5列牙齒群,牙齒群的牙齒數量依照動物體型而改變,總共擁有432到800顆牙齒,這些牙齒不斷生長并取代,長期處于相互磨合的狀態來保持鋒利,其功能類似鍘刀,可以快速地將帶有粗纖維的食物斬斷。這些牙齒以垂直或接近垂直的方向來切割食物。
角和頸盾的功能
防御
角和頸盾的第一個功能是防御,人類對于三角龍是如何與肉食恐龍搏斗的場景有無數想象。頭頂的雙角可以給三角龍提供一定的保護。同時,又由于頸盾的存在,三角龍在仰頭時的后頸會被頸盾遮擋住,從而抵御食肉恐龍從上而下的攻擊。許多三角龍的化石上人們發現了獸腳類恐龍的咬痕,甚至包括眉角,如果是正常的進食,獸腳類恐龍是不會撕咬堅硬的角的,表明這只三角龍與捕食者進行了一番搏斗。另一些化石顯示三角龍的骨骼上有受傷后愈合的痕跡,說明三角龍逃脫了捕食者的攻擊。
雖然人類確定三角龍會利用自己武器和捕食者搏斗,但是關于三角龍面對捕食者的防御策略還存在爭議。傳統觀點認為三角龍會直接沖向捕食者,但新的觀點認為三角龍更傾向于靈活的轉動頭部將長角刺入獵物的身體而非橫沖直撞,否則其鼻骨可能先受重創,像是犀牛在進攻時也會注意保護自己的頭部,會采取一定的角度攻擊敵人。
除了抵抗捕食者,三角龍的角也會用在同類之間的競爭上。比如鹿、?;蛘?a href="/hebeideji/7862348538410807508.html">羚羊等動物,通過比試來決定種群內各自的地位,而勝者也會擁有更多的雌性?;涗涳@示,幼年的三角龍的角并不發達,隨著年齡的增長,逐漸成熟的三角龍會擁有越來越大的雙角和頸盾。這說明三角龍角和頸盾的大小與性成熟相關,隨著個體的成長,年輕的三角龍也會逐漸擁有參與交配的權力。
體溫調節
頸盾對于三角龍來說除了防御脆弱的頸部外,也可能同樣起到威懾和炫耀的作用。其外表上可能類似蝴蝶等動物,存在鮮艷的花紋。一個可以支持這個推斷的證據就是角龍下目的頸盾中也存在豐富的血管,在充血后可能呈現醒目的顏色。又因為頸盾的存在擴大了身體的表面積,所以充滿血管的頸盾也可能有利于體溫調節。
生存環境
三角龍生活于白堊紀晚期的北美洲,從加拿大到墨西哥都有化石記錄。這些化石無不例外的產自白堊紀最末期的地層中,如地獄溪組、蘭斯組等,距今大約6800-6500萬年前。當時的北美洲存在豐富的植物,其中早期被子植物門、針葉樹、棕櫚及蕨類等分布在叢林沼澤中,而灌木、蘇鐵、蕨類植物門則平原廣泛分布。作為最晚期的角龍下目成員之一,三角龍充當了中到大型的植食性動物的角色,和其他植食性恐龍如鴨嘴龍科、甲龍亞目等共同生活。三角龍也會面對一些天敵的捕食,如暴龍類的霸王龍(暴龍屬)和矮暴龍(Nanotyrannus),以及馳龍科的達科塔盜龍(Dakotaraptor)。
雖然身邊存在眾多其他種類的植食性恐龍,但是三角龍可能會有采取不同的生存策略來避開競爭。一個證據是三角龍的足跡化石雖然發現較少,但是骨骼化石眾多,這點與當時繁盛的鴨嘴龍類不同。足跡化石在水邊可以更好的保存,因而研究者推測三角龍可能比較適應當時的大平原環境,大部分時間并不會靠近內陸海道地區,才沒有留下大量的足跡化石,從而避開與一些其他植食性恐龍的競爭。
和相似物種的區分
三角龍和其他大型角龍下目在顱骨之外十分相似,所以有一種觀點認為角龍類之所以演化出如此復雜的頭骨可能就是用于種間的識別,避免錯誤的交配。角龍類數量繁多,其中有很多和三角龍相似的成員。比如戟龍(Styracosaurus)、厚鼻龍(Pachyrhinosaurus)、開角龍(Chasmosaurus)、五角龍(Pentaceratops)、尖角龍(Centrosaurus),準角龍(Anchiceratops)等。而三角龍作為體型最大的角龍下目之一,體型是遠超于這些相似物種的。此外,艾伯塔角龍(亞伯達角龍屬)、戟龍、厚鼻龍都屬于尖角龍亞科,擁有發達的鼻部,如戟龍存在發達的鼻角、厚鼻龍則是加厚了鼻部的骨質,與三角龍存在明顯的不同。和三角龍同屬于開角龍亞科的開角龍和五角龍在外形上要更接近三角龍一些,尤其是五角龍,但是五角龍雖然名有五角,實際上其中的兩個角是特化的頰刺,在長度上相比三角龍要更長,可以借此與三角龍區分。至于其他開角龍類成員,開角龍最標志性的特點是它的頸盾上存在巨大的空洞,頸盾的外形也接近方形,與頸盾實心、外形為扇形的三角龍有很大的不同。
文化形象
三角龍的外形獨特,且發現了大量的化石,使得其經常出現在大眾的文化視野中。大量的恐龍影視作品中都出現過三角龍的身影,比如1933年的電影《金剛之子》(Son of Kong)中,三角龍第一次出現在影視作品中。隨后一些著名的古生物相關電影如1966年的《洪荒浩劫》(One Million Years B.C.)中三角龍也有登場。當然最著名的還是在電影《侏羅紀公園2:失落的世界》中,三角龍是其中第二種出場的植食性恐龍,但是表現是三角龍誤食了現生的有毒植物,躺在地上等待人類治療。
在英語環境中,三角龍往往被簡稱為“Three-horns”,其拉丁學名“Triceratops”也時常在英語中被人簡化為“Trike”。三角龍也是動畫片中的常客,比如《星際恐龍》里三角龍就有登場,甚至成為了主角團的一員。游戲中,如《恐龍危機》(Dino Crisis)里三角龍也是強力的敵人。
在古生物紀錄片中,如《與恐龍同行》(Walking with the Dinosaurs)、《致命恐龍的真相》(The Truth About Killer Dinosaurs)以及《史前公園》(Prehistoric Park)等都有三角龍的身影,里面三角龍的出現往往伴隨著與霸王龍的戰斗。此外,三角龍也是美國南達科他州的州化石以及懷俄明州的州恐龍。
參考資料 >
Triceratops.britannica.2024-09-13
triceratops.nhm.2024-09-13
三角龍屬.biolib.2024-09-13
ornithischia.dinosaurjungle.2024-09-19